CHAPITRE SIXIÈME

Ÿ r. Du développement de l’ovule.

(PLANCHES XV-XVHIL.)

Il est bien prouvé de nos jours que l'ovule est formé dans l'ovaire avant l, fécondation, fait démontré chez les mammifères par les recherches de #. Home, de Baër et Plagge. Déjà, antérieurement à eux, des observateurs tels que Ma. pight, Brugnone, Cruikshank, avaient fait, sur les ovaires de certaines filles vierges ou de quelques mammifères, des remarques qui venaient à l'appui de cette opinion. Mais le sujet qui nous occupe ici n'est pas la recherche historique de la découverte de l'œuf, de ses divers éléments et de sa structure intime, nous l'avons déjà exposée (vol. I, p. 304) — c’est plutôt la connaissance des observations touchant le développement de l'ovule et les transformations qui subit avant la fécondation. Cependant, quelquefois, nous serons forcés d'entrer dans des détails relatifs à la composition élémentaire de l'œuf, pour rendre plus compréhensibles les opinions des auteurs; d’un autre côté, parfois nous serons obligés d'exposer dans leur ensemble les vues de l'auteur touchant le développe nent de l'ovule et ses premières transformations après la fécondation, pour éviter des redites. Dans cette histoire histogénétique, nous laisserons de côté les anciennes observations fort incomplètes, pour faire connaitre immédiatement les travaux appartenant à notre siècle.

Purkinje croit (n° 340) que la vésicule germinative découverte par lui et qui porte son nom, constitue les premiers rudiments de l'œuf (p. 5); elle semble exister constamment dans les vitellus même les plus petits, pendant qu'ils sont encore contenus dans l'ovaire. L'accroissement de la vésicule n'est pas proportionné à celui de l'ovule. Dans les plus petits œufs, la vésicule remplit près de la moitié de l'œuf et occupe presque tout l'espace consacré au vitellus (PI. XV, fig. 14-17). Cette vésicule contient un liquide diffluent extrêmement limpide. On ne la rencontre jamais dans la cicatricule des œufs pondus ou trouvés dans l'utérus ou dans l'oviducte.

« Les ovules contenus dans les vésicules des ovaires de chiens, dit Paer (n° 341} varient de volume suivant leur degré de développement. Les plus grands, sans doute aussi les plus âgés, ont 1/30 jusqu'à 1/20 de ligne de diamètre; les petits, dont le centre est moins opaque, ont à peine 1/50 de ligne. Le disque probgëre (PI XV, fig. 26) existe dans toutes ces vésicules ; il est plus mince dans les jeunes vésicules, etson diamètre est deux fois plus grand que celui de l'ovule ; dans les

N° 340. PURKINIE. Symbolæ ad ovi avium historiam ante incubationem. Veiïpsik, 1890. | Se Commentaire

N° 341. Cu. E. DE BAErR. De ovi mammalium et hominis genesi. Leïipsik, 182 | épertoiré

publié dans le journal de HEUSINGER, fur die organische Physik. Vol. UH.— Traduit dans le À d'anatomie et de physiologie, par G. BRESCHET. Paris, 1829, t. VIIT, p. 42 et 175.

DÉVELOPPEMENT DE LOEUF. 205 vésicules plus âgées, 1l est plus obscur, mais son étendue n'augmente pas toujours dans là même proportion (p. 15 de la traduction). » « Je ne sais lequel des deux, ou de l'ovule ou de la vésicule de de Graaf, existe le premier, et je doute qu'il soit jamais possible à l'homme de sen convaincre par l'observation. Mais ce dont je suis certain, C'est que l’ovule avec le disque proligère existe déjà dans les jeunes vésicules et que leur volume n'est pas petit en proportion. Je ne les ai pas trouvés dans les plus petites vésicules. Comme à défaut d'observations il est permis de faire une hypothèse, je croirais assez que les ovules des mammifères sont antérieurs aux vésicules. Les ovules des mammiferes doivent être assimilés a la vésicule de Purkinje, offerte par les autres animaux, vésicules que Je crois avoir vues distinctement précéder l'évolution des œufs dans les mollusques acéphales et les vers lombrics (p. 20). »

On le voit donc, Baer, auquel on doit la découverte de l'ovule des vertébrés supérieurs, ne connaissait point la vésicule germinative de ces œufs, décrite seulement par Coste (n° 354) en 1834 (PL XV, fig. 30-31). Bien plus, il considéra la vésicule de de Graaf, comme l’analogue de l’œuf des oiseaux et lovule luiméme comine faisant fonction de vésicule serminative par rapport à cet œuf supposé. Si la doctrine de Baer avait prévalu, elle aurait accrédité le préjugé quil pouvait y avoir, dans le développement de l'homme, des mammifères et celui des autres animaux, des différences fondamentales ; Coste a donc, par ces recherches, rendu un service sérieux à la science. Cependant Baer a reconnu l'existence de la vésicule découverte par Purkinje dans l'œuf des oiseaux, dans presque toutes les classes de la série, et il la considère comme la première trace de l'œuf, autour de laquelle s'amasse le vitellus, » C'est l'étude des mollusques, dit Baer (loc. cit., p. 28), qui m'a fait connaitre ce mode d'origine; j'ai vu chez ces animaux des vésicules transparentes très petites déja avant les œufs ; puis Les vésicules se montraient couvertes d'une couche de vitellus, et enfin les œufs étaient de plus en plus développés. La même chose a lieu chez le lombric et la sanosue. Outre le volume, la vésicule varie encore sous le rapport de ses autres caractères, Elle est transparente dans les jeunes œufs de tous les animaux, remplie d'un liquide qui tantôt contient des granules extrêmement petits, tantôt n en contient pas du tout. Chez les mollusques, les annélides, les insectes, les crustacés (l'écrevisse), les batraciens et les oiseaux, elle parait demeurer dans cet état, quoique dans quelques uns d'entre eux les granules augmentent de nombre à sa maturité. Dans les ophidiens et les sauriens, les sranules du fluide de la vésicule sont de prime abord plus grands et plus nombreux; puis ils jaumissent, et enfin, à l'époque de la maturité, ils forment un sac interne adjacent à la membrane de la vésicule ; dans les œufs murs, le sac interne et granuleux s éloigne peu à peu de la membrane externe de la vésicule, et s'affaisse si la vésicule est plongée dans l’eau. » Dans tous les animaux, la vésicule se retire du centre à la périphérie. L'auteur n’a jamais trouvé la vésicule dans les œufs pondus. On ne la trouve plus, lors même que les œufs sont encore dans l’oviducte ; chez les grenouilles , les œufs descendus dans l'oviducte sont privés de la vésicule longtemps avant la fécondation. À mesure que l'œuf se rapproche de sa maturité, la

vésicule est chassée en avant et enfin détruite entre le vitellus et sa membrane TOME II. ba

206 PREMIÈRE PARTIE : HISTORIQUE, avant la fécondation. Elle ne perfore nulle part la membrane qu vitellus (voy. PL XV, fig. 19 à 29).

