CHAPITRE SEPTIÈME

(PLANCHES XIX-XXVIIL.)

Les premiers phénomènes du développement sont la segmentation du vitell, et ses rotations. Ce sera surtout le fractionnement ou la segmentation, totale oy partielle, du vitellus qui nous occupera dans ce chapitre, car le phénomène physiologique de la rotation ne peut intéresser l'histogénèse, qu'autant qu'il se le au développement de cils vibratiles. Leeuwenhoek et Swammerdam connaissaient déjà ces rotations du jaune et de l'embryon, mais ce n'est que Purkinje « Valentin qui, dans leur travail sur le mouvement vibratile, ont reconnu la cause de ce phénomène, à savoir, les cils vibratiles. Actuellement, ces rotations sont observées dans beaucoup, sinon dans toutes les classes du règne animal, « Pischoff (n° 378, p. 14), qui réclame la priorité sur Barry, dit les avoir constatée également sur les mammifères. Nous ne mentionnerons par conséquent « phénomène que lorsque les auteurs auront donné quelques détails sur les cik vibratiles. |

Un fait beaucoup plus important pour nos recherches est la segmentation du vitellus. On sait que Prévost et Dumas (n° 379, p. 129), ont découvert et observe ces sillonnements dans les œufs des batraciens, comme conséquence première de la fécondation artificielle. IL est vrai, on trouve chez Swammerdam (n° 560) et chez Spallanzant (n° 381) quelques indications de ce phénomène : mais cs observateurs n’ont pas compris ce fait et n’y ont pas attaché l'importance quil mérite. D’autres savants encore ont vu la structure cellulaire ou fractionnée du vitellus fécondé, sans savoir l'interpréter. C’est ainsi que Stebel (no 382) trouvek vitellus de /ymnœæus stagnalis composé d’une quantité de petits globules qui st désagrégent par la macération. Le troisième jour, dit-il, se montre un point noir sur le côté du globe vitellaire: c'est sur ce point, qui sert de centre au mourt ment de rotation, que l’auteur a porté toute son attention. Les organes se forment par turgescence et confusion des vésicules primitives qui composeni Le vitellus ; ces vésicules deviennent plus grandes pendant le cours du développe: ment. En grandissant, elles donnent naissance à de petites vésicules, qui, à let tour, se croisent et se développent. Carus (n° 383) reconnait aussi la structu” cellulaire du vitellus, structure qui persiste bien plus longtemps, selon Lui, dans la partie postérieure de l'animal que dans la tête.

N° 398. Biscorr. Archives de Muller. 1841.

N° 379. PRÉvOST et DUMAS. Annales des sciences naturelles. T. If, 1824.

N° 380. SWAMMERDAM. Bibl. natur. Collect. acad. Dijon, 1758, p. 566, PL. 31, fig. 5.

N° 351. SPALLANZANI. OŒEuvres, t. III, Génération. Pavie, 1787, p. 36, PI. I, fig. 11.

N° 382. STIEBEL. Archives de Meckel. T. 1,p. 423, 1815; t. I, p. 557, 1810.

N° 383. Carus. Zebensbedingungen der weiss-und Kaltblütigen Thiere. Leipsik, 1824.

Baer (n° 341) a également signalé la structure globuleuse ou cellulaire du vitellus des mammifères, mais il ne parle nulle part de la segmentation. Il dit les œufs de la chienne dans la trompe en tous points semblables aux œufs ovariques, composés d'un jaune, d’une zone transparente, qui entoure ce jaune, et de la couche grenue du disque proligère que la macération fait résoudre en poussière. Voila comment il s’exprime (p. 13 de la trad. franc.) : « Le milieu de ces corpuscules était occupé par un petit globe entièrement opaque sous le microscope ; la surface n’en était pas unie et égale, mais granuleuse, puisqu'il était formé entièrement de granulations très serrées, unies par une membrane à peine percepüble (PL XV, fig. 24). Le petit globe était entouré immédiatement d'un espace transparent étroit, après lequel venait la périphérie terminale qui était couverte d'une couche mince de granules très petits. Après avoir laissé macérer le tout pendant une nuit et un jour, je trouvai que la majeure partie de cette poussière granuleuse s'était séparée, et je vis alors une membrane continue et simple. » Il dit ailleurs (n° 247, vol. IT, p. 183), que la couche blastodermique (nom sous lequel il désigne le disque proligère) se ramollit et disparait peu à peu pendant le passage des œufs à travers la trompe, et qu'en même temps l'œuf grossit un peu.

