TOME Il

Bientôt elle se déforme, perd son volume primitif, sa membrane se déchire les granules qu'elle contient se dispersent. La vésicule disparait donc après + fécondation et ne forme point le blastoderme.

Filippi (n° 399) a fait quelques recherches sur les sangsues, les clepsines et Les néphélis. Ses observations sont exposées d’une mamiere très succincte ; SES foures plus explicites que le texte, prouvent qu'il a vu le fractionnement du viol mais sans attacher une grande importance à ce phénomene. Séebold (ne 400, à décrit la segmentation dans les œufs de Medusa aurita. Cet observateur l'a égale. ment remarquée dans les œufs d'un grand nombre de nématoïdes (n° 400, à,

Van Beneden (n° 4or) décrit le fractionnement du vitellus des aplysies, et insiste sur l'apparition d'une et quelquefois de deux vésicules blanches, qui sortent du vitellus pour se perdre dans l'albumen., Dans un autre travail, fait en commun avec Windischmann (n° 402) sur les œufs de la limace grise (PI. XX fig. 34-55), les auteurs disent que le premier changement que l'on observe es l'apparition d'une vésicule transparente, qui parait sortir du milieu du vitellus et qui est suivie bientôt d'une seconde. Ces vésicules se voient dans tous les indi. vidus et sortent toujours du même côté. On peut reconnaitre déjà par là, de que côté se formera le corps de la limace. Après leur sortie, on aperçoit que l'espace que ces vésicules ont parcouru dans le vitellus est plus clair que le'reste, ei yaune ressemblance d'autant plus grande avec le vitellus des oiseaux. Quelque instants après sa sortie, les auteurs ont remarqué des granulations dans cette vésicule. Ils croient qu'elle est absorbée plus tard dans l'albumen.

Après la séparation de ces deux vésicules, le milieu du vitellus, devenu ph clair, se divise en deux moitiés égales. Une échancrure se montre ensuite sure côté opposé, d'ou sont sorties les vésicules, et les mamelons qui résultent de k formation de cette échancrure se dessinent de plus en plus nettement. Une seconde échancrure se montre bientôt du côté opposé de la première; chacun des deux moitiés se divise ensuite de la même manière, et le jaune se compo de quatre mamelons. Ce nombre augmente successivement par de nouvell divisions, jusqu'à ce que le vitellus soit bosselé sur toute sa surface et présenit l'aspect d'une framboise. Par suite de la subdivision toujours croissante dé mamelons, le vitellus retourne à la première forme. Lorsque le vitellus est divisé en quatre lobules, on voit deux lignes au milieu qui se coupent à angle droit, et qui semblent indiquer les parois internes d'autant de cellules. Dans un individu, les auteurs ont observé que les deux moitiés du vitellus se son complétement séparées, pour se réunir de nouveau après. Mais cet individu n pas survécu à cette séparation.

N° 309. Firipri. Memoria sugli Annelidi della fjamiglia della sangusughe. Milan, 1837. — Lelieré

al s. dott. Ruosconi sopra l’anatomia e lo sviluppo delle clepsine. Pavie, 1830. (Giornale delle scienit medico-chirurgiche di Pavia. 1839, t. XI, fasc. 61.)

N° 4oo. SIEBOLD. a. Vaturgeschichte der wirbellosen Thiere. Dantzig, 1839.— Naturforsch. | schaft in Dantzig. T. NL, 2, 1830, pl. L — à. Archives de Wicgmann, t. AV. — BURDACH, Trail physiologie, trad. par A.-J.-L, JourRDAN. Paris, 1838, t. LIL, p. Go.

N° 4o1. VAN BENEDEN. Bulletin de l’Acad. de Bruxelles. 1840, p. 239. — Ana. des st OX pr 196.

N° oo. VAN BENEDEN et WiINDISCHMANN. Archives de Müller. 1841, p. 130.

Gesel 8 de

f jences 14

Ces divisions s'opèrent avec une grande rapidité et sous les yeux mêmes de Fobservateur. Il devient difficile à la fin de compter leur nombre. Le vitellus reprend, après ces changements, sa forme première, et l’on n aperçoit pour toute différence qu'une légère augmentation de volume, et des cellules, plus où moins distinctes, dans son intérieur. Il ne faut que vingt-quatre heures pour opérer tous ces chansements, et chez quelques uns les auteurs les ont vus s'effectuer en beaucoup moins de temps encore. Tout le vitellus est liquide et d'un aspect légèrement jaunâtre. À l’aide de la compression on peut le faire sortir des cellules qui l'emprisonnent, et il se répand alors sur le porte-objet comme des souttelettes d'huile.

Dans toute cette première période, 1l n’y a point de mouvement de rotation. Celui-ci commence seulement à la seconde période, lorsque le blastoderme s'épaissit pour former le corps de la limace. Il y a cependant un léger mouvement dans ce premier état, et qui continue aussi dans la seconde période; cest un mouvement de va-et-vient très rapide, semblable à celui que produirait une secousse imprimée à la table du microscope.

Mayer (n° 403) a vu la segmentation dans les œufs de Distoma cylindricum et d'Oxyuris nigrovenosa , et Lover {n° 404) dans ceux des polypes, savoir chez la Campanularia geniculata.