Bernhardt (n° 342; pl. X VIE, fig. 1-24) fait, conjointement avec Valentin, des recherches confirmatives de celles de Coste, principalement en ce qui concerne la vésicule de Purkinje; mais il ne s'occupe guère du développement des ovules Nous en dirons autant des observations de W’harton Jones (n° 343) et de Krause (n° 544; comp. pl. XV, fig. 32-39), plutôt relatives à la structure de l'œuf, à} présence d'une membrane vitelline, etc., qu’à Fhistogénèse de l'œuf.

À. Wagner (n° 345) a essayé de résoudre le problème du développement de l'œuf par la voie de l'observation, en choisissant pour ses recherches les ovaires des insectes, dans lesquels on trouve les œufs à des périodes successives de leur développement (PI. XVI). Il a vu d'abord, à l'extrémité de ces conduits, des grains isolés, qui semblaient être des taches germinatives ; puis ces grains parais. saient entourés de petites lignes circulaires ayant l'aspect de vésicules germina-

D ressemblait à celle du jaune. Cependant il lui sembla qu'ici les vésicules fussent entourées déjà d'une seconde enveloppe et d'un jaune tout à fait limpide. Plus

tives ; plus bas encore, les vésicules étaient plongées dans une masse grenue, qui

bas, les œufs se montraient positivementsous cette forme. Au rapport de l'auteur, la tache germinative offre plusieurs différences chez les animaux. Il en est, tek que les reptiles nus, les poissons osseux et quelques invertébrés, chez lesquels les plus petits œufs eux-mêmes offrent déja huit à dix taches arrondies, qui sont l'expression optique de petits corps sphériques appliqués à tout le pourtour interne de la paroi de la vésicule germinative. Ces taches ont une consistance oléagineuse et un peu moins grande que celle qu'a ordinairement la tache germinative, et il n'est pas rare qu'on parvienne à distinguer, au-dessus d'elles, un corps plus gros, plus opaque et un peu plus grenu, qu'on doit peut-être considérer comme la véritable tache germinative, par exemple chez la truite et les autres espèces du genre saumon. Là même où la tache germinative n'est Jamais que simple, on voit presque toujours, dans les œufs murs, de nouvelles granulations, affectant la forme de petits globules épars, s'élever sur la parot interne de la vésicule germinative, tandis que la tache serminative, qui était d'abord plus grande et plus opaque, devient moins apparente et finit par disparaitre. Quelquelois aussi 11 semble que la tache germinative soit entourée d'une envtloppe spéciale, par exemple chez les araignées et surtout chez les jules.

Dans la classe des mammifères, la tache germinative est, suivant Wagner, un endroit circonscrit, ordinairement simple, obscur, réfléchissant souvent la lumière avec force, formé par une couche conique, mais un peu aplatie, d'un tissu à grains fins et collée sur un point déterminé de la paroi interne de la vésicule germinative, d'où lon peut cependant la détacher à l'aide d'un léger

N° 342. BERNHARDT. Syrmbolæ ad mammalium historiam. Breslaw, 1834. |

N° 343. WHARTON Jones. London and Edinb. phil. Magaz. Sér. UE, t. VII, 1839. — Philosophie Transactions. 1837.

N° 544. Krause. Archives de Müller. 1835. tUL

N° 345. R. WAGNER. a. Prodromus historiæ generationis. Leipsik, 1836. — 2. Mémoires de l Acadésnie des sciences de Munich. T. 4, 1837.

DÉVELOPPEMENT DE LOEUF. 20% rottement. Dans beaucoup de cas, par exemple chez le lapin, la tache oermiative semble composée de grains un peu plus gros, comme si elle était formée l’une agrégation de petits globules, surtout dans les œufs plus avancés. L'auteur Lt qu'on rencontre parfois aussi, chez les mammifères, deux et même plusieurs aches germinatives. La vésicule germinative est plus voisine du centre du Jaune lans l'œuf non mur, et elle se rapproche peu à peu de la périphérie, à mesure que celui-ci avance vers le terme de sa maturité. Elle changerait de place suiant la position de l'œuf, en raison de sa moindre pesanteur spécifique; mais inexactitude de cette assertion a été démontrée par Bischoff, Coste, etc., parce que le Jaune des œufs à maturité est partout trop dense et forme une masse rop compacte pour permettre ce déplacement.

En se fondant sur les observations de Purkinje, de Baer et de Wagner, qui tablissent que la vésicule germinative est la première partie de l'œuf qu'on puisse reconnaitre, Schwann (n° 65, b, p. 46 et 258) croit pouvoir considérer l'œuf ener comme une cellule primaire. En conséquence de la loi qu'il à établie, la premiére partie produite de la vésicule serminative serait, non le noyau de cette ellule, la tache germinative, mais un corps plus petit, qu’on remarque souvent lans le noyau de cellule, et qui porte le nom de zucléole. Schwann pense que e noyau à la forme d'une vésicule, et il se fonde sur l'analogie avec d’autres 1oyaux de cellules, qui sont parfois vésiculeux. Tout autour de lui se forme la nembrane vitelline qui représente l'enveloppe de la cellule et qui, comme parout, s applique d'abord immédiatement à sa surface, puis s’en éloigne peu à peu n absorbant du liquide, et grandit ainsi jusqu’à ce que le noyau n'occupe plus qu un point de sa paroi. Mais, suivant l’auteur, la masse vitelline est un contenu de cellule. À cette interprétation il associe l'idée que la vésicule et la tache germinatives, comme tout noyau après la formation de la cellule, n’ont plus aucun role à jouer, et qu'elles redeviennent la proie de la résorption , sans produire aucun développement nouveau essentiel.