Prévost et Dumas (no 379; voy. PI. XIX, fig, 1-25) sont donc véritablement les premiers qui aient compris et décrit le phénomène important de la seomen- “tation. Voici les détails qu'ils donnent à ce sujet. Au bout de trois quarts d'heure - ou d’une heure, on distingue sur le vitellus fécondé de la grenouille un petit sillon qui part de la cicatricule ou d'un point très rapproché d'elle, et se dirige vers la circonférence de l'hémisphère brun, comme le ferait le noyau d'un cercle, DA peine s'est-il manifesté quil se prolonge également vers la partie opposée, et dans peu de minutes on le voit couper l'hémisphère en forme de diamètre. + Bientôt il se continue à ses deux extrémités et attaque la partie inférieure jaune de l'œuf, mais il ne tarde pas à s'arréter. Bientôt l'œuf se trouve divisé en deux seoments très prononcés. À peine cette forme s'est-elle bien déterminée que, dans un espace de temps très court, deux rides situées sur la cicatricule ou dans son voisinage deviennent plus profondes, et se dirigent vers l'hémisphère jaune “qu'elles ne tardent pas à atteindre. La portion brune se trouve alors coupée en “quatre seoments égaux. Il se manifeste alors une nouvelle ligne qui coupe l’œuf . circulairement comme une espèce d'équateur. Puis chacune des quatre portions de l'hémisphère brun se divise en deux, au moyen de nouvelles dépressions parallèles au sillon qui s'était montré le premier. L'hémisphère jaune, encore intact, se trouve bientôt envahi par les lignes primitives qui se prolongent rapidement et se rencontrent bientôt de manière à reproduire sur cette surface la forme que l'on a observée dans l’autre. Au même instant, deux nouveaux sillons parallèles à celui qui s'était montré le second sur la partie brune, viennent se dessiner sur elle d'abord sous la forme d’une trace légère, et bientôt ils atteignent une profondeur analogue à celle de leurs prédécesseurs. Cet hémisphère se trouve alors divisé en seize parties égales ou à peu près. La portion jaune continue à suivre la même série de changements de forme, mais elle se trouve toujours

devancée par l’autre quelle se borne pour ainsi dire à copier. TOME II. 58

À dater de cette époque, il se développe une quantité considérable de |: nes qui apparaissent presque toutes à la fois. Dès lors, la partie bonne de l'œuf se trouve divisée en un certain nombre de granulations analogues à celle d'une framboise. On en compte d'abord trente ou quarante, mais au bout de deux heures elles se sont elles-mêmes sous-divisées , et leur nombre s'élève à plus de quatre-vingts. Pendant les premières sept heures qui suivirent la fécondation la production des sillons avait eu lieu d'une manière uniforme, continue, et qu'il fut possible de saisir un intervalle de repos. Les œufs se trouvaient alors gonflés complétement. Dix heures après la fécondation la division des granul. tions était encore plus avancée, et l'on ne pouvait pas les compter. Deux heure plus tard la surface de l'œuf n'offrait qu'un aspect chagriné, et les petits sillon qui lui donnaient cette apparence, semblaient s'effacer progressivement, Qua. torze heures après la fécondation ils s'étaient presque entièrement oblitérés, & lon n'en retrouvait des traces que dans une multitude de petites lignes sinueuses courtes et irrégulières, qui n'avaient pas le moindre rapport avec les formes précédentes. Deux heures plus tard, celles-ci s'étaient également effacées et l'œuf avait repris son apparence ordinaire. La cicatricule se présentait sous forme d'une simple tache jaune circulaire, de laquelle partait une petite ligne brune qu passait par son axe et qui est la première trace de l'embryon.

