TOME TI

ÂO

noyaux, qui est une espèce de tissu cellulaire. Les noyaux se rapprochent & présentent ensuite l'épithélium ; à l'extérieur, l'adventitia s'ajoute. Les OTOS vais. seaux se forment par des cordons de cellules, dont les cloisons se résorbent (loc. cut., p. 577); les cellules externes se transforment en fibres et représentent les diverses tuniques. Les vaisseaux s'épaississent par l'accroissement des le. ments, et primitivement par la multiplication des cellules. Au cinquième mois, la tunique élastique se compose encore de cellules fusiformes, fusionnées, La tunique interne à fibres longitudinales parait se former de cellules allongées.

c. égén ération.

Dans toute espèce d'exsudation plastique, dans les bourgeons charnus, dans les fausses membranes, dans les tumeurs, se forment de nouveaux vaisseaux capillaires. On ne sait pas au juste si les anciens vaisseaux s'allongent dans ]: substance de formation nouvelle, ou si des points centraux divers il se développe des réseaux qui finissent par se mettre en communication avec les vaisseaux capillaires déjà subsistants. Tous les auteurs modernes penchent pour cette dernière opinion, qui cependant, à ce qu'il nous semble, ne devrait point exclure l'allonsement des anciens vaisseaux. L'épaisseur de la substance de nouvelle formation empêche de faire des études approfondies sur la manière dont sy forment les capillaires; il est probable que cela se passe comme dans l'œuf incubé. On n'a point recherché si les cicatrices de gros vaisseaux sont constituées par leur tissu particulier, ou seulement par du tissu cellulaire. IL est probable que le même travail par lequel, dans le développement normal, certains vaisseaux d'un réseau uniforme croissent et deviennent des troncs distincts, peut s'accomplir chez l'adulte, lorsque, par l'effet de la circulation collatérale, de petites branches déjà existantes acquièrent plus d'ampleur et plus d'épaisseur.

Ç12. Vaisseaux lymphatiques.

On n'a que des notions peu étendues sur le développement et l'accroissement des vaisseaux lymphatiques ; mais il est probable que tout s'y passe comme pour les vaisseaux sanguins. Nous croyons avoir un des premiers indiqué la présence des vaisseaux lymphatiques dans la queue du tétard (vol. I, p. 26, et n° 100. PL IL, fig. 17). La membrane aux noyaux allongés, disons-nous (n° 100, p. 219} peut être considérée comme le serme de la seconde membrane du canal thoracique.

Le développement des vaisseaux lymphatiques de la queue des tétards, dit Koelliker(n° 112, p. 99), « se fait parfaitement de la même manière que celui des vaisseaux SanguIns capillaires, c'est-à-dire par la jonction de cellules ramifiées entre elles et presque en même temps avec ces derniers vaisseaux. Les cellules ramifiées, qui servent à la formation des lymphatiques, et que l'on pourrait nommer lymphatiques, se développent par une métamorphose des cellules . bryonnaires, et sont assez faciles à distinguer des autres cellules ramifiées de la queue des larves, puisqu'elles ont l'aspect des dernières ramification$ des capillaires Iymphatiques. Comme les capillaires Iymphatiques ne possèdent

HISTOGÉNÈSE SPÉCIALE. I 5g

presque point d'anastomoses, leur mode de formation consiste principalement dans la production de prolongements venant des vaisseaux déjà formés (en première ligne des deux troncs longitudinaux), et s'unissant à des cellules ramifiées, tandis qu'il est très rare de voir deux prolongements se souder entre eux en un seul rameau. Chez des larves moins avancées, les cellules ramifiées qui servent à la formation des vaisseaux lymphatiques contiennent sans exception, outre un noyau, une assez grande quantité de globules graisseux analogues à ceux des cellules embryonnaires, lesquels globules se trouvent aussi sans exception dans les vaisseaux lymphatiques des premiers temps, et prouvent, presque mieux que tout autre fait, l'origine de ces vaisseaux. Il n'existe point d'anastomoses entre les capillaires sanguins et lymphatiques dans l'état normal ; mais celles-ci se forment très facilement lorsque le sang s'extravase des vaisseaux. La lymphe est inorganisée, sans globules, dans le commencement deslymphatiques.»

Guenther (n° 113, vol. IL, p. 139) voit les glandes lymphatiques des embryons composées de cellules à noyaux qui deviennent plus serrées et plus opaques au cinquième mois. Les nouveaux vaisseaux lymphatiques des embryons de brebis se composent, d'après Engel(ne 256, p. 111), comme les vaisseaux capillaires, d'une membrane amorphe pourvue de noyaux oblongs. Ce vaisseau se partage, et sur une des branches apparaissent, parmi les noyaux oblonss, d'autres ronds qui sont les premiers éléments de la glande future. Remak (n° 253) décrit les lymphatiques comme Koelliker, mais il conteste aussi bien que pour les capillaires, leur formation par des cellules étoilées.

(13. Glandes (secretoires).

D'après les assertions concordantes de ARolando, Baer, Rathke, E.-H. Weber, J. Müller, Valentin, etc., on a assigné aux glandes, pour type commun, de consutuer d'abord un bourgeonnement de la paroi de la muqueuse, et par conséquent de consister alors en des saillies creuses à la surface de cette dernière, salles dont la cavité, futur conduit excréteur, communique librement, dès l'origine , avec la surface de cette muqueuse. Reichert (n° 74, p. 229) s'est élevé contre cette manière de voir; il prétend que les rudiments des glandes sont d'abord des masses celluleuses, dont les cellules se multiplient par la génération de jeunes cellules et produisent peu à peu le tissu propre des glandes en même temps que se développent aussi les canaux et cavités propres à ces dernières. La première chose qu'on remarque dans l'endroit du tube intestinal correspondant au point que doit occuper la glande future, est, suivant Bischoff (n° 109, p. 315), une petite bosselure de la couche interne; plus tard la membrane externe forme également un petit tubercule saillant à l'extérieur, dans l'intérieur duquel pénètre la membrane intestinale interne. La portion de la membrane externe constitue le blastème de la glande future, et celle de la membrane interne le rudiment du canal excréteur; mais la cavité ne se développe que plus tard par fonte ou colliquation de la partie centrale: l'auteur préfère donc appeler ces glandes des bourgeonnements de l'intestin.

N° 256. ENGEL. Prager Wierteljahrsschrift. 1850.

Suivant la plupart des auteurs, les points de bourgeonnement sont entoure d'une substance grenue, aux dépens de laquelle s’effectueraient la formation et l'accroissement de ces glandes, et qu'en conséquence on appelle blastème ; 1, conduit excréteur pousserait des rameaux, des branches, etc., dans ce blastème qui se moule sur la forme de ces ramifications. Peu à peu, ce blastème est entie. rement consommé et ne constitue finalement qu'un tissu cellulaire. Le blastème est déjà divisé de très bonne heure en lobules, suivant #Müller (n° 255, p. 53,61): cet auteur à déjà traité la question de savoir comment les canalicules elandulaires se développent aux dépens du blastème. En général, ce développement pourrait avoir lieu, suivant lui, de deux manières. Ou les canaux résulteraient d'une colliquation progressive du blastème, qui se creuserait pour ainsi dire en suivant la forme des ramifications du conduit excréteur, ou bien les Canaux, pleins dans l'origine, se produiraient par une condensation du blastème et ne deviendraient creux que plus tard, par la fluidification de leur axe (oc. cit. p. 118). Muller se prononce pour la seconde hypothèse, en se fondant principalement sur l’observation directe, qui apprend que les ramifications des canalicules glandulaires ne sont point creusés dans le principe.