Wagner (n° 67, p. 34) n’admit pas cette théorie, bien qu'elle reposàt sur ses propres observations, parce qu'il regardait celles-ci elles-mêmes comme étant Trop incertaines encore : il soutint, au contraire, que la tache germinative est in noyau de cellule, la vésicule germinative une cellule primaire, et la mem- Jrane vitelline une cellule autour d’une cellule. La cellule primaire, à savoir la ésicule germinative, est donc située dans une autre cellule, la cellule vitelline, lont le contenu se remplit fréquemment, chez les ovipares, d’autres cellules, les ellules vitellines. L'auteur exprime l'opinion que, très probablement, par suite lu développement, la tache germinative donne naissance à de nouvelles cellules emplissant la vésicule germinative, qui jouerait ainsi à leur égard le rôle de

es ‘ellule mère.

Nous connaissons déjà (p. 174) l'opinion de Valentin (n° 258) sur le déveoppement de l'ovaire et des follicules de de Graaf, Nous savons que, suivant cet vuteur, il se forme d'abord, dans le blastème de l'ovaire, des rubans qui se divisent en d'autres plus étroits, et développent ensuite une cavité dans leur intérieur, absolument d'après le méme type que celui qui préside à la formation des conduits séminifères dans les testicules. Ces tubes sont très distincts, par exemple

dans le fœtus de vache et de brebis longs de trois à quatre pouces, Les folie] ts

alent; In croit en avoir déjà aperçu les premiers vestiges chez des embryons de brebis

longs de six pouces, et les tubes des embryons “A vache longs de huit à dix Pouce en contiennent déja des centaines. Les follicules sont indonie par séries

se développent dans leur intérieur peu de temps après leur apparition, v,

dan les tubes, et, à mesure qu'ils se développent, ceux-c1 disparaissent. Un pare;

follicule, FA 0,0018 à 0,0027 mm., consiste en une enveloppe transparente et un contenu très riche en grains. .. les progres de l'accroissement, son conteny devient liquide, et les grains, qui depuis sa première apparition étaient disposés en lignes régulières, forment au côté interne de la membrane du follicule une agrégation membraniforme, la membrane du cumulus ou la membrane oran. leuse de Baer. Ensuite se développent, dans le follicule, les diverses parties de l'œuf, sur le mode de production desquelles l’auteur demeure dans l’incertitude Cependant, à partir du moment où l’ovule devient visible, c'est une loi que chaque partie ait d'abord des dimensions plus grandes relativement à la vésicule qui l'entoure d'une manière immédiate, et qu'elle devienne d'autant plus grande quelle croit davantage. L'auteur soutient que l'œuf possède une membrane vitelline spéciale, et que la zone ne se produit autour de cette dernière, qu moment où l'œuf abandonne le centre du follicule qu'il occupait d'abord, pour s approcher d'un point quelconque de la surface interne. Dans un travail posté. rieur (n° 106, p. 230), Valentin compare l'œuf à un globule ganglionnaire, doi il suit que la vésicule germinative, avec sa tache, serait également une cellik primaire. Autour de celle-ci se dépose une masse finement grenue, la mi vitelline, qui l'entoure d'une enveloppe simple et sans structure, la membrane vitelline, autour de laquelle se produit enfin la zone transparente; en const quence, l'œuf entier ne serait pas une cellule primaire simple, et appartiendrai à la classe des formations qui consistent en des dépôts primaires de masse enve loppante. Il regarde donc la tache germinative comme un noyau ordinaire dt cellule, dans lequel on ne doit pas s'attendre à ce qu'il survienne des changt ments particuliers ultérieurs.

Ces observations ont été précédées par celles de Carus (n° 346), qui démonti l'existence de l'ovule dans les follicules ovariens chez les jeunes filles.

Barry (n° 347) affirme que, dans les mammiferes et les oiseaux, la vésicule germinative et la tache qu'elle contient, sont ce qui se forme le plus ! tôt. Li vésicule est de très bonne heure entourée de granules particuliers qui Jui forment une enveloppe, laquelle n’a pas encore été décrite (voy. PI. XVIH). L'œui de tous les vertébrés est contenu dans une vésicule (chorion des auteurs) 7 essentiellement la même structure partout où on la rencontre, et à laquelle l'auteur donne le nom d’ovisac. Cette vésicule est la couche interne de la vést cule de de Graaf, telle que l'a décrite Baer. Le vésicule de de Graaf des mani fères n'est rien autre chose qu un OVISAC qui a acquis un tégument ou une tunique susceptible de devenir éminemment vasculaire: cette tunique est la coucli

N° 346. Carus. Archives de Nüller. 1837, p. 442.— Annales des sciences naturelles. VE, A (. 5, N° 345. Barry. Researches in Embryology. Première série. Philos. Transact. 1838, IL: on

DÉVELOPPEMENT DE LOEUF, 209 externe de la vésicule de de Graaf décrite par Baer. L'ovaire des oiseaux, des amphibies et des poissons (chorion des auteurs), acquiert de la même manière un tégument ou une tunique susceptible de devenir aussi éminemment vasculaire, et par l'union de l'ovisac avec cette tunique, il se forme une structure analogue à la vésicule de de Graaf des mammifères.