Une direction tout à fait nouvelle fut imprimée aux travaux concernant le développement de l'œuf fécondé, par la théorie cellulaire de Schwann, qui parut à cette époque. Mais avant d'exposer cette période, nous croyons utile de résumer en quelques mots les diverses opinions émises sur le sort de la vésicule germinative. Purkinje et Baer pensent qu'à l'époque où l'ovule abandonne l'ovaire, la vésicule serminative disparait; le dernier rapporte ne l'avoir plus rencontrée dans des œufs extraits de l'oviducte de grenouilles avant leur fécondation. Burdach (n° 10, t. IL, p. 230) assure qu'elle se crève et que son contenu s'épanche dans la couche proligère où il donne lieu‘à la formation du blastoderme, de maniere qu'on peut, avec Purkinje et Baer, la considérer comme le support ou la souche de la faculté procréatrice de la femelle, Cette opinion a été acceptée par beaucoup de physiologistes. f’elpeau (n° 405, /ntrod., p. 23) professe aussi que, par sa rupture, la vésicule vient concourir à la production du blastoderme. #arton Jones (n° 397) rapporte avoir reconnu que, sur des œufs detritons, cette vésicule, après s'être portée à l'extérieur vers la surface du vitellus, y disparait en disséminant ses granules qui bientôt sont employés à la formation du blastoderme. Suivant Coste (n° 354, p. 21), la vésicule germinative sanéantirait aussitôt que la fécondation est opérée. D'après Wagner (n° 67, p. 79), la vésicule a toujours disparu dès que l'œuf s'est séparé de l'ovaire et son contenu, souvent renfermant des granulations , est évidemment répandu dans l'étendue de la couche proligere. En un mot, tous les auteurs sont d'accord sur la disparition de la vésicule germinative, après ou même avant la fécondation ; mais les uns pensent quelle est résorbée après s'être dissoute dans le vitellus, les autres qu'elle s'échappe pour

N° 403. Mayer. Beytraege zur Anatomie der Entozoen. Bonn, 1841, p. 27. N° 404. LOVEN. Archives de Wiegmann. T. WU, p. 260, pl. VL fig. 13, C. N° 405. VELPEAU. Æmbryologie ou Ovologie humaine. Paris, 1833, in-folio avec 15 planches.

former les gouttelettes découvertes hors du vitellus par Dumortier, d’autres enfin qu'elle fournit les rudiments de l'embryon. Cette dernière opinion ne COM te actuellement guère de sectateurs, et l'on est plutôt porté à accepter Ja simple dissolution de la vésicule germinative. Cependant, quelques observatenn sont encore disposés à voir dans les taches claires des sphères vitellines des produits résultant de la segmentation de la vésicule même, opinion qui n'est pas encore basée sur des observations incontestables. Nous avons voulu EX Poser succinctement ces diverses vues, parce que la vésicule germinative joue un rg, assez important dans la théorie cellulaire appliquée au développement de l'œnf fécondé, et dont nous allons nous occuper.

Nous avons déjà exposé les principaux résultats obtenus par Schwann, dans ses recherches sur la constitution du vitellus fécondé (voy. p. 40, 41 et PI. III, fig. 16-21). Le cytoblastème, dans lequel sont répandues les cellules du feuillet interne de la membrane proligère, contient, indépendamment de ces cellules, des globules obscurs et des granulations plus petites, que l'auteur présume étre en partie des noyaux de nouvelles cellules. Dans l’intérieur de laire pellucide. les cellules de ce feuillet ont un tout autre aspect : elles sont beaucoup plus petites, à peu pres de la même grosseur, transparentes, et ne contiennent que de très petits globules ; il n'y a pas de noyaux, tandis que les cellules du feuille: externe en ont un, même dans l'aire pellucide. Schwann ne s’est pas occupé de la segmentation; mais ce phénomène à été bientôt étudié sous le point de vue de la théorie cellulaire.

Reichert (n° 74), qui considère le vitellus comme l'embryon en état de dissolution, établit deux types principaux pour le développement ultérieur des ver tébrés. Le premier comprend les poissons et Les reptiles nus; on y voit le vitellus fournir immédiatement les rudiments des organes essentiels ; les recherches ont été faites sur la grenouille. Dans le second type, auquel appartiennent les reptiles écailleux, les oiseaux, les mammifères et l’homme, et qui est représenté par là poule, le vitellus ne donne naissance qu'aux organes centraux et à la membrant intermédiaire. Voici les principaux résultats obtenus par l'auteur sur l'histogtnèse du vitellus fécondé (voy. PI. VIT), en faisant abstraction de toutes les remarques organogénétiques.

Le jaune de l'œuf de grenouille, parvenu à maturité et fécondé, se compost de deux sortes de olobules différents par leur volume. Les plus petits occupent l'endroit du jaune, où les premiers vestiges de l'embryon deviennent visibles, sous la forme d'un disque arrondi : ils représentent la couche germinative, qu! correspond au germe et au noyau de la cicatricule dans l'œuf d'oiseau. Le resit de la masse vitelline est formé de corpuscules qui ont un volume deux à quaitff fois plus considérable. Tous ces corpuscules sont très serrés les uns contre les autres, et il n'existe pas entre eux de substance intermédiaire amorphe. On les aperçoit déjà sans peine à l'œil nu , mais on les distingue bien mieux encore avet le secours d’une loupe. À un grossissement de 450 diamètres, ils se mon

a ° . ° . : \ D ; Ils CITCOnSCriis par des contours arrondis, qui passent plus OÙ MOINS à l'ovale S de olobules

treni

paraissent presque uniformément opaques et obscurs, et composé l ° ° A D Jetl S plus petits, de manière à rappeler la forme d’une grappe; cependant les F

slobules sont tellement disposés les uns à côté des autres, à la périphérie, qu'à peine dépassent-ils le contour du olobule entier dont ils font partie. Lorsqu on écrase les granulations vitellines, leurs petits globules deviennent libres; ils sont presque entièrement transparents, sans ombre, avec des contours fortement prononcés, et leur aspect général rappelle assez bien celui d'une gouttelette de sraisse. Mais on éprouve de la difficulté à les écraser, et ils ne se confondent point non plus ensemble par le fait de la compression. La plupart d’entre eux se ressemblent assez sous le point de vue du volume: quelques uns seulement se distinguent des autres à cet égard, et parfois on serait tenté de croire quil s'y

manifeste un commencement d'apparence granulée. Outre ces petits globules,

l'écrasement met encore en liberté d’autres corpuscules beaucoup plus petits et plus clairs, qui se montrent agités d'un vif mouvement moléculaire.