Suivant J’alentin (n°68), les glandes sont des formations exceptionnelles: mais en ce qui concerne les glandes en grappe et le foie, l'auteur a fait l'observation (/oc cit., p. 525) qu'elles naissent, non par l'allongement et la division latérale d'un conduit principal, mais de la manière suivante: Au voisinage du conduit principal ou d’une de ses grosses branches, se produisent des amas oblongs et plus condensés de substance qui ne tardent pas à se renfler un peu du côté de la périphérie, et qui n’ont d'abord aucune connexion avec ce conduit, qui en sont même séparés par une distance plus ou moins grande. Ces masses s'unissent ensuite avec le conduit principal ou ses ramifications, et deviennent creuses dans leur intérieur, tandis que leur paroi demeure solide et augmente même de densité, de fermeté. Le blastème gélatineux, translucide, se compose de grains dont le diamètre est en général de 0,0002 à 0,0003 pouce (0,000 à 0,008 mm.). Il dit que les canalicules glandulaires contiennent des granulations de même nature, seulement en quantité un peu plus considérable, mais pas assez grande pour être cause de leur aspect plus dense qui tient plutôt à leur moyen gélatineux d'union, plus dense entre les granulations des canalicules glandulaires qu'entre celles du blastème.

Dans un travail postérieur, falentin (n° 258, p. 527) dit qu'à la périphérie de toutes les glandes, il se dépose d'abord un blastème transparent et gélatineux, dont les contours sont arrondis. Lorsque ensuite ces contours deviennent lobuleux, il se forme à l'extrémité autant d’'excavations isolées qu'il y a de lobules primitifs, tandis que la partie moyenne acquiert également une cavité tout à fait indépendante. Comme le blastème croit par augmentation de masse, et que ces premiers lobules se divisent en d’autres par de nouvelles entailles, de même aussi ses cavités originaires se prolongent, et poussent latéralement de nouveau

N° 257. MuzLer. De glandularum secernentium structura penitiort.Leipsik, 1830. N° 258. VALENTIN. Archives de Müller. 1838.

HISTOGÉNESE SPÉCIALE. LÉ rejetons en forme de bourgeons. Enfin le principal conduit excréteur a également la cavité propre qui communique de très bonne heure, sinon dès le principe, avec la cavité du tube digestif, ou avec ses cavités aCCESSOITES. Maus la formation des cavités dans le blastème n'est pas uniquement le résultat d'une colliquation ou d'une résorption de la masse; elle dépend aussi d'un travail que la nature exécute dans la formation de toutes les autres cavités, et qui détermine à lui seul l'apparition d’espaces creux, ou du moins contribue d'une manière essentielle à la production de leurs surfaces internes, en déterminant une mue de l'épithélium qui les revêt. La où les cavités des olandes se développent, le blastème se fait d’abord remarquer par une plus grande densité et par un ton de couleur plus clair; car les points qui subissent la métamorphose paraissent presque incolores, comparativement au reste de la masse, qui à une PAR jaunèâtre. On peut aussi se convaincre, en employant une légere pression, qu ils sont plus liquides que la masse primitive du blastème. Mais bientôt on remarque, à l'endroit où l’excavation se produit, une masse claire, incolore, entiérement liquide, et une périphérie formée de granulations arrondies. Cette dernière prédomine beaucoup, et se convertit avec promptitude en un épithélium (composé de cellules à noyaux) très épais, que de nombreuses couches nouvelles viennent fortifier à l'extérieur, tandis que les internes se détachent, tombent dans l'espace interne rempli de liquide et y demeurent, à ce qu'il parait, en suspension purement mécanique. Dés avant que les cavités isolées entrent en communication ensemble, elles sont partout remplies d'amas condensés de ces cellules, qui ont l'apparence de grains. La réunion secondaire des cavités primitivement séparées des glandes semble suivre absolument les mêmes lois que celles qui président à la formation première : du moins remarque-t-on, le long de l'espace où deux cavités isolées voisines sont sur le point de communiquer ensemble, d'abord une ligne claire de la masse liquide, puis un amas de cellules épithéliales, enfin la communication elle-même entre les cavités.

Nous avons déjà fait connaitre l'opinion de Aeichert (n° 74, p. 54, 189) qui attribue aux glandes une origine distincte. La masse celluleuse de laquelle le toie se développe est formée, suivant cet auteur, de cellules qui, pour la plupart, renferment déjà de nouvelles générations dans leur intérieur. Cette masse est située en dehors sur l'intestin ; elle parait être identique avec la masse que Baer et Müller, qui nont fait que des recherches organogénétiques, ont regardée comme un simple renflement de la membrane intestinale. Suivant Reichert, la cavité et sa communication avec le tube intestinal ne se développent que consécutivement. Gerber (n° 73, fig. 239) a représenté le développement successif des glandes sudorifères de la paume de la main. L'épiderme se creuserait d’abord un enfoncement hémi-sphérique, qui deviendrait de plus en plus profond et S'allongerait en un canal spiral, d'où sortirait enfin la portion renflée de la glande qui est représentée comme formée de vésicules.

Suivant Henle (n° 70, t. IL, p. 472), les vésicules glandulaires, en s’accumulant, s'arrangeant suivant des types divers et souvrant les uns dans les autres, donnent naissance aux glandes composées. Comme la tunique propre de ces vésicules

est d'abord claire et complétement amorphe, on serait tenté de croire que c'est TOME I. 41

une membrane cellulaire « formée à la manière ordinaire autour d'un noyau de cellule. On serait donc obligé d'admettre que ce noyau est résorbé de trè

bonne heure. Il est possible que la tunique propre soit primitivement la limite

d'un vide survenu dans le blastème solide, en d'autres termes, d'un espace

intercellulare, ou qu'elle résulte d'un assemblage de cellules aplaties et con.

fondues ensemble. » Le contenu des vésicules glandulaires se compose de grann-

lations élémentaires et de ces sortes de cellules dont le noyau se compose d'un à

trois granules, que l'on ne saurait distinguer de corpuscules de pus et dont le diamètre égale 0,01 mm. Les divers degrés de développement sont mélés ensemble dans les follicules slandulaires de l'intestin et ailleurs.

Il se pourrait que ces vésicules fussent d'abord disposées en séries à la suite les unes des autres, et ouvertes les unes dans les autres, de sorte que la première formàt le cul-de-sac du petit tube, et que la dernière, placée immédiatement à la surface de la peau ou de la membrane muqueuse, s'ouvrit à cette surface ou dans un conduit excréteur préformé. Henle donne à cette forme de glandes le nom de glandes en cæcum ; il croit avoir démontré, par des observations sur le lapin, que les slandes stomacales simples suivent réellement cette marche dans leur développement. Il les a vues formées en grande partie d'une série simple de vésicules empilées à la suite les unes des autres. Les vésicules claires, faiblement grenues, arrondies ou anguleuses, étaient pourvues d'un noyau simple dans la profondeur, aplaties par leur contact mutuel, mais séparées et faciles à isoler les uns des autres. Vers le haut, les noyaux devenaient plus pàles, le contenu des vésicules était plus grenu, et les limites de celles-ci s’effaçaient. Plus haut encore les parois latérales avaient disparu , et elles étaient remplacées par un petit tube simple, formé d'une paroi amorphe, dans laquelle on voyait €à et là des noyaux : le contenu était grenu et continu. Enfin, les noyaux venaient à manquer aussi, et le contenu prenait, par la réunion de deux ou trois granulations, la forme de noyaux de cellules, qui s'entouraient d'une membrane cellulaire et représentaient alors le liquide sécrétées. (Voy. nos recherches sur ces glandes, t. [, Organes de la digestion.)