L'ovisac a d'abord une forme elliptique ou ellipsoide, puis il devient plus sphérique, et dans les mammifères il est souvent un peu aplati à l'une de ses extrémités. Des myriades d'ovisacs avec leur contenu se trouvent tout formes, sans jamais parvenir à maturité; l'auteur les appelle ovisacs parasites. Les granules formant l'enveloppe de la vésicule du germe, et qu'on retrouve postérieurement dans le liquide de l'ovisac, présentent un aspect tout particulier ; ils contiennent un noyau et souvent un liquide translucide et sont intimement liés à l'évolution de l'œuf. Méme dès les premières périodes, on observe une disparition continuelle d'ovisacs, tandis qu'il s'en produit d'autres. L'œuf des mammifères , complétement formé, est d'abord situé au centre de l’ovisac. Lorsque celui-ci, par l'addition de la tunique externe, se trouve transformé en vésicule de de Graaf, de petits grains ou de gouttelettes de graisse samassent autour de la vésicule serminative. Ce sont là les granulations vitellines, autour desquelles se forme la membrane vitelline qu'enveloppe ensuite la zone transparente ou chorion. Du restant du contenu de l’ovisac se forme, autour de la membrane vitelline, une membrane grenue, appelée tunique granuleuse (disque proligère de Baer), une autre qui tapisse l'intérieur de l'ovisac, appelée membrane granuleuse, et enfin les rétinacles. La tunique granuleuse est un técument sphérique propre à l'œuf, et sa présence explique pourquoi la ligne extérieure, dans le double contour du chorion épais, a été si longtemps méconnu avant d'être observé. Les rétinacles consistent en une masse centrale contenant l'œuf dans sa tunique granuleuse et en bandes ou cordes s'étendant de cette masse centrale à la membrane granuleuse. Au moyen de ces rétinacles l'œuf s'étend vers un point de la surface de l'ovisac. La masse de granules qui s'échappe avec l'œuf, lorsqu'on fait crever une vésicule de de Graaf sous le compresseur, est composée principalement de Îa tunique granuleuse et de rétinacles déchirés.

En résumé, voilà quel parait être l’ordre de formation successive des parties les plus permanentes de l'œuf et de la vésicuie de de Graaf dans les mammiferes : 1° Vésicule du germe avec son contenu et son enveloppe de granules particuliers. 2° La membrane propre de l’ovisac, qui se trouve autour de cette enveloppe de oranules. 3° Le jaune qui se forme autour de la vésicule du germe. 4° La membrane propre du jaune qui apparait lorsque le jaune est encore à son état naissant. 5° Le chorion. 6° Le tégument ou la tunique de l’ovisac ; vers la même époque, les granules particuliers de l'ovisac se disposent pour former la tunique granuleuse, la membrane granuleuse, les rétinacles.

Dans la seconde série de ces recherches embryolosiques, Barry {n° 348) dit que le jaune de l'œuf à maturité diffère de celui de l'œuf non mur, en ce que ce dernier contient des vésicules adipeuses plus grosses, tandis que celui du premier

N° 548. Barry. Philosoph. Transact. 1839. P. IL. Seconde série de ses recherches. TOME 1. 55

offre une couche périphérique qui semble parfois grenue, et parlois aussi formé, de cellules rendues cylindriques par la pression qu'elles exercent les unes sur les autres. Dans sa troisième série (n° 349), non seulement il confirme cette assertion

mais encore il la précise davantage en disant qu'à la surface du jaune mür développent continuellement des Leneties de cellules quise redissolvent, Puis sont remplacées tout de suite par d'autres provenant des premières, et qu'on remar. quait déjà en elles comme cellules dans des cellules. Cette couche corticale ges cellules du jaune serait entourée, suivant l'auteur, d’une membrane fine, spéciale la membrane vitelline d'autres observateurs, mais qui elle-même se détruirait se reproduirait de temps en temps, à l'instar de la couche corticale du jaune. Bischoff (n° 109, p. 540) dit qu'il n'a jamais pu voir aucune trace d'une pareille couche corticale du jaune. Il suppose que Barry a été induit en erreur parles cellules de la membrane granuleuse qui couvrent la zone transparente et qui, à des faibles grossissements, peuvent avoir l'apparence de siéger immédiatement sur le jaune.

Enfin Barry affirme (n° 349, p. 456 et 590) que la tache germinative, notam. ment chez les oiseaux, les batraciens et les poissons, n’est pas une masse solide mais une cellule ayant elle-même un noyau et remplie de couches concentriques de nouvelles cellules, qui contiennent les germes d'autres cellules encore plus jeunes. IT assure que les choses se passent de même chez les mammifères, et que le développement entier part de la tache germinative, comme d’un système de cellules emboitées les unes dans les autres. Les observations embryologiques de l’auteur sont très nombreuses; plus de deux cents lapines lui ont servi pour sujet de ses études.

Bischoff (n° 109, p. 15, 364, 552) signale à l'intérieur des follicules de l'ovaire, chez les embryons des mammifères, une vésicule limpide, parfaitement sphtrique et munie d'un noyau, qui ressemble absolument à la vésicule germinative, et qu'on doit aussi regarder comme telle. Cette vésicule est d'abord plus petite que dans l'œuf à maturité ; mais l’auteur a reconnu qu'elle a d'autant plus de volume qu'on lexamine plus tôt. Autour de la vésicule germinative, les grains analogues aux granulations vitellines se déposent en d'autant plus grande abondance que le follicule est plus développé. A l'époque suivante, l'auteur trou déjà dans les follicules les petits œufs avec toutes leurs parties essentielles, SAVOIr, la zone transparente, le jaune, la vésicule et la tache germinatives. Les plus petits follicules dans lesquels l’auteur a su apercevoir un semblable ovule, avaient d'un centième à un deux centième de pouce pour diamètre. Les ovules son! ensuite tres gros proportionnellement au follicule, de sorte que les parois de ce dernier $s appliquent presque immédiatement sur eux. La zone est alors tres pale et ses limites extérieures sont peu marquées. Le | jaune ne contient non plus que peu de granulations vitellines, proportion gardée, ce qui fait qu'il est encoïf clair ; et comme, en même temps, la membrane Bu follicule est déjà entourée abon PRRRT de cellules alloncées en fibres, il résulte de toutes ces circonstanc®

i | “ ° e r e e A À 22e Ï 01 réunies que les parties intérieures sont fort difficiles à reconnaitre. Cest pourqu

N° 349. Barry. Philosoph. Transact. 1840. P. IL. Troisième série.