Ce qui vient d'être dit des corpuscules vitellins concerne principalement ceux qu'on trouve dans le milieu du jaune. Si l’on contemple au microscope quelques

uns de ceux qui occupent la périphérie, on y remarque bien, en général, la

o méme structure; mais on découvre aussi, dans leur intérieur, deux ou trois taches plus foncées, et l'écrasement y fait reconnaitre, outre le contenu précédemment décrit, deux ou trois globules plus gros, jaunâtres, d'un aspect granuleux, et parfois entourés d'une masse claire. Ces globules sont évidemment la cause de l'apparence tachetée qui perçait à travers l'opacité presque uniforme des corpuscules vitellins. Lorsqu'on examine la masse vitelline située au voisinage de la couche germinative, les taches se montrent de plus en plus prononcées, et les corpuscules du jaune semblent n être formés que par elle. On finit par arriver ainsi à la couche germinative elle-même, où les portions obscures des plus gros slobules se présentent à l'état d'isolement dans les petits. Ces petits corpuscules vitellins de la couche germinative ressemblent absolument aux gros; leur masse principale est formée par les globules qui ont été décrits plus haut. Mais, de plus, on peut, par la compression, exprimer de chacun d'eux un olobule plus gros, jaunâtre, granulé ; les corpuscules moléculaires sont beaucoup plus petits et tout à fait obscurs.

Plusieurs circonstances prouvent, dit Reichert, qu'on a affaire 1c1 à des cellules. En effet, on sait qu'il est très commun, quand une cellule se trouve fortement distendue par un contenu grenu, que sa membrane pariétale ne soit point perceptible, non plus que son noyau lui-même. Cependant il y à une chose qui frappe, c'est que les corpuscules vitellins, quoique très serrés les uns contre les autres, ne perdent pas leur forme, que les contours conservent une parfaite uniformité malgré l'accumulation des globules en manière de mure, qu'à l'aide de la compression on parvient à faire sortir d'un grand nombre de ces globules de petits corpuscules granulés, jaunâtres, qui correspondent parfaitement aux noyaux des cellules, que les corpuscules moléculaires ainsi exprimés arrivent peu à peu sur la surface des globules vitellins, comme s'ils passaient à travers une fente, enfin que les gros globules se réduisent en d’autres plus petits. Mais ce qui écarte tous les doutes, toujours d’après Reichert, eu égard à la nature vraiment celluleuse de ces parties, c’est la métamorphose que les petits corpuscules vitellins

subissent plus tard dans la couche germinative, et en général pendant le déve- TOME HI. 60

loppement de l'embryon. En effet, après que le contenu slobuleux a été CONSOmmé en partie, on distingue nettement, et le noyau qu'on parvenait déjà auparavant à faire sortir par la pression, et même la membrane formant la paroi des cellules.

Le jaune des œufs de grenouilles est donc entiérement composé de cellules, dont le contenu RQ empêche d'apercevoir la membrane pariétale et “ noyau. Dans le milieu se trouvent des cellules plus grosses que les autres, sans noyau. Ce sont les plus arriérées de toutes, eu égard à la génération qui doit se produire. Elles sont encore, comme cellules mères, à ce degré de la vie où Je noyau de la cellule est résorbé, et où la nouvelle génération doit se développer aux dépens du contenu de la cellule. Les cellules vitellines qui les avoisinent montrent de jeunes noyaux, et de jeunes cellules se développent en elles. En se rapprochant de la périphérie, et notamment de la couche germinative, on reconnait les jeunes cellules très bien indiquées par les taches obscures dont sont marquées les grandes cellules mères du jaune. Puis la paroi membraneuse de la cellule mère disparait tout à fait, la jeune génération se trouve mise en liberté et elle s'accumule, sous forme de petites cellules vitellines, dans la couche germinative, pour être prête à subvenir au besoin du développement commencant de l'embryon. Ce mode de développement persiste aussi longtemps que dansle jaune lui-même. Lorsque les formations embryonnaires sont sur le point de se produire, les petites cellules vitellines, déjà toutes préparées, en fournissent les matériaux, et elles sont remplacées par d'autres qui viennent du milieu.