De nos jours, la segmentation du vitellus fécondé est un fait constaté dan toute la série animale. En exposant l'historique de ces recherches, nous somme obligés de faire un choix dans la quantité innombrable des observations et de fixer notre attention plus particulièrement sur celles qui portent quelque em: preinte d'originalité. Auscont (n° 384) constate un des premiers l'exactitude des observations de Prévost et Dumas; puis Grant (n° 385) indique le fractionnement du vitellus dans plusieurs gastéropodes marins (Buccinum undatum, Purpur lapillus, Trochus, Nerita, Doris, Eolrs). |

Weber (n° 386) est le premier qui ait vu le fractionnement du vitellus dan le groupe des annélides ; il décrit et figure pour cette portion de l'œuf un ét framboisé précédant sa division en trois parties distinctes concentriques les une aux autres; il a vu la masse vitellaire placée au centre persister à l'état opaque, tandis qu'autour d'elle s'était formée une couche de cellules plus claire et une enveloppe tout à fait diaphane. Le vitellus serait mobile et contractile. Plus tard, l'aire germinative se développerait à la surface, ou mieux peut-être dans l'épas seur même de la couche de cellules, et envahirait peu à peu la masse vitellare placée au centre. |

Hugi (n° 387) a vu le fractionnement du vitellus dans le Lymnæus stagne Rathke décrit et figure la segmentation dans l'écrevisse (n° 366, a), dans k Crangon maculosus et le Palæmon aspersus (n° 385, h), Baumgaertner (n° 2j

ls,

N° 384. Rusconr. Développement de la grenouille commune. Milan, 1820.

N° 385. GRanT. Edinburgh Journal of science, by D. BRewsTer. Vol. XIE, p. 121, 1827.

No 386. Werer. Archives de Meckel. 1898, p. 306.

N° 387. Hucr. Jsis. 1898, p. 520.

N° 388. RATHKE, a. Entwickelungsgeschichte des Flusskrebses. Leipsik, 1829, pl. f, f phologie, p. 82. |

p.1-8; d: me

étudie ce phénomène sur les œufs de la grenouille et de la salamandre (PI. XIX, fig. 26-45), Carus (n° 589, PL. XXIIT, fig. 1-7) s'occupe de l'Unio tumida et de lAnodonta. Baer (n° 590, PI. XX, fig. 1-16) fait de nouvelles observations sur le sillonnement du jaune des œufs de grenouille et publie les résultats suivants : La surface du jaune présente deux champs diversement colorés. L'une des moités est noire et l'autre claire. La couleur foncée provient d’une couche mince de masse vitelline noire. Au milieu de ce champ, on remarque dans l'endroit noir un vide (appelé par Baer point germinatif), qui est l’orifice d’un canal conduisant dans une cavité située un peu plus profondément. L'auteur nomme axe de l'œuf une ligne qui va de cette partie moyenne du champ noir au champ clair; sil- lons méridiens, ceux qui s'étendent du centre d'un champ à celui de l'autre, et dont le plan passe par l'axe de l'œuf; sillons équateurs ou équatoriaux, ceux dont le plan coupe plus ou moins exactement cet axe en deux parties égales ; et sillons parallèles, ceux qui sont beaucoup plus rapprochés d'une des extrémités de l'axe, cest-àa-dire d'un des pôles que de l’autre.

À la fin de la cinquième heure après la ponte, dit Baer, se forme le premier sillon méridien, qui part du milieu du champ obscur. Ce sillon n'est pas borné à la superficie : il s'étend à toute l'épaisseur du jaune, de manière que, chez les salamandres, 11 donne lieu à la production de deux masses ellipsoïdes, situées à côté l'une de l'autre, et entre lesquelles il n'existe plus que de faibles moyens d'union. Avant que la division en deux hémisphères soit complète, six à sept heures après la fécondation, on voit paraitre le second sillon méridien qui croise le premier à angle droit. Un œuf qu'on à fait durcir se partage alors en quatre quarts de sphère. Bientôt après cependant se produit le sillon équatorial, puis il se forme de nouveaux sillons méridiens, et enfin des sillons parallèles, de manière que le jaune prend l'aspect d'une müre, ensuite d’une framboise : après quoi, les sillons se multipliant toujours, la surface devient semblable à une peau de chagrin, et enfin à la cassure d'un grès. Un moment arrive pourtant où elle redevient parfaitement lisse. Ce cycle de changement peut étre accompli en vingt-quatre heures. Un peu plus tard s'effectue la séparation de l'embryon. Le champ clur

s'allonge alors proportionnellement à la diminution que son étendue subit par

rapport à celle du champ obscur.