Une autre forme, celle des glandes en grappe, provient de ce qu'un grand nombre de vésicules olandulaires réunies en tas se confondent ensemble, de telle sorte qu'il ne subsiste plus qu'une portion de la paroi de chaque vésicule primaire. Les segments de sphère creux, qui sont les restes des vésicules, limitent alors une cavité commune, et la lumière d'un lobule glandulaire offre une multitude de bosselures circulaires. Le contenu se compose de corpuscules élémentaires, noyaux et cellules primaires, qui parfois aussi représentent unt couche d'épithélium à la face interne du lobule glandulaire. Les branches les plus déliées du conduit principal, qui se ramifient à la manière des vaisseaux; continuent toujours d'être munies de parois proportionnellement fort épaisses. On les voit quelquefois se terminer précisément dans un lobule glandulaire.

Enfin, il existe encore une troisième espèce de glandes, savoir : les reins et les testicules , qui proviennent de ce que des vésicules glandulaires se forment isolément dans un substratum homogène, se rangent à la suite les unes des

. . - : es autres, pour produire des canaux, et communiquent aussi ensemble par d'autr

HISTOGÉNESE SPÉCIALE. 163 vésicules transversales, jusqu'à ce que les tubes fassent enfin disparaitre entièrement le stroma. Les canalicules ont alors une tunique complétement amorphe ; le contenu se compose également de noyaux et de cellules à noyaux. Le blastème, qui contient la substance glandulaire proprement dite, à passé presque inaperçu, attendu quon supposait qu'il finit par se convertir en tissu cellulaire interstitiel; mais probablement il se compose partout de cellules contenant des noyaux.

Le blastème consiste partout en cellules, dit Bischoff (n° 109, p. 325), dans lesquelles il est fort difficile de distinguer l'un de l’autre le noyau et la membrane enveloppante. La vésicule glandulaire de Henle nest pas une cellule simple, mais un composé de cellules primaires confondues. Plus tard, les cel- Jules primaires qui formaient la vésicule glandulaire sont complétement confondues ensemble, les noyaux ont disparu, et l'on voit alors une tunique propre entièrement amorphe ; à la vérité, elle semble encore grenue où composée de cellules, parce qu'elle renferme un contenu cellulaire et quelle est souvent couverte d'un épithélium. Dans les premiers temps, au contraire, cette tunique propre est formée de cellules primaires confondues ensemble. L'auteur na pas pu se convaincre que les vésicules glandulaires se formassent isolément les unes des autres, comme le croient Valentin et Henle. La formation de la partie glandulaire nouvelle part toujours immédiatement de celle qui est déjà produite ; mais à coup suür elle n'est point le résultat d'une bosselure des parois de la portion creuse déjà formée, puisque précisément la portion de la glande qui sert de point de départ n'est pas creuse. Bischoff croit donc que les glandes en grappe se développent , comme l'avait dit Muller, parce que la partie déjà formée s’approprie peu à peu, dans ses expansions périphériques, les cellules du blastème , d'où résulte la forme d'excroissances toujours croissantes, qui ressemblent à des bosselures ou à des bourgeons. C'est ainsi que l’on voit certains bourgeons qui n'ont pas encore atteint leur plein accroissement, tandis que d'autres sont assez avancés déjà pour pousser à leur tour de nouveaux bourgeons latéraux.

Suivant Goodstr (n° 259), les vésicules glandulaires, primaires ou secondaires, sont placées au bout ou sur la paroi d'un canalicule glandulaire ; par suite de leur développement, la cloison est résorbée, la vésicule crève, le contenu est versé dans le canalicule. L’acinus ainsi détruit est remplacé par un autre qui se développe peu à peu. Une opinion analogue fut exprimée par nous (n° 100, p-472)et par Aoelliker (n° 101, p. 137), qui dit que les cellules glandulaires primaires développent à l'intérieur des générations de jeunes cellules. Plus tard, là cellule mère se dissout, les cellules internes se confondent avec celles qui existent déjà, et les externes deviennent à leur tour des cellules mères. Reichert (n° 140, p.98) combat cette manière de voir. Gerlach (n° 199, p- 321) sappuiesur la présence de noyaux oblongs dans la paroi des canalicules spermatiques, pour affirmer que ceux-ci se développent par la fusion de cellules. Koelliker (n° 560) s'est occupé du développement des glandes sudoripares ét de celles qui Sont en

N° 259. Goopsie. Royal Society of Edinburgh. 1842. N° a60. KOELLIKER. Mittheilungen der naturforschenden Gesellschaft in Zürich. 1850, n° 41.

communication avec les follicules pileux, dans un travail postérieur à celui que nous venons de citer. Elles apparaissent d'abord comme des amas solides 4 cellules, dont la cavité se forme plus tard par la liquéfaction des cellules les plus internes et par la pénétration d'un liquide dans cette cavité. Les glandes sudo. ripares sont, au Cinquième mois de la vie fœtale, des prolongements du résean de Malpighi, les glandes sébacées ceux de la gaine externe de la racine du poil, Les unes et les autres s'allongent et s'élargissent vers leur extrémité inférieure: celle-ci acquiert la forme d’un crochet, au septième mois, dans les glandes sudo. ripares, et parait s'enrouler ensuite en s’allongeant toujours. Ce n'est que plus tard que la cavité interne se développe de même que l'ouverture du canal externe. Les premières cellules des glandes sébacées se remplissent de graisse et sont poussées en avant par de nouvelles cellules formées au fond du sac glandur latre ; les anciennes cellules arrivent ainsi dans le follicule pileux et produisent ensuite de nouveaux canalicules. Le corium participe peut-être à la formation des glandes sudoripares. Il renonce maintenant à son ancienne opinion précédemment mentionnée, et suivant laquelle, d'accord avec d'autres observateurs, il avait regardé la tunique propre des glandes comme une membrane cellulaire, Les vésicules ou canalicules glandulaires sont, dès le principe, des amas composés de nombreuses cellules.

Engel (n° 256, p. 111) a étudié le développement des glandes lymphatiques

dans les embryons de brebis, mais plutôt sous le point de vue organogénétique

que sous celui de l'histogénèse. Cependant nous dirons que, suivant cet auteur les premières traces de glande future paraissent sur les parois du vaisseau lymphatique pourvues de noyaux oblongs, sous forme d’un amas de cinq ou sx noyaux ronds qui appartiennent à des cellules de 0,01 mm. Bientôt ces cellules augmentent en nombre et forment une proéminence; plus tard, les cellules se fusionnant, on n'apercoit plus que les noyaux ronds de 0,01 mm., dans lesquels l'acide acétique ne démontre que difficilement la présence d'un nucléole. Le conduit excréteur de la glande est une portion du vaisseau lymphatique primitif qui s’est bifurqué; avec l'accroissement de la glande, le conduit excréteur se bifurque également, et montre cà et là des endroits dilatés ou rétrécis. Des conduits transversaux entre les troncs principaux se forment quelquefois par El transformation de cellules étoilées, triangulaires.