Le premier rudiment de l'embryon se forme sur la saillie qui correspond au noyau de la cicatricule, dans l'œuf d'oiseau. Partout où il s'agit de la naissance d'un système ou d'un organe embryonnaire provenant du jaune, les petites

cellules vitellines prédisposées, qui ne se produisent d'abord que dans le cumulus, nais qui plus tard s'étalent en couches sur la périphérie entière du jaune, ne manquent jamais de se réunir immédiatement pour constituer les rudiments qu'on commence à apercevoir. En conséquence, les cellules des parties embryonnai res de nouvelle formation sont originairement les mêmes que celles quon rencontre en premier lieu dans le cumulus, et qui forment ensuite une couche entourant le jaune de toutes parts. D'après l'organisation du jaune, qui ne présente Jamais qu à sa surface les petites cellules prédisposées pour le développement de l'embryon, on voit qu’il doit être consommé peu à peu, et pour ainsi dire couche par couche. Les transformations ultérieures du jaune commencent par la formation d'une membrane enveloppante, sous l'abri et avec le concours de laquelle se produisent les premiers linéaments de l'embryon, et celui-ci accomplit toutes les phases de son évolution. A cette fin il s'isole, sur le cumulus, une couche simple de cellules ayant la même étendue que lui, et qui, chez la grenouille, ne tarde pas à paraitre presque entièrement Re FER par un dépéi de pigment noiratre au dedans des cellules. Cette couche s'étend rapidement du cumulus sur le reste de la surface du jaune, qu'elle enveloppe tout entier avant qu'on aperçoive encore aucun vestige de l'embryon. Ses progrès sont accomp# gnés d'une continuelle PATENT de petites cellules vitellines destinées à l'agrandir. Par conséquent , lorsqu'elle est parachevée, le jaune se trouve couvert

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE LOEUF FÉCONDÉ. 239 d'une enveloppe complète de petites cellules prédisposées pour le développement immédiat de l'embryon, et qui seulement sont accumulées en plus srand nombre dans le cumulus ou noyau de la cicatricule. Des que cette membrane à paru, il ne reste plus aucun vestige de la membrane vitelline. Aussitôt après l'achèvement de la membrane enveloppante apparait le rudiment du système animal, à savoir la corde dorsale, ayant à ses côtés les premiers linéaments des parties centrales du système nerveux. Les cellules des formations existantes sont, à cette époque, les mêmes partout. Elles appartiennent à la catégorie des petites cellules vitellines prédisposées au développement de l'embryon. Ces organes, de même que tous les autres, se développent donc des cellules vitellines, soit par transformation directe de ces cellules, soit par génération de nouvelles cellules jeunes dans leur intérieur.

Le méme auteur (n° 74, p. 87) distingue, dans le vitellus du poulet, trois formes élémentaires de cellules, à savoir, celles de la cicatricule, de la cavité vitelline et de la substance vitelline. La cicatricule se compose de sphères opaques de différentes grandeurs, mais qui toutes paraissent composées d'autres globules plus petits. Ces derniers, devenus libres par la compression, présentent l'aspect de globules graisseux. On observe en outre des sranules et quelques globules un peu plus grands (noyaux cellulaires). Ces sphères, complétement analogues à celles du vitellus de la grenouille, sont des cellules placées sans aucun ordre apparent et s'aplatissant mutuellement par la compression. La cicatricule répond donc au vitellus tout entier de l'œuf de la grenouille (PI. VIE, fig. 15}. La cavité vitelline, son canal, le noyau de Pander, et plus tard une couche plus étendue autour de la cicatricule, se composent de cellules parfaitement rondes (fig. 10), aux contours lisses de diverses grandeurs, et renfermant un globule plus petit d'aspect graisseux. Le noyau, devenu libre par la compression, se fendille et le contenu de la cellule se présente sous forme de gouttelettes graisseuses. Si plusieurs de ces cellules se trouvent réunies sans être mêlées à d’autres éléments du vitellus, la masse parait blanchätre. Les métamorphoses que subissent ces cellules par suite de la fécondation et de l'incubation, constituent les quatre types suivants :

a, Le contenu cellulaire devient globuleux, de sorte que les cellules ressemblent aux plus petites cellules de la cicatricule (fig. 11);les noyaux deviennent transparents et perdent leur aspect graisseux. Les cellules qui composent le noyau de Pander se remplissent de globules tellement petits, que l'on ne peut plus les distinguer de celles de la cicatricule. , Ilse forme un dépôt finement granuleux autour du noyau (fig. 12); la cellule est de couleur jaunâtre entremélée de quelques points noirs. c, La cavité cellulaire se remplit de globules plus où moins srands qui recouvrent le noyau (fig. 15), ei présente un aspect graisseux tres prononcé. d, Ilse forme de très petits granules doués d'un mouvement moléculaire. Cette métamorphose n'a lieu qu'après le développement de l'embryon, dans la couche vitelline qui est située au-dessous de l'aire vasculaire.

Les cellules de la substance vitelline enfin sont plus grandes que celles de la

fois de petits globules qui, devenus libres par la compression, manifestent le mouvement moléculaire. On ne peut pas distinguer de noyau (fig. Q), mais bien une

cavité vitelline, jaunâtres, pourvues d'un contenu granuleux, entremêlé quelque-

membrane cellulaire ; cependant ces cellules ne subissent pas de métamorphoses ultérieures, sinon une transformation en vésicules de graisse, ce qui fait dire à l'auteur qu'elles représentent le placenta utérin des mammiferes. L'auteur affirme que les cellules de la cicatricule ne diffèrent pas des autres cellules de la cavits vitelline, mais qu’elles représentent seulement la première couche des cellules de la cavité vitelline placées autour de la vésicule germinative. En subissant les diverses métamorphoses précédemment décrites, et en fournissant de nouvelles cellules par génération endogène, cette première couche disponible de Ja Cavité vitelline sert immédiatement à former les premiers vestiges de l'embryon, De nouvelles cellules de la cavité vitelline, agglomérées dans le noyau de Pander servent à l'accroissement, tant que l'embryon se trouve au-dessus du canal] vitellin ; dès que l'embryon dépasse les limites de ce canal, le noyau de Pander devient inutile, disparait, et les tissus de l'embryon puisent les éléments de leur développement ultérieur dans d’autres endroits. Les cellules de la cicatricule et de la cavité vitelline seulement concourent directement au développement du vitellus ; ce sont donc là les parties essentielles qui représentent le vitellus de la grenouille. Les autres portions du jaune de l'œuf d'oiseaux ne servent qu'à la nutrition.