DÉVELOPPEMENT DE LOEUF, 21 Bischoff a été également empéché d'observer la formation de la zone transparente (PI. X VIEIL, fig. 52-56).

Toutes ces circonstances paraissent à Bischoff parler en faveur de l'opinion de Valentin, suivant laquelle les granulations vitellines s'amassent autour de la vésicule germinative, et sont ensuite entourées par la zone. Jamais, pendant la formation de l'œuf, il ne s'est offert aucune trace d'une membrane vitelline, spéciale et autre, que la zone transparente. Lorsque le développement a fait plus de progrès, on voit se confirmer la loi établie par Valentin, que les parties deviennent d'autant plus grandes, d'une manière tant absolue que relative, qu'elles sont situées plus à l'extérieur. La couche d'épithélium à la face mterne de la membrane du follicule devient ainsi la membrane granuleuse, dans laquelle se niche ensuite lovule, qui acquiert par là son disque proligère, lequel n'est point une enveloppe spéciale de l'œuf.

L'histoire du développement de l'œuf, dit plus loin Béschoff (loc. cit., p. 556) semble démontrer que, de toutes les parties constituantes, la vésicule germinative est celle qui parait la premiere, quoiqu'elle ne se montre qu apres la vésicule de de Graaf, et non avant. « Mais la nature méme des choses s'opposera toujours à ce qu'on puisse savoir si, chez les mammifères, c'est la tache germinative qui se produit d’abord, puis la vésicule autour d'elles, car le contenu du follicule rend toute observation impossible à cet égard. On ne parviendra donc point non plus à reconnaitre si la vésicule se développe autour de la tache, comme une cellule autour d'un noyau, suivant le mode que Schleyden et Schwann ont démontré pour un grand nombre de cas, ni par conséquent rien conclure de là par rapport à la nature de cette tache. L'auteur ne peut également voir dans la vésicule germinative un noyau de cellule relativement à la membrane vitelline considérée comme cellule. Elle est et demeure une vésicule, et ce serait aller contre toutes les règles du langage que de donner le nom de noyau à une vÉSIcule. D'ailleurs elle ressemble si parfaitement à toutes les cellules qui apparaissent lors du développement ultérieur de l'œuf, qu'il n’y aurait pas moyen de l'en distinguer. Enfin, il est constant que la formation de la membrane vitelline, autour de la vésicule germinative, diffère totalement du mode que Schleyden et Schwann assignent à la formation d'une cellule autour d'un noyau de cellule ; les éléments du jaune, qui constitueraient le contenu de la cellule, se rassemblent effectivement d’abord autour de la vésicule germinative, et ce n'est qu'ensuite qu'ils viennent à être enveloppés par la membrane vitelline, de sorte que là :l ne se produit pas de cellule autour d'un noyau. En tant que les observations le permettent, on peut seulement accéder à l'opinion de Valentin, suivant laquelle le jaune et la membrane vitelline sont de formations de dépôts autour de là vésicule germinative, qui se comporte alors comme noyau à l'égard de la formation secondaire. » La tache germinative n'est qu'un noyau de cellule. Enfin ailleurs (p. 18) Bischoff dit que, si l'on veut considérer l'œuf entier comme une cellule primaire, la membrane vitelline et le jaune existent d'abord, et que dans cette cellule il sen forme une nouvelle, la vésicule germinative, ou que la tache serminative est le noyau de la vésicule germinative, considérée comme cellule

primaire, autour de laquelle la membrane vitelline et le jaune sont des formations secondaires.

Henle {n° 70, t. I, p. 550), se fondantsur les observations de Barry. Compare la vésicule germinative aux cellules compliquées, notamment aux Slobule : e : À A , ‘ | | S sanglionnaires; la cellule, avec le noyau, joue elle-même le rôle d'un noy

cellule (PI. XVIIL, fig. 37).

Reichert (n° 350) s'élève contre l'opinion de Wagner et de Barry, suiy

au de

ant

laquelle la membrane vitelline se formerait autour de la vésicule germinative

et du disque proligère. Par suite de nombreuses recherches faites sur les ovaires en voie de développement, chez les tétards, l'auteur est arrivé à la CON viction que le vitellus et le disque proligère se développent en dedans de la membrane vitelline, qui existe depuis longtemps et autour de la vésicule germinative, 1 cette occasion, Aemak (n° 3571) fait observer que ses propres observations $'accor. dent avec celles de Reichert. Dans les ovaires des Jeunes cabiais, on trouve de ovules extrêmement petits, très serrés les uns contre les autres et à peine plus grands que les cellules granulées de la substance de l'ovaire. La vésicule germinative est, en proportion, très grande. Un follicule renferme quelquefois deux

a ovules, fait constaté écalement chez la truie.

Suivant J’ogt (n° 246, p. 6), il se forme dans une cavité de l'ovaire une cellule, la vésicule germinative, et dès qu'elle à acquis une certaine taille, on voit « former autour d'elle une seconde cellule, la membrane vitelline, qui renferme la première ; 1l se forme en même temps dans l'intérieur de la cellule germinative un nombre considérable de jeunes cellules, les taches germinatives, qui tantit restent tellement petites et groupées ensemble, qu'elles ne forment qu'une seule tache d'apparence grenue, comme c'est le cas chez les animaux vertébrés supérieurs, mais tantôt aussi sont isolées les unes des autres, formant alors ces taches serminatives multiples que lon observe chez la plupart des animaux sans ver. ièbres, et dans les vertébrés chez les poissons osseux et Les batraciens. La membrane vitellaire se développe avec une rapidité excessive, tandis que la cellule primitive, dans l'attente de la fécondation, ne s'accroit que lentement et parait de plus en plus petite, relativement à la membrane vitelline. L'auteur ne sait ce que deviennent par la suite la vésicule et les taches germinatives. Plus loin, l'auteur dit (p. 13) que l'œuf doit être envisagé comme une cellule, dont l'enveloppe est la membrane vitellaire ; celle-ci renferme un contenu liquide, le vitellus, dans lequel sont réparties, comme un dépôt alimentaire, les gouttelettes d'huile Au milieu du vitellus flotte une autre cellule, la vésicule germinative, et dans celle-ci une seconde génération de cellules, les taches germinatives. Plus tard, d'autres cellules se développent autour de l'enveloppe vitelline de l'œuf et forment une membrane continue d'une structure particulière, la membrane coquillière, Ces observations sont faites sur la palée (corregonus palæa, Cuv.).