Le feuillet glandulaire (feuillet muqueux de Pander et Baer) fournit, suivant Remak (n° 120), la muqueuse de l'intestin et toutes ses glandes, tandis que leurs enveloppes fibreuses, leurs nerfs et leurs vaisseaux, proviennent du feuillet germinatif moyen (feuillet vasculaire de Pander). Le tube intestinal ou le tube épithélial ne se compose que de cellules qui se multiplient par division et For nissent les épithéliums et les glandes. Celles de Lieberkuhn sont, dès le principe, des insertions creuses, tandis que celles de Brunner et les glandes salivaires apparaissent, comme les sudoripares, sous forme d'excroissances solides, qui nt se creusent que plus tard. Quant aux glandes stomachiques et à celles du gro intestin, il est encore incertain si primitivement elles sont des insertions creuse ou des excroissances. |

On sait que le tissu glandulaire ne se reproduit pas à la suite des blessures :

mais la fonction propre aux glandes, la sécrétion, n'est en réalité qu'une régénération continuelle ; nous en parlerons à l'occasion du mucus.

Ÿ 14. Fote.

C’est au foie surtout que s'applique l'opinion suivant laquelle la glande serait le produit d'une bosselure creuse du tube intestinal, et c'est aussi par rapport à lui surtout que Reichert(n° 74, p. 189) combat cette opinion (voyez le paragraphe précédent); il assure n'avoir Jamais vu, ni en pratiquant des coupes, ni en détruisant les tissus, aucune cavité communiquant des deux rudiments du foie à l'intestin ; cet auteur prétend y avoir vu très fréquemment des cellules en train de se produire. Nous devons passer sous silence les recherches de Müller, de Rathke, etc., qui ne se rapportent nullement à l'histogénèse de cet organe, et dont l’exposition serait déplacée dans cet ouvrage; mais nous rappellerons quelques uns des travaux mentionnés à l'occasion des olandes en général, et qui trouvent également leur application au développement du foie.

Cependant, suivant Henle (n° 70, t. I, p. 477), le foie fait exception au mode de formation des autres glandes. Les canalicules biliaires les plus déliés ne peuveni point être finalement en relation avec un système de vésicules glandulaires, et par conséquent celles-c1 ne sont pas l'élément du foie; car, en examinant ce dernier au microscope, on n'y aperçoit jamais n1 vésicules glandulaires, n1 canalicules. On découvre constamment des cellules à noyaux, closes de toutes parts, d'un diamètre de 0,015 mm., rendues la plupart polygones par leur pression mutuelle, et disposées en amas irréguliers, ou aussi en séries longitudinales. Bischoff (n° 109, p. 334) non plus n’a jamais pu constater l'existence de renflements terminaux ou de vésicules glandulaires, mais seulement des cellules hépatiques.

Prévost et Lebert (n° 111, p. 305) ont examiné l'œuf incubé depuis six jours ; ils ont examiné des tranches très fines du foie avec des orossissements de 480 fois et y ont reconnu, Comme base du parenchyme, des globules de 0,015 à 0,03 mm., et quelquefois au delà (PI. X, fig. 28), « parfaitement sphériques, contenant un ou deux noyaux excentriques de 0,005 à 0,0075 mm., qui contiennent d'un à deux nucléoles marqués ou plusieurs petits granules. Entre les noyaux et les parois cellulaires existent aussi de fort petits granules en mouvement moléculaire. Quoique l'observation directe ne l'ait pas encore prouvé et ne puisse le prouver que difficilement, il est pourtant infiniment probable que les grands globules qui, à cette époque, forment la base du parenchyme hépatique, et qui ont beaucoup d'analogie avec ceux qui entourent la membrane angioplastique, ne sont pas exclusivement destinés à fournir par transmission aux canaux mentonnés les éléments bilieux, mais qu'eux-mêmes jouent un rôle actif dans la production continuelle des globules du sang, et que le foie a, outre la sécrétion de la bile, même pendant toute la vie, une fonction analogue, qui conserverait les fonctions d'une membrane hémoplastique permanente, mais servant alors

plutôt comme organe purificateur du sang, tandis que, pendant la vie embryo-

nale, il parait même jouer un certain rôle dans sa formation. » TOME Il.

Le foie est d'abord opaque, dit Fogt (n° 261, p. 64), et composé d’une açey. mulation de ces cellules à contenu granulé, que nous avons décrites plus haut et qui forment la masse centrale de l'embryon. « Mais immédiatement après s'être constitué en organe indépendant, un travail considérable s'établit dans cet organe, qui devient de plus en plus transparent. De petits grossissement, font alors déjà reconnaitre le foie par le contraste de sa transparence relative. ment aux accumulations opaques, qui se voient encore surtout dans la partie moyenne de l'embryon. Examiné sous de forts orossissements, le foie se montre alors composé d'une certaine quantité de cellules indépendantes et d’une crandeur colossale comparativement aux éléments distincts qui se trouvent dans les autres organes. On voit ces cellules entassées les unes sur les autres avec une certaine régularité ; elles sont tellement grandes, que sept ou huit occupent toute la circonférence du foie; dans quelque position que l'on trouve l'embryon, on ne voit que ces six à huit cellules qui, en entourant une autre, occupent le centre. Il est évident cependant, que l'organe n'est pas composé seulement d'une dizaine de cellules occupant la périphérie et entourant une cellule centrale; on voit, au contraire, les contours des cellules placées dans l'épaisseur du foie se dessiner comme des lignes lésèrement ombrées au travers des cellules périphériques. Cette fausse apparence d'une cellule centrale, entourée d’une certaine quantité de cellules périphériques résulte uniquement de leur arrangement régulier. »

Les grandes cellules ne sont pas les seuls éléments, suivant Vogt, qui constituent le foie à cette époque. On voit, dispersées entre elles en assez grande quantité, de petites gouttelettes d'huile qui s'agrandissent petit à petit, et se laissent facilement reconnaitre à leurs propriétés physiques. En croissant, ces gouttes d'huile ou de graisse liquide deviennent plus semblables aux cellules, mais elles sont toujours bien plus petites que ces dernières, et leurs contours beaucoup plus nettement accusés. Ce qu'il importe de constater, c’est que ces gouttes de graisse liquide ne se trouvent pas dans l'intérieur des cellules, mais sont librement dispersées dans les interstices.

La structure du foie, dit encore l’auteur, ne change pas notablement pendant la vie embryonnaire des gastéropodes. Les srandes cellules transparentes qui le composent augmentent en nombre tout en diminuant de volume. L'auteur avoue qu'il n’a pu saisir le mode de développement dont ce changement est le résultat ; il n’a jamais vu de jeunes cellules emboitées dans les anciennes, d'ou il conclut que ce mode de génération n'existe pas dans les cellules qui compo sent le foie. Vogt penche à croire que les cellules se soudent, qu'il sen 1orme des nouvelles plus petites, mais il n'ose l’affirmer positivement, tandis que | négation d'une génération endogène des cellules par emboitement lu parait hors de doute pour le foie. Celui-ci reste solide pendant toute la vie embryonnaire, et l'on n'y remarque aucune trace d'une cavité, qui se forme plus tard lorsque l'embryon a quitté la coque de l'œuf pour vivre à l'état de larve.

; e Û , É e elle, No 261. VoGT. Embryogénie des mollusques gastéropodes (Annales des sciences naturelles, 's

t. VI, 1846).