L'auteur distingue deux périodes dans le développement du poulet. La première comprend la transformation directe du vitellus en embryon, sans le concours du système vasculaire ; la seconde commence dès que ce concours est établi. Dans la première période, tout développement s'opère par la métamorphose des cellules de la cicatricule et des cellules voisines de la cavité vitelline, qui se déposent couche par couche et qui, par leurs métamorphoses, deviennent semblables aux premieres. Ces cellules se développent aux dépens de leur contenu globuleux abondant ; celui-ci disparait peu à peu, tandis que de jeunes cellules nombreuses deviennent visibles. Les premiers vestiges de l'embryon qui existent à cette époque sont suffisamment formés pour que leur développement ultérieur puisse s'effectuer sous l'influence du système vasculaire. La première trace de l'embryon se forme sur la cicatricule, sous forme d'un disque qui se compose de cellules polyédriques, remplies d’un contenu globuleux abondant (fig. 16), et qui représentent lamembrane d'enveloppe de la grenouille. Nous ne suivrons pas l'auteur dans les autres détails nombreux histogénétiques ; nous nous bornerons, pour terminer, à consigner le résultat final de ces recherches (p. 154) : Tandis que habituellement, chez la grenouille, les cellules vitellines se transforment directement en tissus de l'embryon, ces mêmes cellules fonctionnent, dans le poulet, comme cellules mères dont les jeunes cellules seulement subissent les métamorphoses ultérieures.

On trouve quelques observations relatives à la constitution cellulaire du vitellus des poissons dans la physiologie de Müller (n° 72, t. IE, p. 645).

Barry (n° 349, p. 532; comparez la PI. XXL) dit qu'avant et pendant la fécondation, la membrane vitelline ou la zone transparente de l'œuf à maturité, présente une ouverture ou une fente. L'auteur prétend, en outre, que la vésicule serminative, remplie de cellules, se rend vers ce point, et qu'elle sy applique précisément par celui de sa propre étendue où se déploie en elle le plus d'activité,

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE LOEUF FÉCONDÉ. 241 cest-à-dire par la tache germinative, point de départ d'une production de cellules. Il assure enfin avoir vu un filament spermatique dans cette ouverture ou fissure de la zone. Barry attribue à ce filament spermatique une influence quelconque sur la partie centrale de la tache germinative, à l'égard de laquelle il soutient d'ailleurs qu'elle est, à proprement parler, le point de départ du développement de l'embryon, ce qui fait aussi qu'il l'appelle point de fécondation. Disons tout de suite, pour ne plus revenir sur ce sujet, qu'aucun observateur depuis n’a pu constater la présence d'un zoosperme dans l'intérieur de l'œuf. La prétendue fente de Barry n existe pas plus que le trou signalé par Prévost et Dumas , et qui probablement n était autre chose que la vésicule serminative très transparente de l'ovule.

Les cellules de la tunique granuleuse {disque proligère) subissent, immédiatement après la fécondation, un changement qui diminue leur cohérence, leur fait prendre la forme d'une massue, et les allonge beaucoup, en même temps qu'elles paraissent fixées à la zone par leur extrémité pointue (n° 349, p. 345, 530). A leur grosse extrémité on aperçoit une tache correspondante au noyau gross, et entourée de granulations obscures. Plus tard, on trouve une cellule en cet endroit, et plus tard encore les cellules de la tunique granuleuse paraissent entièrement pleines de jeunes cellules. La zone transparente continue toujours de montrer le point aminei ou perforé dont nous avons déjà parlé précédemment, et Barry prétend avoir vu une fois un filament spermatique dans l’ouverture cinq heures et demie après la fécondation (n° 340, p. 542). Mais probablement l'ouverture se referme à la fin de cette période, peu avant que l'œuf quitte l'ovaire (:b., p. 536). Parfois aussi la zone commence à absorber du liquide, à se distendre un peu, et à s’éloigner par là du jaune; un étroit mtervalle se produit ainsi entre elle et le jaune (n° 345, p. 313). Suivant l’auteur (:b.), la membrane vitelline admise par lui acquiert, vers la fin de cette période, une grande épaisseur et la faculté de réfracter la lumière avec force. Quant au jaune lui-même, l'auteur a fini par ne se servir presque plus de cette expression , à laquelle il substitue celle de masse entourant la vésicule germinative. La même formation de cellules qui avait déjà commencé dans l'œuf tout à fait mur, continue aussi dans cette masse après la fécondation ; à mesure que des cellules se forment, 1l sen développe dans leur intérieur de nouvelles, qui s'avancent, couche par couche, de l'intérieur de l'œuf autour de la vésicule germinative, vers la périphérie où elles se dissolvent (n° 549, p. b35).