Les sillonnements du jaune ont été observés par Æusconi (n° 301), dans l'œuf des poissons (voy. PI. XIX, lg. 46-57, et PI. XX, fig. 17-30). Peu après la fécondation, que l'auteur avait opérée artificiellement, l'œuf de la tanche perd sa forme sphérique et prend celle d'une poire. En effet, sur une partie de la surface, on voit surgir une sorte de renflement semblable à celui que produirait l'action d'une ventouse, et à la base duquel se réunissent les petites granulations du jaune, qui, jusque-là, étaient éparses. Une demi-heure après ce changement, il apparait, sur la partie saillante du jaune, deux sillons qui se coupent à angle droit. Un

N° 389. Carus. Nova acta natur. curios. Vol. XVI. N° 390. BAER. Archives de Miller. 1834, p. 481.

N° 391. RUSCONI. Annali universali di medicina. Vol. 13; 1834, p. 446. — Bibliot. ital. Vol. 78,

1839. — Ces deux lettres, adressées à E. E. Weber, sont traduites dans les 4rchives de Müller, 1830, p- 205. — Jb., 18/0, p.185: |

quart d'heure plus tard, deux nouveaux sillons se montrent à côté des Premiers de sorte que la saillie, qui était auparavant formée de quatre lobes, en offre maintenant huit. Au bout d'un quart d'heure, chacun de ces huit lobules est d nouveau partagé en quatre par six nouveaux sillons qui se croisent à angle droit Au bout d’une demi-heure, il se développe plusieurs sillons qui croisent Jes oi miers ; de là résulte que les lobules deviennent plus petits et si nombreux qu'on peut à peine les compter. Le même phénomène continue Jusqu'à ce que la partie saillante du jaune soit redevenue aussi lisse quelle l'était avant l'apparition qu, premiers sillons. Ces observations sont faites sur l'œuf de la tanche (PI. XX) et offrent le fait de la segmentation partielle, qui n'a été appréciée à sa juste valenr que dans ces derniers temps. Une discussion s'est élevée à ce sujet entre Ruscon: et Baer, dans les travaux cités, discussion reposant précisément sur le phénomèns du fractionnement total ou partiel du vitellus.

De Quatrefages (n° 392) est le premier qui ait prononcé le mot de constitution cellulaire de la masse embryonnaire; il a vu l'augmentation des cellules danses œufs des Planorbes et des Lymnées et par conséquent la segmentation, san préciser ce phénomène par le nom propre. Il signale des œuis à vitellus multipla (voy. PI X XII, fe. 8-11). Sur les anodontes, 1l a également vu la segmentation progressive ; dès le cinquième jour, le vitellus prend la forme d'un triangle spht. rique (n° 395}.

ÆEhrenberg (n° 394) a vu la seomentation dans les œufs de la Medusa aurit,

Le fractionnement du vitellus des mollusques gastéropodes, déjà indiqué par de Quatrefages, a échappé entièrement à Dumortier (n° 395), qui n'en déc qu'une seule phase, supposant qu'il avait affaire à un œuf infécond. L'auteur reconnait l'existence d'un gâteau embryonnaire, pourvu d'un hile, dans leque il décrit deux vésicules transparentes, qui sortent plus tard du hile pour se perdre Il décrit ces vésicules comme des gouttelettes qui, au sortir du hile, s'étendent dans l'albumen au moment où l'embryon commence ses rotations. Le départ dt ces gouttelettes forme une fissure quise remplit d’une cicatrice. Dans l'embryon formé de deux parties distinctes, l'auteur reconnait des cellules secondaires enve loppées dans des cellules primaires. Dumortier est le premier qui ait formuk d'une manière nette et précise, la constitution cellulaire de l'embryon, qui reconnait étre semblable à celle de l'embryon végétal {voy. PL. XXIIT, fig. 12-20) Le résultat le plus saillant de ces recherches est la découverte du départ des souttelettes, fait qui depuis a été constaté dans les œufs d'un grand nombre d'ant maux de diverses classes. Plusieurs observateurs ont vu dans ces gouttelettes Les restes de la vésicule germinative, opinion rejetée par d’autres, ainsi que nous le verrons dans la suite de ce chapitre.

N° 392. DE QUATREFAGES. Annales des sciences naturelles..a° série, t. Il, p. 107; 1834:

Ne 393. DE QUATREFAGES. Académie des sciences, 11 mai 1895; rapport 9 novembre 1830; primé dans les Ann. des sc. nat., 9° sér., t. IV, p. 283; puis le mémoire dans les 477. des sc. n4 1836. à

N° 394. EHRENBERG, Mémoires de l’ Acad. des sciences de Berlin. 1835, pl. 7, fig. LUCE ee

N° 595. DumorTier. Mémoire lu le 9 mai 1835, à l'Académie des sciences de Bruxelles, NE dans les Nouveaux mémoires de l’Académie des sciences de Bruxelles. T. X, 1837. (47. des se. f4P 2° sér.,t. VIIL p. 1929.