Nordmann (n° 352) croit pouvoir établir avec une pleine certitude, que Le vésicule germinative existe avant le vitellus, puisqu'on trouve dans les ovaires du

N° 350. REICHERT. Archives de Müller. 18h41, p. 524.

N° 351. REMAK. Compte rendu physiologique pour l’année 1841, dans CANSTADT, Jahresbericht der gesammten Medicin, p. 12.

N° 352. NoRDMANN. Monographie du ‘TERGIPES EDWARDSI. Présenté à l'Académie des de Ssint-Pétersbourg, le 9 février 1844. Annales des sciences naturelles. 3° série, t. V, 18/0.

science)

DÉVELOPPEMENT DE LOEUF. 213 tergipes des vésicules avec leur tache serminative et sans la moindre trace de substance vitellaire (p. 138). L'auteur serait même porté à croire que la tache existe avant la vésicule; 11 distingue dans le vitellus deux substances : la couche primitive assez mince, et une couche secondaire qui s'y ajoute plus tard. La couche primitive se présente sous la forme d’un disque, au milieu duquel sont enfermées la vésicule et la tache germinative. Cette couche est composée d'un liquide transparent et parsemée de molécules très petites; elle est entourée manifestement d'une fine membrane cellulaire. La masse vitellaire primitive est entourée, lorsqu'elle à atteint à peu près la moitié du volume de l'œuf tout entier, par les granules brillants, plus accusés et plus grands, de la masse vitellaire secondaire, ou, en d’autres mots, une couche plus épaisse de substance vitellaire se dépose autour dela membrane vitellaire. Alors les molécules du vitellus primitif saccumulent pour former d'abord des granules, et plus tard des vésicules à noyaux ; puis la membrane vitellaire disparait, et les deux couches se confondent pour former le vitellus qui n’a pas de membrane propre.

La vésicule germinative parait de bonne heure dans l’ovaire de la grenouille, disent Prevost et Lebert (n° 110, p. 194), et on la voit même dans les œufs les moins avancés ; elle croit dans la même proportion que l’ovule. La membrane d'enveloppe fournie à l'œuf par l'ovaire ne montre point de structure bien distincte. Dans l'intérieur de l'ovule apparaissent de bonne heure des vésicules diaphanes de 0,04 à 0,048 mm., assez rapprochées les unes des autres, se touchant par leur périphérie; dans leur intérieur on voit un petit noyau de 0,008 à 0,01, rond, placé plutôt vers la périphérie qu'au centre, montrant, dans beaucoup de clobules, dans son intérieur, un noyau secondaire, un nucléole. Les olobules entourent la vésicule germinative sans cependant exister dans son intérieur ; celle-ci est pourvue d'une membrane parfaitement transparente. À une période plus avancée, on reconnait à l'intérieur de l'œuf beaucoup de petits granules et de petits globules de 0,004 à 0,008, à contours marqués, presque carrés; de plus, beaucoup de vésicules transparentes, entourées de granules et de petits olobules et comme roulées dans ces divers éléments. Ces globules constituent aussi un certain nombre d'agminations irrégulières, dont une partie est entourée d’une membrane d'enveloppe ; leur diamètre varie entre 0,024 à 0,06 mm; ils offrent les caractères et l'aspect des globules vitellins. En comprimant légèrement des œufs presque parvenus à leur maturité, la vésicule germinative sort ordinairement intacte; dans son intérieur ôn ne voit que des granules et des petits globules, parfois des vésicules diaphanes.

Les plus petits œufs de l'ovaire de la poule (n° 111, p. 266) sont entourés d'une membrane vasculaire assez épaisse, dont on a de la peine à isoler les ovules. Les plus petits avaient à peine un tiers de millimètre; la vésicule germinative y existait déjà et il est probable que c'est la première partie sécrétée de l'ovule ; u'ensuite vient le vitellus finement granuleux, et seulement après la membrane d'enveloppe du jaune qui, comme d'autres enveloppes cellulaires, ne parait être qu'une condensation périphérique. Dans des ovules un peu plus grands, les granules encore très petits tendent à former des agolomérations, parmi lesquelles

on reconnait quelques vésicules sraisseuses. Les ovules sont encore presque TOME II 94

incolores, le jaune des ovules de 5 à 7 millimètres est composé en grande Partie de granules de 06,001 mm.; on y voit en outre des vésicules graisseuses où hui. leuses de 0,002 à 0,005 mm., et un certain nombre de grands globules du jaune de 0,04 à 0,064, formés par des agminations de petits granules, dont la périphérie s'est condensée par confluence en membrane d'enveloppe de globule. Dans }, cavité vitelline, on voit des globules blancs de 0,05 à 0,04 mm., renfermant dans leur intérieur de petites vésicules de 0,0033 à 0,006 mm. Dans un œuf prèt sortir de l'ovaire, le jaune est en grande partie composé de ces globules volumineux. Les slobules de la cicatricule incomplétement développés, de o,o1 à 0,015 mm., ressemblent aux noyaux diaphanes des globules vitellins et organo. plastiques de l'embryon des batraciens.