Barry avait déjà dit (n° 345, p. 512) qu'après l’accouplement et la fécondation, mais avant que l'œuf ait quitté l'ovaire, la vésicule germinative abandonne la périphérie de l'œuf, où elle se trouvait jusqu'alors, pour en regagner le centre, et que la tache germinative se rend également au centre de la vésicule germinative. La vésicule s'introduit alors dans une cavité centrale, qu'on aperçoit souvent dans le jaune, et acquiert aussi une double membrane, parce quelle devient le point de départ d’une vésicule quis applique en dedans à la membrane de la vésicule germinative. Plus tard (n° 549, p. 534), il confirma cette observation, en rattachant les changements qu'il avait précédemment observés dans la

tache et la vésicule germinatives, au développement de cellules qui, suivant ur, TOME Il. Or

se produisent aux dépens de la tache. Isemble, dit-il, que pendant que ce travail a lieu, le sperme agit sur le liquide qui s'est développé au centre de l'ancienne tache germinative, et que la vésicule germinative, ainsi fécondée, regagne Je centre du jaune en recouvrant sa forme ronde.

Les observations de Barry sont les plus nombreuses et les plus SOlgnées que l'on connaisse sur l'œuf de la lapine dans la trompe. Ce quil en dit, est Je résultat de recherches faites sur deux cent trente de ces œufs. La description qu'il donne des phénomènes qui ont lieu pendant leur passage à travers les trompes est divisée en dix périodes ; nous allons en donner les résultats, d'après Bischoff :

Lorsque l'ovule de la lapine est parvenu dans la trompe, 1l a presque toujours un douzième de ligne, et, pendant son trajet le long de ce conduit, il grossit au point d'acquérir jusqu à un cinquième de ligne. L'époque de son passage à travers la trompe tombe entre la onzième heure et la soixante-seizième plus un quart. Il parait que la partie inférieure du conduit est celle dans laquelle les œufs restent le plus longtemps et qu'ils parcourent avec le plus de lenteur. L'ovule entraine avec lui dans la trompe les cellules de la tunique granuleuse, dont on l’y trouve d'abord entouré : mais bientôt ces cellules disparaissent, et l'on n'apercoit plus, à la surface de l'œuf, qu'une couche de cellules d'une autre forme, qui se confondent bientôt ensemble, et produisent une membrane très fine, sans structure, complétement transparente, d'abord appliquée immédiatement à l'œuf ou à la zone transparente. Pendant la progression ultérieure de l'œuf, un liquide d'une transparence parfaite s'amasse, en quantité toujours croissante, entre cette membrane et la zone. Ce liquide distend de plus en plus la membrane, ce qui est la cause principale du grossissement successif de l'œuf. Comme on voit plus tard que des villosités se développent sur cette membrane, dans la matrice, l’auteur lui donna le nom de chorion: il croit donc avor démontré que le chorion se développe pendant le passage de l'œuf à travers la trompe, et qu'elle doit sa naissance à des cellules confondues ensemble (n° 347, p. 339; n° 349, p- 454). La zone transparente change peu durant ce passage; elle devient seulement un peu plus épaisse.

Barry (n° 348) dit plus tard que le jaune ressemble aussi beaucoup à celui de l'œuf ovarique, que seulement il ne remplit plus entièrement la zone. La membrane vitelline qui l'enveloppe s'épaissit considérablement; mais ensuite tous deux disparaissent, et l'on ne remarque plus, dans l'intérieur de la zone, quun liquide transparent, au milieu duquel nagent deux vésicules elliptiques. L'auteur a approfondi davantage ce fait dans la troisième partie de son travail. Nous avons déjà vu que, suivant lui, dans l'œuf ovarique mür et fécondé, la substance qui entoure la vésicule germinative et que l'on nomme le jaune, se compose de cellules dont il se produit incessamment de nouvelles couches à la surface interne de la zone, tandis que les précédentes se détruisent. La membrane fine qui entoure cette couche corticale de cellules, ou la membrane vitelline, est également sujette à cette destruction périodique. L'opération continue pendant que l'œuf occupe le commencement de la trompe; elle se termine, lorsqu'enfn toutes les cellules de la masse entourant la vésicule germinative sont dissoutes

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE LOEUF FÉCONDÉ. 243 avec la membrane vitelline, et qu'il ne reste plus qu'un liquide chur dans lequel nagent parfois encore quelques cellules non dissoutes (n° 349, p. 535).

Mais les changements que subit la vésicule serminative sont bien autrement importants. Nous l'avons vue, après la fécondation, retourner au centre de l'œuf ; la tache, changée d'aspect, était également venue se placer au centre de la vésicule. Celle-ci affectait, à sa partie centrale, la forme d’une cavité pleine d'un liquide fort clair, et de sa périphérie se développaient des couches de cellules, à leur tour pleines de germe d’autres cellules plus jeunes, qui remplissaient entiérement la vésicule, devenue plus grosse, et la rendaient opaque. Les couches périphériques de ces cellules endogènes de la vésicule germinative se détruisaient sans cesse pour faire place à des nouvelles. Le même travail continue de s'accomplir dans la trompe. Pendant que la masse appelée jaune disparait, la vésicule serminative, pleine de cellules , continue encore de croitre jusquà ce qu’elle atteigne le diamètre de 1/25 à 1/22 de ligne, et probablement même plus. Alors il se développe, de la tache germinative, deux cellules, d'abord parfaitement semblables à celles qui remplissent la vésicule; et bientôt ces cellules croissent, plus que toutes les autres, refoulent celles-ci, et finissent par remplir la vésicule entière, qui, en ce moment, se dissout elle-même après avoir produit deux nouvelles cellules, ainsi que nous l'avons dit. Elle joue donc le rôle de cellule à l'égard de ces dernières, et comme le nouvel être procède de celles-ci elle constitue le germe même.