HISTOGÉNESE SPÉCIALE. 107 Hundfield Jones (n° 262, part. E p. 109), adopte l'opinion suivant laquelle le foie se développerait indépendamment de l'intestin. Leydig (n° 263, p. 143) affirme que les cellules du foie sont formées plus tôt, dans les embryons de Palludina, que la tunique glandulaire amorphe qui les entoure; il regarde donc cette dernière produite par une sécrétion des cellules. Guensburg (n° 264, p. 163) a trouvé dans un embryon humain, àgé de six semaines, le foie composé de orands espaces arrondis, remplis d'une masse finement granulée, dans laquelle existent un ou plusieurs espaces vides. Il décrit en outre de grands globules ronds sur lesquels sont placées de petites plaques cellulaires qui ont l'apparence de globules sanguins. Les grands globules sont tres élastiques et changent facilement de forme par la pression, ou en faisant rouler le verre qui les recouvre ; mais au repos, ils reprennent leur forme primitive. Ces globules, de même que les corpuscules (du sang) implantés à leur surface, se gonflent dans l'eau. Suivant Remak (n° 120, p. 51), le premier rudiment du foie est creux et double ; il y a donc deux conduits hépatiques primitifs qui sont revêtus de la couche épithéliale de la muqueuse intestinale ; l'accroissement de ces conduits fournit tout le parenchyme du foie et l'épithélium des conduits excréteurs. A l'intérieur, le foie est entouré de la couche germinative fibreuse de l'intestin, qui fournit les nerfs, les vaisseaux, les enveloppes et tous les tissus fibreux du foie ; or, c'est dans cette couche fibreuse que les conduits hépatiques envoient, en se développant, leurs prolongements formés entièrement de cellules. Ces prolongements entièrement solides se multiplient en s'anastomosant, et forment un réseau de cylindres solides qui communiquent avec les deux conduits creux ; dans les mailles se forment des vaisseaux sanguins vers la soixante-dixième heure. Les cylindres continuent à s’accroitre, en présentant des saillies sur leurs parois, qui se fusionnent avec les bords latéraux d'un cylindre voisin. Au quatrième ou cinquième jour, on peut encore distinguer sous l'enveloppe du foie les bouts renflés de quelques cylindres superficiels. Quelquefois on observe aussi des fentes longitudinales sur les cylindres ; c'est peut-être un indice de multiplication. Lereboullet (n° 265, 12 janvier) affirme que le foie se compose primitive-

ment de cellules graisseuses qui se multiplient par génération endogène, et donnent ainsi l'origine aux cellules du foie.

\ 15. Glandes vasculaires.

a. Thyroïde.

Chez un embryon humain d'environ six mois, le microscope fit découvrir à Bischoff (n° 109, p. 292), dans la thyroïde, des vésicules renfermant un contenu grenu ; ces vésicules étaient unies ensemble par une masse translucide, de manière qu'on les discernait difficilement et seulement à l’aide du compresseur. L'auteur à vu la méme chose dans des embryons de chien. Suivant Remak

262. HANDFIELD JONES. Philosophical transactions, 1849. 263. LEYDIG. Zeitschr. für wiss. Zoologie. 1850. 264. GUENSBURG. Archives de Muller. 1850.

| 265. LEREBOULLET. Mémoire sur la structure intime du foie (Mémoires de l'Académie de médeeine. Paris, 1853, t. XVIL Ps)

(n° 120, p. 40), on aperçoit, vers la soixante-dixième heure, à un endroit déter. miné du pharynx, une tache ronde, opaque, qui est due à l'épaississement de l'épithélium dont les cellules renferment une quantité plus considérable qe gouttelettes de graisse. Cette tache ronde d'épithélium forme plus tard une exsertion sacciforme qui, plus tard encore, se sépare de la cavité pharyngienne Koelliker (n° 175, p. 331) a trouvé la thyroïde, chez un embryon humain âgé de trois mois, composée de vésicules isolées, de 0,1 à 0,35 mm., formées d'une mem. brane amorphe et de cellules ; il croit que ces follicules se multiplient par des rejetons, une espèce de germes ou d'accroissances qui, par la suite, se séparent

de la vésicule mère; ce serait par conséquent une génération exogène, Ce

follicules de la thyroïde ne seraient donc pas des cellules agrandies, et moins encore, comme le veut Aokitansky (n° 266), les noyaux métamorphosés, mais de

véritables follicules ou vésicules olandulaires.

b. Thymus.

Dés la première apparition du thymus, dit Bischoff (n° 109, p. 294), on peut acquérir la pleine et entière conviction qu'il ne possède point de conduit excréteur; car on ne voit point alors ce canal clair et ramifié dans un blastème qu'on observe dans toutes les glandes sécrétoires en train de se produire. La languette un peu renflée en grappe de raisin que le thymus représente à cette époque n'est point creuse, mais formée d'un amas homogène de grains ; elle est entourée d'une couche de cellules allongées en fibres. Le suc thymique, chez les embryons, contient une énorme quantité de globules ou petits grains arrondis; leur diamètre est à peu près uniforme, presque semblable à celui des corpuscules du sang, un peu moindre cependant. Ils sont finement grenus et montrent un ou deux noyaux. Suivant Simon (n° 267), le cordon primitif est limité par une membrane amorphe pourvue de noyaux et remplie d'une masse granuleuse; ce cordon pousse des accroissances qui s'allongent et produisent à leur tour de nouvelles excroissances verruqueuses ou globuleuses, jusqu'à ce que le lobule soit formé. Les noyaux ne se transforment jamais en cellules parfaites, comme dans les véritables glandes. Remak (n° 120, p. 59) dit que le thymus forme, dans l'embryon du poulet, deux lobules allongés, qui sont des rejetons du feuillet muqueux, à l'endroit où il forme le revêtement épithélal des fentes branchiales. Koelliker (n° 175, p. 343) confirme, pour l'embryon humain, les observations de Simon faites sur les embryons de mammifères (veau); cependant il signale dans le cordon primitif des éléments non décrits par Simon: ce sont des cellules polygonales, arrondies. Engel (n° 254, p. 125) affirme que le thymus des embryons de brebis, longs de 4 à 5 centimètres, serait pourvu d'un conduit excréteur qui s'abouche avec la veine sous-claviculaire gauche, et qui a déjà disparu dans les embryons de 7 centimètres.

N° 266. ROKITANSKY. Zeitschrift der Wiener aertzte. 1847. — Mémoires de l’Académie impériale de Vienne. 1849, vol. £. N° 267. SIMON. À philosophical essay on thymus gland. Londres, 1845.

HISTOGÉNESE SPÉCIALE. 1 69

c. Rate.