Les jeunes ovules de Sepria et de Loligo se composent, suivant Xoelliker (n° 101, p. 1), d'un chorion, d'un vitellus, d’une vésicule et d'une tache germinatives. Au fur et à mesure que les ovules prennent de l'accroissement, tous les éléments que nous venons d'énumérer s'agrandissent. Mais en même temps on voit apparaitre à leur surface des mailles (voy. PI XXIV, fig. Oo et suiv.) qui sont dues à l'accroissement irrégulier du vitellus (p. 12). En effet, on voit à la surface de celui-ci s'élever des bourrelets longitudinaux, puis d'autres transversaux ; en même temps la membrane vitelline envoie des prolongements, des cloisons entre les bourrelets. Ce sillonnement du vitellus, qu'il ne faut pas confondre avec la seomentation de l'œuf fécondé, produit l'aspect des mailles vu d'en haut. Plus tard, les bourrelets disparaissent et avec eux nécessairement les mailles ; alors la vésicule et la tache germinatives se sont également évanouies. En même temps le vitellus subit aussi diverses transformations. Les ovules les plus petits se composent de granules élémentaires dont quelques uns seulement sont groupés en petites masses arrondies. Au premier degré du plissement de la membrane vitelline, ces agglomérations sont plus nombreuses et les granules paraissent réunis par une masse homogène et päle. Aux degrés plus avancés du plissement le vitellus ne se compose que de corpuscules jaunâtres, homogènes, arrondis, de 0,007 à 0,02 mm., assez consistants, mais sans membrane ; ces granules vitellins sont peut-être de nature oléagineuse. On trouve en outre des granules élémentaires de diverses grandeurs.

Suivant Coste (n° 353, p. 153), un globule moléculaire se détache de l'ovaire et reste libre dans une des loges de cet organe. Ce globule, d'abord plein, homogène, solide, se creuse bientôt en une vésicule transparente {la membrane vitelline), dans la cavité naissante de laquelle se forme presque simultanément un nouveau globule, qui se convertit à son tour en vésicule germinative, au seln de laquelle peuvent naître une ou plusieurs macules germinatives. La vésicule germinative remplit d'abord presque toute la cavité de la membrane vitelline: mais peu à peu le vitellus s'accumule entre ces deux vésicules emboitées, là membrane vitelline grandit rapidement et s'éloigne de la vésicule germinativé qui finit par ne plus occuper, dans sa cavité distendue, qu'une place tres

1 La N° 353. Cosre. Histoire du développement des corps organisés. Paris, 1847, tome Î, fase. auteur.

plupart des recherches contenues dans cet ouvrage avaient été déjà publiées précédemment par l'au

DÉVELOPPEMENT DE LOEUF. 215 restreinte. C'est ainsi que l'œuf, après avoir existé comme partie intégrante de l'organe qui le produit, se trouverait ensuite indépendant de cet organe, quoique enclavé dans une loge particulière. L’œuf est donc une cellule qui, au lieu de se développer autour d'un centre, se réalise par un mécanisme tout opposé (voy. PL. XV, fig. 40).

Quant au développement du vitellus, voilà quelles sont les opinions de Coste. Quand on écrase l'œuf de l'espèce humaine ou des mammifères, on voit apparaître de fines molécules globulaires qui, sous les plus forts grossissements, semblent constituées par une substance homogène. On cherche vainement à découvrir si ce ne seraient pas de petites vésicules ayant un contenu propre, et toutes les tentatives qu’on fait pour atteindre ce but tendaient à démontrer que ces granules ne peuvent mieux être comparés qu'à des globules microscopiques de graisse ou d’albumine coagulée (p. 88). Ils existent déjà dans l'œuf des les premiers moments de son apparition, et ne paraissent pas subir de modification appréciable jusqu'à celui de sa maturité; mais ils forment toujours une masse sphérique qui remplit toute la cavité de la membrane vitelline; celle-ci constitue la seule enveloppe du vitellus de l'œuf de la femme et des mammiferes, et il n'en existe pas une autre à son intérieur. Le vitellus des oiseaux présente, dès l'origine une telle ressemblance avec celui des mammifères, que, dans ces deux classes, l'œuf a d'abord toutes les apparences d’une organisation identique. Bientôt cependant, à la surface des granules vitellins et immédiatement en contact avec la membrane vitelline, on voit apparaître une couche particulière, la couche ou membrane celluleuse, exclusivement formée de cellules semblables à celles qui » tapissent la vésicule de de Graaf des mammifères. Elles sont, comme elles, pleines d'un granulé fin, et, comme elles aussi, coalisées ensemble au moyen d'une matière visqueuse ou albumineuse. Cette membrane celluleuse qui présente une épaisseur assez considérable, est destinée à s’affaiblir à mesure que l'œuf prendra de l'accroissement , et même à disparaitre totalement après la ponte. C'est au-dessous de cette première membrane celluleuse, et en relation avec elle, que se montre une autre couche, la couche granuleuse, qui paraît bien évidemment être le résultat d’une condensation autour de la portion centrale du vitellus, naissant d’une certaine quantité de granules vitellins (p. 92). Par suite de cette modification, le centre du vitellus primitif se trouve renfermé comme un noyau dans la cavité de la sphère creuse que la couche superficielle coagulée représente. Mais ce noyau, qui se transforme plus tard en cicatricule et qui renferme la vésicule du germe, ne s’isole de la paroi granuleuse que dans une portion de son pourtour. Il reste confondu avec elle et s'y incorpore par un point de sa surface. Or, ce noyau ou le cumulus granuleux, à mesure que l'œuf srandit, doit s'éloigner du centre avec la paroi à laquelle il est suspendu ; conséquemment aussi la vésicule du germe, logée dans la substance même du cumulus, reste à la surface. |

Les globules destinés à former le jaune sont d’abord d'une extrème ténuité ; peu à peu ils augmentent de volume et deviennent homogènes et transparents. Quelques uns cependant présentent une légère opacité produite par la formation, au milieu de leur substance, d'un certain nombre de granules très fins, analogues,