Dans ces deux cellules se répète le même travail absolument que celui qui avait eu lieu dans les cellules de la vésicule germinative. Chacune d'elles a un noyau, du centre dissous duquel se développent des couches des cellules, qui la remplissent, jusqu'à ce que, dans chacune d'elles aussi, deux de ces cellules grandissent plus que les autres, et les refoulent, après quoi leurs cellules mères disparaissent, de sorte que maintenant il y a quatre cellules dans l'œuf (PL. XXI, fis. 12 à 14). Chacune de ces quatre cellules en produit deux à son tour, ce qui fait en tout huit, dont chacune forme deux nouvelles cellules, en tout seize, et ainsi de suite jusqu'à ce que le nombre des cellules devienne assez considérable pour qu'on ne puisse plus les compter. Les nouvelles cellules sont de plus en plus petites ; elles forment une masse moriforme (n° 349, p. 536), à l’intérieur de laquelle on remarque une cellule elliptique plus grande pourvue d'un noyau, dont le centre est transparent et la périphérie grenue ; c'est l'embryon. L'auteur compare ces phénomènes à la segmentation (n° 547, p. 324, 363, 569).

Quelques autres travaux de Barry sont encore relatifs à la zone pellucide (Soc. roy. de Londres, décembre 1840) et à la formation de la corde dorsale (/8., janvier 1841). |

Préoccupés des idées émises dans la théorie cellulaire de Schwann, les observateurs se demandèrent nécessairement comment la division du jaune s’effectuait, si les sphères qui en résultent étaient des cellules, ou si c'étaient tout simplement des conglomérats de granulations vitellines, retenues par un moyen d'union quelconque. Le premier travail est celui de Beromann (n° 406, p. 89).

N° 406. BERGMANN. Archives de Muller. 1841.

Cet auteur admet que la scission de l'œuf des batraciens est un commencement de formation de cellules dans le jaune, attendu qu'à un certain moment de la segmentation , les diverses portions du jaune sentourent de membranes qu'on n'y pouvait point apercevoir auparavant. L'auteur appelle en même temps l'atten. tion sur une tache claire particulière d'une forme arrondie, qui se voit dans chaque sphère vitelline, dont l'aspect et la manière de se comporter diffèrent son certains rapports de celle d'autres noyaux de cellules, et que l'on trouve déjà indiquées chez Barry (PL XXI, fig. 13 et 34). Nous verrons, dans la suite de l'histoire de ces recherches, que cette tache a particulièrement occupé les obsenvateurs qui l'ont tantôt interprétée comme cellule ( cellule embryonale de Koelliker), tantôt comme vésicule pourvue d'une membrane, tantôt comme une simple gouttelette oléagineuse. Mais tous sont d'accord à lui faire jouer un role important dans la segmentation ultérieure du vitellus.

Peu de temps après, /eichert (n° 407, p. 523) publia ses recherches sur la ses. mentation. Le résultat est que tous les seoments où olobules qui apparaissent pendant le travail de la scission, que même déjà la masse indivise du jaune, sont, comme tous les éléments destinés à se réunir plus tard pour produire l'embryon, entourés d'une fine membrane particulière, et conséquemment que ce sont des cellules. Toutes ces cellules sont emboitées les unes dans les autres avant que la segmentation commence, les plus petites, qui paraîitront plus tard, dans les plus grandes, qui se manifestent les premières, et enfin les deux premières qu'on aperçoit dans celle qui constitue le jaune entier. La segmentation ne consiste qu'en une mise en liberté, une sorte de naissance, de ces cellules préexistantes, préformées, emboitées par suite de la dissolution de la membrane des cellules mères, ou de celles qui les enveloppaient. Ainsi les deux premières cellules de jaune paraissent quand la cellule mère qui entoure le Jaune entier se dissout, et ainsi de suite pour toutes les autres.

Les arguments que Reichert allègue en faveur de cette hypothèse peuvent être classés de la manière suivante : 1° Dès la formation même de l’œuf, on remarque, quand on fait sortir avec ménagement la masse vitelline de la membrane entourante, des groupes particuliers qui rappellent de suite à l'observateur

exercé la végétation celluleuse. 2° Plus tard, avant que la segmentation com-

o mence, on voit déjà les taches claires mentionnées par Bergmann, et quise pro

nonceront ensuite dans les cellules vitellines. Reichert regarde comme insignifiantes les différences qui existent entre elles et les corps qu'on reconnaitrà manifestement dans la suite pour être des noyaux de cellules, et il soutient qu ‘elles-mêmes sont également des noyaux (p. 527-529). 3 Ce ‘ae prouve qu les segments produits par la division du jaune sont des cellules, c'est que, quand on les met en contact avec de l’eau, la membrane qui les enveloppe se souleve, du moins à une certaine époque, par un effet d'endosmose. Si ce phénomène n'a point lieu à l'égard des orands De qui se forment en premier lieu, et Sl

en sénéral, tant que le | jaune n "est pas en train de se sesgmenter, on nn

aucune trace des cellules emboitées qui les constituent, c’est qu'a cette époque

N° 4o7. REICHERT. Archives de Müller. 1841.

le liquide qui retient unis ses éléments est beaucoup plus ténu et plus abondanr qu'aux périodes suivantes, Où sa consistance plus grande lui permet de tenir ces éléments réunis avec plus de force. C'est ce qui fait que les cellules vitellines se résolvent plus facilement en liquide dans les premiers temps que plus tard (p. 530, 533).