V'alentin (n° 68) n'apercevait pas distinctement les corpuscules blanchâtres et vésiculiformes de Malpighi, dans la rate d'embryons de cochon longs de 3 pouces et demi, quoiqu ils parussent ctre en train de se développer : mais il les a très bien vu chez un veau parvenu au milieu de la vie intra-utérine. Sur des coupes simples, il remarqua un tissu réticulé de filaments serrés, sur lesquels de petites vésicules étaient implantées, ainsi que le démontra l'examen microscopique. Sur des tranches minces de rate endurcie par l'immersion dans du carbonate de potasse, ces filaments et ces vésicules paraissaient disséminés au milieu d'un parenchyme très riche en sranulations et rouge. À un fort grossissement, les filaments se montraient composés de très petites fibres longitudinales et parallèles, entre lesquelles se trouvait une masse parfaitement claire et transparente. Bischoff (n° 109, p. 291) dit avoir souvent contemplé au microscope la rate d'embryons de chien, de vache, de lapine, de rat et de femme, parvenus à des âges divers, mais pour la plupart trés jeunes encore. Elle est toujours extrémement riche en vaisseaux et en sang. Durant les premiers mois, 1l n'y à point aperçu de fibres, mais seulement des granulations, c'est-à-dire des noyaux, des cellules avec des nucléoles. Plus tard, il se produit, autour de ces noyaux, des cellules renfermant un contenu finement grenu et semblables à celles qu'on observe aussi dans la rate de l'adulte. Les corpuscules blancs ne sont perceptibles que plus tard. Koelliker (n° 175, p. 282), d'accord avec les auteurs cités, ne voit les corpuscules blancs paraitre qu'à la fin de la vie fœtale ; mais il ne sait rien

sur leur mode de développement: primitivement, la rate se compose de petites cellules rondes.

d. Capsules surrénales.

Les capsules surrénales de divers embryons et de l'homme se composent, suivant Bischoff (n° 109, p. 297), de grandes cellules serrées les unes contre les autres, d’un diamètre de 2 à 3 dix-millièmes de pouce, dont le contenu consiste en grains fins avec des noyaux munis de deux ou trois nucléoles; il y avait en outre une très grande quantité de petites molécules obscures qui ne paraissaient pas provenir uniquement de cellules détruites. £cker (n° 268, p- 39) croit que les follicules (tubes) glandulaires ne se développent que tardivement par la métamorphose de cellules simples, dans lesquelles s'opère une multiphcation endogène des noyaux, probablement par scission. Chez un embryon ppnain de douze semaines, les éléments sont analogues à ceux des capsules surrénales chez l'adulte ; cependant les nucléoles sont beaucoup plus distinctes ; les tubes glandulaires n'existent pas encore, pas plus que chez des embryons de brebis longs de 2 à 3 lignes, ou chez des embryons de l'espèce bovine longs de 4 lignes. Mais l'auteur les à observés chez ces derniers lorsqu'ils avaient atteint une longueur de 1 pouce et demi; c'étaient alors des vésicules parfaitement closes de 0,05 à 0,15 mm., placées dans la substance corticale, plus rares et plus

N° 268. ECKkER. Feinere Bau der Nebennieren. Brunswick, 1846. TOME II. 45

isolées, par conséquent aussi plus distinctes que chez l'animal nouveau-né re l'adulte. Koelliker (n° 166, p. 491) confirme ces recherches ; il a trouvé, chez un embryon humain âgé de trois mois, les cellules grandes de 0,27 à 0,4 mm. noyaux étaient considérables et les nucléoles très distincts.

Les diverses observations que nous venons d'exposer relativement à l'histove. nèse des glandes vasculaires ont peu d'intérèt et sont fort incomplètes. On n’en sera pas surpris si l'on se rappelle que nos connaissances sur la structure intime et les fonctions de ces glandes, même chez l'adulte, sont encore à peu près nulles

les

et que tout est encore à faire pour l'histoire de ces organes énigmatiques. Now devons en dire autant d'un travail fort consciencieux de Gray (n° 269), suivant lequel toutes les glandes vasculaires se développent de la même manière, à savoir, par des cellules à noyaux, par des noyaux et par une masse finement sranulée.

Ÿ 16. Organes de la respiration.

On admet assez généralement que les poumons sont un bourgeonnement creux du canal intestinal. On s'appuie surtout sur les observations de Baer (n° 247, t. I, p. 6), qui dit avoir vu, chez l'embryon d'oiseau, après le milieu du troisième Jour, s'élever sur le conduit alimentaire deux petits tubercules creux n'ayant point encore trois quarts de ligne de diamètre, dont chacun renfermait une courte cavité conique s ouvrant dans l'œsophage. Rathke, Valentin, J. Mül. ler, adoptèrent cette manière de voir. Reichert (n° 74, p. 193) a rejeté cette opinion : suivant lui, les poumons sont une masse claviforme de cellules qui part probablement de ce qu'il nomme sa membrane intermédiaire et qui apparait à peu près dans le même temps que le foie. Bischoff (n° 109, p. 335 se rapproche de Reichert ; les poumons d'embryons d'oiseaux et de mammiféres s'offrent sous l'aspect de tubercules situés à la partie supérieure de l'intestin ; 1ls ne sont formés que d'un blastème provenant du bourgeonnement de la couche intestinale externe dans laquelle ne pénètre pas la couche interne, celle qu avoisine la cavité de l'intestin. On pourrait être tenté de croire que très peu de temps après, une communication s'établit entre les tubercules pulmonaires et la cavité intestinale, par suite de l'introduction de la couche intestinale interne dans ces tubercules : mais la chose parait fort peu vraisemblable à l'auteur. Les bronches se développeraient par conséquent sans que l'impulsion à leur formation partit de la couche interne de l'intestin. La trachée-artère parait étre également un bourgeonnement, et les deux organes, se détachant bientôt de là paroi intestinale, deviennent indépendants.

Suivant le même auteur, les deux rudiments des poumons sont d'abord lisses et indivis à la surface ; ils se composent d'un blastème formé de cellules, dont l'intérieur offre, dans chaque poumon, une petite figure claviforme, remarquable par sa coloration. La trachée-artère est également formée de cellules qui, pro bablement, sont aussi confondues ensemble; la cavité future s'annonce, le lonf de son axe, par une teinte un peu plus foncée, et elle se produit vraisemblable-

Ne 969. H. Gray. Proceedings of the Royal Society, 15 Janvier 1859,

HISTOGÉNÈSE SPÉCIALE. en

ment par colliquation des matériaux blastématiques. Ces premiers rudiments des bronches poussent des bourgeons sur leurs côtés et à leurs extrémités comme les glandes en grappes, en s'appropriant les cellules qui constituent le blastème. Ces bourgeons ont la même forme que les premiers rudiments, et l'on voit aussi la cavité future se préparer dans leur intérieur. Chaque lobule de poumon montre à l’extérieur une languette plus claire formée par le blastème ; puis vient une partie plus foncée qui entoure les ramifications des bronches ; ensuite, les ramifications bronchiques, remarquables par leur teinte plus claire, et dont l'axe offre une couleur plus obscure, annonçant la cavité qui se prépare. Les bronches se multiplient, mais leurs derniers rejetons seuls constituent les cellules pulmonaires, qui tiennent ici la place des vésicules olandulaires. L'auteur pense donc que les cellules doivent également naissance à la fusion des cellules du

blastème, dont elles ont d’abord la texture ; mais, plus tard, elles sont formées

d'une tunique propre, homogène et simple, quand les cellules se sont entière-

ment confondues et que les noyaux ont disparu. Cependant, il y à ici cette diffé-

rence, qu au lieu que les vésicules glandulaires, alors même qu'elles sont tapissées

par un épithélium, renferment toujours des granulations élémentaires et des

noyaux, les cellules pulmonaires sont seulement couvertes d'un épithélium, et

qu'ils ne développent en elles une véritable cavité dans laquelle l'air pénètre

après la naissance,

Cependant, dans un travail postérieur, Bischoff (n° 250, p. 105) abandonne ses opinions précédemment émises ; il croit maintenant que les poumons sont des bourgeons creux, ainsi que l'avait dit Baer. Remak (n° 120, p. 55) est du même avis; comme pour le foie et les glandes, le feuillet muqueux, composé de cellules, fournit le parenchyine, tandis que l'externe est la source des vaisseaux des nerfs et des enveloppes fibreuses. Le feuillet interne ou muqueux produit des bourgeons, d'abord simples, puis anastomosés, qui présentent, chez le poulet, un épithélium à cylindre dés le huitième ou neuvième jour d'incubation. Tous ces culs-de-sac anastomosés, quoique leurs extrémités soient renuflées, ne sont rien moins encore que des cellules aériennes, mais seulement, comme chez les autres glandes les conduits excréteurs, les bronches,