en apparence, à ceux qui composent le vitellus primitif; mais ils sont COMpactes ou solides. Plus tard apparaissent des cellules, pourvues d'une membrane de délicate qui se détacherait du globule qu'elle renferme par l'introduction dur fluide incolore, et s'en isolerait de plus en plus; dans d'autres cas, la portion centrale du globule primitif se liquéfie, tan dis que la surface conserve sa solidité OrIgINAITE ; PUIS apparait le noyau. Ce noyau volumineux, gélatiniforme. d'appa. rence graisseuse, que chaque vésicule diaphane renferme, est d'abord unique bientôt il s'en forme un second, puis un troisième et ainsi de suite, Jusqu'à à que la cavité de chacune de ces vésicules en soit envahie tout entière. Alors Je vitellus est devenu jaune. Ces vésicules remplies de globules se rompent ou dissolvent avec autant de promptitude qu'au moment où elles ne renfermaien qu un fluide limpide. À mesure qu’augmente le nombre des globules renferme, dans la vésicule, on les voit se rapetisser tellement qu'ils finissent par se réduire en granules moléculaires d’une finesse extrême ; mais il reste toujours entre em une certaine quantité d'albumine qui occupe leurs interstices. Les grande gouttes d'huile et de graisse qu'on peut faire abondamment sortir par la compression du vitellus, n'existent pas dans l'état d'intégrité de l'œuf. La cavité centrale et le canal vitellin n'ont pas une existence réelle; ces parties se com posent de cellules plus pâles qui sont remplies d'une lymphe albumineuse au sein de laquelle il n'existe qu'un petit nombre de noyaux et où souvent on ne rencontre qu un seul. C’est par erreur que l’on a supposé que la cavité centrale du jaune était la place qu'occupait d'abord la vésicule germinative et le can orandes vésicules ou

o cellules du jaune varie en moyenne entre 0,02 et 0,06 mm., et s élève quelqueloi

vitellin, la trace de la route qu'elle suivait. Le volume des

jusqu à o,1 mm.

La cicatricule (couche proligère de Baer) qui n'est qu'une portion modifiée, épaissie de la couche granuleuse, périphérique du vitellus, se compose chez le oiseaux , les reptiles écailleux, les poissons cartilagineux, etc., uniquement de slobules élémentaires assez petits et de volume différent, sans aucune trace de cellules avant la fécondation. Envisagée sous ce rapport, la cicatricule présente une grande analogie de composition et de tendance avec le vitellus de l'espete humaine, des mammifères, des batraciens, des poissons osseux et des invertébrés. Les éléments destinés à former la cicatricule sont à peu près les seuls qui constituent le vitellus primitif des oiseaux, des reptiles écailleux ; plus tard, 1ls st concentrent à la surface, y sont tenus en réserve pendant que le jaune propre ment dit se développe pour servir à la nutrition du germe dont ils sont les un ques représentants. La cicatricule des oiseaux représente donc le vitellus de mammifères; mais l'œuf des premiers possède en outre un élément accessoire: le jaune qui manque entièrement, ou presque entièrement dans celui des man mifères, des poissons osseux, des batraciens, des invertébrés. |

La vésicule serminative, découverte par Coste (n° 354) dans l'œuf des mamn” fères et de l'espèce humaine (voy. PI. XV, fig. 30-31), est une vessie close, « rique, mais s'aplatissant, chez un grand nombre d'espèces, à mesuré que"

N° 354. CosTe et DeLrecH. Recherches sur la génération des mammifères. Varis, 1834, in-h°, 87 8 planches.

DÉVELOPPEMENT DE LOEUF, 217 approche desa maturité. Chez les animaux où les taches germinatives sont multiples, leur nombre est d'autant plus grand et leur volume d'autant plus petit, que l'œuf est plus près du terme de sa maturité. L'évolution de la vésicule germinative est un phénomène primordial très rapide. Elle a déjà parcouru les principales places de son développement, avant que l'œuf ait, pour ainsi dire, commencé le sien. Elle n’a jamais une position rigoureusement centrale dans l'œuf naissant, mais elle est toujours un peu déviée vers la circonférence. Elle y reste logée chez les mammifères, tandis que chez les oiseaux placés dans la portion plus épaisse de la couche granuleuse, la cicatricule, elle y forme ce que Purkinje appelle les cumulus, Pander le noyau, et Baer le cumulus de la couche proligère, entouré du disque proligère. L'auteur (n° 355) placça sous le foyer du microscope, dans un verre de montre rempli d'eau, un grand nombre de vésicules serminatives d'oiseaux, afin de pouvoir observer d'une manière suivie l'influence que ce liquide exercerait sur elles. Après quelque temps d'immersion, il vit quil y en avait dont la matière contenue subissait une concentration régulière et prenait une forme lenticulaire ou sphéroïdale fort analogue à ce que l’on a désigné sous le nom de tache germinative. On trouve un exemple bien plus facile à vérifier dans l'œuf de la raie. Cependant l'auteur n'affirme pas que les taches doivent leur origine toujours à cette cause. L'évanouissement de la vésicule germinative n’est pas dû à une action mécanique, ni à la conception: c'est le terme naturel de son existence.

Ritchie (n° 356) constate la présence de nombreux follicules dans l'ovaire de filles nouveau-nées; vers la quatorzième année ces follicules sont remplis d'un liquide granuleux, transparent, renfermant l'ovule. Les follicules se rapprocheraient peu à peu de la surface de l'ovaire, pour se rompre finalement et pour lancer l’ovule jusqu'à une distance de douze pouces (°).

Courty (n° 357) adopte l'opinion de ceux suivant lesquels les portions centrales de l'œuf seraient les premières formées ; les portions périphériques ne se forment que plus tard et successivement. Des le principe l'œuf touche de toute part l'ovaire, et lui-méme crée la vésicule de de Graaf, en produisant autour de lui une irritation qui condense, qui feutre les tissus environnants et lui construit une véritable loge. Les ovules les plus petits se composent d'une vésicule serminative entourée de globules plus ou moins nombreux; ce serait peut-être un bourgeon détaché de l'ovaire.

Erdl (n° 144) se prononce pour l'existence d'une membrane vitelline particulière à côté de la zone pellucide, et affirme que des moyens artificiels seulement peuvent la rendre apparente. L'œuf de lactéon se compose, suivant V’ogt (n° 143,0, p. 23), au moment de la ponte, d'une membrane coquillière renfermant un liquide gélatineux, dans lequel nage le globe vitellaire, qui contient dans son intérieur une vésicule limpide et transparente. Il n'existe pas de véritable membrane vitellaire et la forme sphérique des œufs est due uniquement à l'agglomération de la masse visqueuse et granuleuse qui compose le vitellus.

N° 355. Coste. Annales fran-aises étrangères d'anatomie et de physiologie. Tome I, pl. V. N° 356. RiTomE. London medical Gazette. Février-juin 1844. N° 357. COoURTY. De l’œuf et de son développement dans l'espèce humaine. Montpellier, 1845.