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Sars (n° 396) a fait ses recherches sur les œufs de 7ritonia ascantt, Æolidia bodoensis, Doris muricata, Aplysia guttata. Chaque œuf de tritonta contient plusieurs vitellus, de 5 à 11. La vésicule de Purkinje, que l'auteur a vue dans les œufs avant leur sortie de l'ovaire, se montre encore le premier jour après la ponte. L'Æolidia pulchella et le Doris muricata ont des vitellus uniques dans chaque coque. L'auteur décrit et figure toutes les phases du fractionnement, mais les grossissements dont il pouvait disposer n'étaient pas assez considérables pour les détails que demande lembryologie.

W'harton Jones (n° 397, p. 339-45) publie quelques observations sur l'œuf fécondé de la lapine. L'auteur trouve que les couches albumineuses de la zone pellucide sont considérablement augmentées lorsque l'ovule se trouve dans l'oviducte, et en partie déjà lorsqu'il quitte l'ovaire. On ne peut plus distinguer la vésicule germinative; le vitellus se compose de granules foncés. Le disque grenu, qui enveloppe les œufs avant la fécondation, a disparu. Ces recherches ont été faites sur l'œuf de lapin ; l'auteur croit avoir obtenu les mêmes résultats en examinant l’ovule humain. Les premiers travaux de Bischoff (n° 378 et n° 67) datent de cette époque : nous les ferons connaitre plus tard dans leur ensemble.

Pouchet (n° 398) prétend que le vitellus des Iymnées se compose, au moment de la ponte, de six cellules accolées (PL XX, fis. 31-33) qui composent toute sa masse ; cette observation se rapporte évidemment à un moment précaire du fractionnement dont l'auteur décrit plusieurs phases consécutives. En eflet, si lon suit le développement de l'embryon, dit l'auteur, on s'aperçoit que des nouvelles cellules se forment dans les interstices des cellules primitives, dont le diamètre est de 0,04 à 0,05 mm. Après vingt-quatre heures, il y en a déjà de quinze à vingt; dilaté à l'aide de la chaleur (l'auteur a fait ses observations avec un microscope solaire), le vitellus offre alors l'aspect d'une framboise. En suivant l'accroissement de ces cellules jour par jour, on voit que bientôt elles acquièrent un diamètre de 0,08 à 0,1 mm., et que ces mêmes cellules, qui formaient d’abord toute la masse vitelline, viennent évidemment constituer le foie, l'ovaire ou le testicule, bien avant que l'intestin apparaisse. Aussitôt que l'œuf (Lymnea ovata, Drap.) est pondu ou quelques heures après, on aperçoit que dans un certain endroit de la périphérie de la membrane vitelline, le tissu s écarte, et qu'il se forme là une petite solution de continuité offrant environ la sixième partie du contour de l'organe. Bientôt après, au centre de ce pertuis, apparait un segment d'une petite sphère diaphane, qui n'est autre qu'une portion de la vésicule germinative. En continuant l'observation, on voit celle-ci faire de plus en plus saillie, et bientôt il devient impossible de la méconnaitre; on en découvre successivement le quart, la moitié, puis les trois quarts; puis enfin cette vésicule, après avoir opéré son évolution avec beaucoup d'uniformité et de lenteur, se détache totalement du vitellus et devient libre dans l'albumen ; elle est sphérique, de 0,02 mm.

N° 396. Sars. Archives de Wiegmann. Berlin, 1837, p. 402; 1840, p. 196; 1842, p. 9; 1845, p. 4.

N° 397. WHARTON JONES. Philosoph. Transact. 1837. t. I.

N° 398. POUCHET. Annales franc. et étrangères. T.W, 1838, p. 253. — Comptes rendus de l'Acad. des sciences. 1838, p. 86. — Annales des sciences naturelles. 1838, °° série, t. X, p. 64. — Théorie positive de l'ovulation spontanée et de la fécondation dans l'espèce humaine. Paris, 1847, p. 162.