Koelliker (n° 175, p. 321) a fait ses recherches sur des embryons humains âgés de sept à huit semaines, et dont les poumons avaient déjà une longueur de près de deux lignes ; ces observations se rapportent donc plutôt à l’accroissement de ces organes. L'auteur a vu, dans les plus petits lobules ou acinus , la bronche se terminer en cul-de-sac; elle a un revêtement interne composé de cellules cylindriques de 0,012 à 6,018 mm., et est entourée, à l'extérieur, d’une masse formée de cellules rondes et de fibres en voie de formation: c'est le feuillet fibreux de Remak. Ces rapports deviennent plus distincts avec le développement du fœtus et sont très manifestes vers la douzième semaine; on voit alors que les lobules (acini) se multiplient par bourseonnement des bronches. Ces bourgeons sont primitivement creux et revétus d'un épithélium à cylindres; ils sont renflés à leur extrémité libre, ce qui fait que Koelliker les appelle vésicules glandulaires primitives ; il comprend sous ce nom, non seulement la couche épithéliale, mais aussi la fibreuse. Ces bourgeons augmentent rapidement en nombre et en

dimensions, de sorte que vers le cinquième mois il nest plus possible de voi: leurs rapports avec les grosses bronches. Les poumons sont par conséquent tou. jours creux, dès qu'ils apparaissent, jusqu'à leur développement parfait (p. 324) Les cellules épithéliales se multiplient par scission longitudinale, mais le déve. loppement du poumon lui-même est analogue à celui des glandes en grappes, Les culs-de-sac primitifs sont des bronches, mais non des cellules aériennes qui n'apparaissent que vers le sixième mois.

Prévost et Lebert (n° 110, p. 218) donnent quelques détails sur le développement des branchies dans les tétards. Le bord mince de ces organes, disent ces auteurs, « est garmi de cils vibratiles. Dans la substance des branchies, on ne voit encore n1 vaisseaux, n1 globules sanguins, mais partout des globules organoplastiques de 0,02 à 0,03 mm., bien remplis de granules moléculaires et de petites vésicules ; ils ont un aspect opaque qui masque leur noyau diaphane. Dans quelques globules, la membrane d'enveloppe est partiellement bombée. et son contenu ne la remplit qu'incomplétement. Les globules, quoique assez rapprochés les uns des autres, ne le sont pourtant pas au point de devenir anguleux par juxtaposition, et ils se trouvent partout entourés d’une substance intercellulaire granulo-vésiculaire ; leur teinte est d’un jaune rougeàtre. À mesure que les branchies grandissent, les granules et les vésicules diminuent; les olobules, ainsi que la substance intercellulaire, deviennent plus diaphanes: ensuite les globules s'écartent au bord, des deux côtés, pour laisser entre eux l'espace que doivent occuper bientôt les vaisseaux. La première circulation ne les creuse pas, mais les voies lui sont préparées d'avance. La circulation commençante est très simple. Une artère branchiale envoie dans chaque lobe un rameau qui se subdivise dans chaque lobule, descend le long de son bord, puis se replie et devient veine; ce n'est que plus tard que de plus petits vaisseaux augmentent les communications, mais en se formant de la même mamiere. »

\ 17. Organes urinaires.

a. Corps de Wolff.

J. Müller (n° 257) a le premier reconnu que, chez le poulet, les corps de Wolff consistent dès l'origine en une agrégation de petits cylindres ou de vésicules pédiculées situées en travers. Bischoff (n° 100, p. 344; les a vus paraitre sous la même forme chez les mammifères, et représentant une série de tres petites vésicules, un peu pédiculées, disposées parallèlement à la suite les uns des autres. Cet auteur a remarqué aussi que, dès le principe, ils communiquent avec un canal situé à leur côté externe et qui est leur conduit excréteur ; celui-€i se compose de vésicules transversales, et l'on n'y découvre point de cavité dans l'origine. Mais, peu à peu, les vésicules se développent davantage, deviennent plus indépendantes, plus nombreuses aussi sans doute, et se convertissent €? canalicules creux, un peu flexueux, qui se terminent en cul-de-sac. Alors elles ne sont plus aussi régulièrement parallèles les unes aux autres; plus tard encore les canalicules s’'entortillent davantage, surtout dans l'intérieur de Forgane; el forment de petits pelotons, de sorte que, à cause de leur délicatesse extrême il est fort difficile d'apercevoir une extrémité en cul-de-sac. Suivant J'alentin

HISTOGÉNÈSE SPÉCIALE. 175

(n° 68, p. 383), le diametre de ces canalicules est toujours plus considérable que celui des conduits urinifères et séminifères. Les artères forment, d’après les recherches de Rathke (n° 270, PL IE, fig. 15, 16), comme dans les reins, de petits olomérules.

D. Or -

Suivant Rathke (n° 10, t. II, p. 574 ), les premières traces des reins sont constituées par un certain nombre de petits renflements claviformes, ayant leur cul-de-sac renflé tourné en dehors et se confondant ensemble par leurs pédicules; ils paraissent creux dans l'embryon de vache long de 6 lignes et un tiers, mais on n'est pas certain qu'ils ouvrent déjà dans le bassinet. Ce sont évidemment les canalicules urinaires, dont le nombre ne tarde pas à s'accroiïtre beaucoup. On trouve beaucoup de ramifications dichotomiques ; l'auteur suppose que les branches naissent à part dans le blastème pour entrer ensuite en communication avec les canalicules. Ceux-ci conservent longtemps une ampleur considérable, et ce n’est que peu à peu qu'ils se resserrent. Les recherches de Müller (n° 257, p. 94) et celles de Z’alentin (n° 68, p. 411) s'accordent en général avec celles que nous venons de citer. Ce dernier auteur fait naïtre les canalicules urinifères d'une condensation du blastème, et attribue la manifestation de leur cavité à ce que les parois acquièrent plus de consistance, tandis que le contenu se liquéfie. Nous avons déjà fait connaitre l'opinion de ffenle (voy. Ÿ 13); il croit que les vésicules glandulaires primaires se forment isolément dans le blastème, que les unes se rangent en séries longitudinales, pour représenter des canaux, tandis que d'autres communiquent ensemble par des vésicules transversales, jusqu'à ce que le stroma soit tout à fait refoulé par les tubes.

Le conduit, le bassinet et les conduits uriniferes, ne sont point creux d’abord, suivant Pischoff (n° 109, p. 354), et la cavité intérieure ne s'y produit que par la fusion d’une partie des cellules primaires constituant le blastème ; cette origine est bien démontrée par les nombreux noyaux de cellules, qui sont retenus par une masse homogène de cellules confondues. Jamais l'auteur n’a vu de vésicules glandulaires isolées dans le blastème, et par conséquent 1l n'a pu apporter aucune observation en faveur de l'hypothèse de Henle. Il pense, au contraire, que les canalicules urinifères doivent naissance à ce que les cellules du blastème se disposent et s'individualisent tout de suite sous la forme de languettes où de cordons, et que la croissance tient à ce que les parties formées s'approprient continuellement de nouvelles cellules sous la même forme. Un moment arrive enfin où il se produit une tunique propre, périphérique, homogène et ankyste, tandis qu'un canal se forme à l’intérieur. On sait que la tunique propre pe Couvre ensuite intérieurement d'un épithélium de cellules endogènes ; mais l'auteur s’est convaincu dans les périodes antérieures, et d’après les noyaux de cellules qu'on découvre en elle, qu'elle est elle-même produite par des cellules confondues ensemble. Les observations de Remak (n° 120) s'accordent avec les

N° 270. RATHRE. Entwickelungsgeschichte der Natter:. TOME Il. 4.4

précédentes; c'est toujours le feuillet épithélial qui fournit le parenchy me, et le fibreux les enveloppes, les vaisseaux, etc. Suivant Æarting (n° 130, p. 86) le dia. mètre des conduits de Bellini, ainsi que celui des corpuscules de Malpighi. Saccroit après la naissance ; les cellules au contraire croissent très peu.

V 18. Organes génitaux.

a. Mäles.

Le développement histologique de ces organes est peu connu. Valentin (n° 68, p. 391 et n° 258, p. 529) dit que chez des embryons de cochon longs de 2 pouces à 2 pouces et demi, les premières traces des canalicules séminiféres apparaissent sous la forme d’une série de lignes transversales qu'on découvre à | surface du testicule, après avoir enlevé le péritoine et la tunique albuginée. Ces languettes se divisent en d’autres plus étroites, qui vraisemblablement se convertissent en conduits séminifères eux-mêmes. Bischoff (n° 109, p. 356) n'a pas réussi à constater ce mode de développement des canalicules spermatiques, Il parait, dit-il, que ces conduits se développent à des époques diverses chez des animaux différents. L'auteur ne croit pas que ce soient les languettes de Valentin qui se divisent en long pour former les canalicules spermatiques; ceux-ci étaient bien manifestement formés de cellules confondues, ainsi que le prouvaient les noyaux de cellules encore subsistants. Bischoff pense donc que leur formation et leur développement sont absolument les mêmes que ceux des canalicules urinifères, Suivant Xoelliker (n° 166, p. 5o7), les canalicules sont probablement primitivement des cordons solides de cellules, et ne se creusent que plus tard,

et poussent des bourgeons en s allongeant.

b. Femelles.

Valentin (n° 68, p. 389) publia d'abord qu'il avait remarqué dans les ovaires de jeunes embryons, par exemple chez les embryons de cochon longs de À pouces, des lignes parallèles de masse plus condensée, qui se dirigeaient de toute la surface vers un axe longitudinal idéal des ovaires. Dans les interstices de ces lignes on voit assez souvent des globules rangés en ligne droite, et séparés les uns des autres par des distances à peu près égales. Chez l'embryon de trois mois, le tissu des ovaires se compose de gros grains plus ou moins isolés ; mais cest six mois seulement après la naissance qu'on y découvre pour la premiere fois des follicules de de Graaf, qui ne se rencontrent pas non plus chez les mammifères nouveau-nés. Plus tard (n° 258, p. 529), Valentin confirma ces aperçus en disant que, dans le blastème des ovaires, il se forme d'abord des languettes qui se subdivisent en d'autres plus étroites, et qu'ensuite il sy Mise une cavité absolument d’après le même type que celui suivant lequel les canalicules séminifères se produisent. Ces tubes consistent en une membrane très mince formée de fibres délicates et pavée intérieurement de globules d'épithélium. Peu aprés leur apparition, les follicules se développent dans leur intérieur. Valentin roll en avoir vu les premieres traces chez des embryons de brebis longs de 6 pouce: et il y en a déjà des centaines dans ceux des vaches longs de 8 à 10 pouce:

HISTOGÉNESE SPÉCIALE. 17) Ces follicules sont disposés en séries dans les canalicules qui disparaissent en raison directe de leur développement. Une follicule primitif a, en général, un diamètre de 0,0008 à 0,0012 de pouce; 1lse compose d'une enveloppe extérieure transparente et d’un contenu très riche en granulations. Pendant qu'il croit, son contenu se liquéfie, et les grains qui, depuis la première apparition de ce dernier, se trouvaient rangés en lignes régulières, forment, au côté interne de la membrane du follicule, une agrégation membraniforme, la membrana cumuli (membrane granuleuse de Baer). Ensuite se développent dans le follicule les diverses parties de l'œuf, dont il sera question dans le chapitre suivant. Il a été impossible à Béschoff (n° 100, p. 364) d'apercevoir, chez aucun embryon, les languettes et les tubes dont parle Valentin. Avant la naissance, il n'existe aucune trace manifeste de follicules en train de se développer chez les chiennes et les lapins. Au contraire, il a vu les follicules se former de très bonne heure chez des embryons de vache et de truie. D'abord, on ne distingue dans les ovaires que des cellules primaires et des noyaux de cellules; puis les follhicules s'offrent sous la forme de petits groupes arrondis de cellules primitives régulièrement rangées et se réunissant ensemble, lesquels groupes étaient épars dans l'organe et en grand nombre. On à d’abord de la peine à les reconnaitre, et on les distingue à peine du stroma, qui est également composé de cellules. Plus tard elles s’éclaircissent, attendu que les cellules périphériques se confondent ensemble d'une manière plus complète et représentent une enveloppe délicate, homogène, transparente, tandis que le contenu devient liquide. Bientôt une couche de cellules endogènes s'applique, comme épithélium, à la face interne de la membrane du follicule, qui semble alors de nouveau formée de cellules ; mais en examinant avec attention, on constate qu'il existe une tunique propre homogène à laquelle cette couche de cellules est appliquée en dedans. Bischoff pense donc, avec Henle (n° 70, t. Il, p. 569), que le follicule est réellement une vésicule glandulaire primaire, qui seulement est formée, non pas comme toutes les autres, par une membrane cellulaire primaire, mais par une fusion des cellules. Barry, dont nous exposerons les recherches dans les paragraphes relatifs au développement de l'œuf, n'aurait point vu, suivant Bischoff, la première période de la formation des follicules, et il n'aurait apercu ceux-ci que quand ils représentaient déjà une vésicule homogène produite par la métamorphose ultérieure des cellules formées. Les enveloppes de ces vésicules ne paraissent jamais si minces et si nettement dessinées que celles des cellules primaires, et de très bonne heure il se dépose à l'extérieur une couche de cellules allongées en fibres. L'acide acétique n'attaque point leurs parois, et jamais leur intérieur, même lorsqu'elles représentent déjà une membrane homogène et transparente, n’offre un noyau de cellule comme on en voit dans une cellule primaire. Leur contenu se compose d'un liquide limpide, dans lequel on remarque des noyaux de cellules et des granulations tout à fait semblables aux futures granulations vitellines.

Suivant Xoelliker (n° 166, p. 526), les ovaires se composent primitivement de cellules embryonnaires, de o,o1 à 0,02 Mmm., qui plus tard, ou se transforment en fibres et en vaisseaux, où persistent sous forme de cellules, augmentent par

scission et donnent lieu au développement du follicule de de Graaf, dont je développement est analogue à celui des olandes tubuleuses.