Parmi les autres arguments nous remarquons encore les suivants : Une circonstance démontre que les premiers produits de la segmentation, SUT lesquels l'eau ne peut point mettre une membrane enveloppante en évidence, sont cependant aussi des cellules : c'est qu’au moment où s'opère la première, la deuxième, la troisième division, etc., on voit apparaitre, à la surface des sphères qui vont se produire, et dans la direction des futurs sillons, des plis rayonnés, que Baer (et nous ajouterons aussi Prévost et Dumas avait déjà remarqués, et qui deviennent peu à peu, de moins en moins prononcés. Ces plis sont dus à la tension que les membranes éprouvent par l'effet de leur séparation graduelle (p. 534). Le maintien de la forme des sphères, lorsqu'on durcit le jaune par l'immersion dans les acides, prouve qu'elles sont enveloppées d’une membrane. Reichert dit avoir vu quelquefois s'opérer sous ses yeux la scission de sphères en plusieurs autres plus petites (p. 539). Nous ne voulons pas ici discuter la valeur de ces arouments divers, puisque nous serons obligé d'y revenir dans la seconde partie de cet ouvrage ; faisons seulement remarquer dès à présent que plusieurs des phénomènes décrits par Reichert peuvent aussi bien s'expliquer par l'existence d'une masse visqueuse qui réunit les granules, sans que la présence d'une membrane soit démontrée.

Suivant l’ogt (ne 147, a), le sillonnement du jaune, chez le crapaud accoucheur, non seulement demeure borné à une moitié de l'œuf, ce qui a lieu aussi chez d'autres animaux, mais encore il ne produit pas une véritable division de la masse vitelline au delà de la surface de laquelle il ne s'étend point, et enfin il est produit par un plissement de dehors en dedans de la membrane vitelline. Le sillonnement, dit l'auteur, n’a ici aucun rapport immédiat avec la formation des cellules qui existent plus tard et servent à construire l'embryon; car, ajoute-t-1l, ces cellules ne commencent à se produire que quand le sillonnement est tout à fait terminé et le jaune redevenu lisse. Sous ces points de vue, le crapaud accoucheur différerait de tous les autres animaux, ce qui n’est guère probable. Vogt considère les taches multiples de la vésicule germinative comme des cellules incluses dans cette dernière, remplissant à leur égard le rôle de cellule mère. Vogt est convaincu, comme tous les observateurs précédents, que la vésicule germinative a toujours disparu après la ponte. Mais il dit être parvenu à retrouver dans la couche corticale du jaune les cellules de la tache germinative, qui, par conséquent, auraient été mises en liberté par la dissolution de la vésicule germinative. Cependant il observa plus tard les mêmes cellules de la tache germinative dans les cellules produites après le sillonnement du jaune, et où elles semblaient jouer le rôle d'un noyau; de sorte que, quoiqu'il n'admette aucune connexion entre le sillonnement du jaune et cette formation de cellules, il n'en pense pas moins

que celle-ci a lieu, parce que des groupes d'éléments du jaune saccumulent TOME II. 62

autour des cellules de la tache germinative, et que tous alors s'entourent de cellules, de manière qu'il se produit ainsi des cellules autour des cellules, Mais il admet en outre que, sans le concours des cellules de la tache germinativ

€, Ou d'autres analogues, de formation nouvelle, des cellules se produisent aussi q

ans:

le centre du jaune, par cela que quelques groupes des éléments de ce def s’entourent de membranes enveloppantes, sans la concurrence d'un noyau.

Vers la même époque, Bagge (n° 408, PI XXII, fig. 27-56) prouve que ]: seomentation du jaune a lieu aussi dans les œufs de deux entozoaires ViVipares, et qu'elle se termine par une formation de cellules qui servent immédiatement à composer le corps de l'embryon. Ici également la vésicule germinative disparait après la fécondation : mais ensuite on découvre une petite cellule claire dans je milieu du jaune non encore divisé (fig. 52). Cette cellule sallonge un peu, se resserre dans le milieu (fig. 53), et prend la forme d'un biscuit. Enfin elle se divise à sa partie moyenne, et de là naissent deux vésicules qui se rendent vers les deux pôles du jaune, qui affecte un peu la forme d’un ovale. Dès que cet effet a eu lieu, la division du jaune commence et chaque moitié enferme une des deux vésicules (fig. 56). Bientôt après, la même opération se répète sur la vésicule contenue dans chaque moitié qui se divise, et à la division de laquelle succède encore celle du jaune (oc. cit., p. 10). Chaque portion du jaune renferme donc uné petite vésicule. L'auteur laisse de côté la question de savoir si les segments du jaune sont des cellules ; mais comme il croit qu'après la fécondation le jaune entier s'entoure d’une enveloppe à lui propre, qui n'existait point auparavant, ou du moins n'était pas visible, il admet probablement aussi que chacun de ses seoments possède ensuite une pareille enveloppe, et par conséquent constitue une cellule. Cependant il ne parait avoir été conduit à admettre une membrane vitelline spéciale que par une seule circonstance, celle que, comme dans l'œuf de lapine, le jaune, après la fécondation, ne remplit plus entièrement la cavité intérieure de l'œuf, et laisse apercevoir des contours qui lui sont propres: du moins l'auteur ne dit-il pas quels sont les moyens par lesquels 1l est parvenu à se convaincre de l'existence de cette membrane (/oc. cit., p. 9, K 6).

Bergmann (n° 409, p. Ur) a essayé de mettre ces assertions de Vost et de Bagge en harmonie avec celles que lui-même avait avancées auparavant, et il à émis l'opinion que, très probablement, la segmentation du jaune part de la tache serminativé et de sa scission. Mais il laisse indécise la question de savoir si les premiers segments du jaune qui résultent de la segmentation sont des cellules, ou si les seoments ne prennent le caractère de cellules que quand la scission est parvenue à un certain decré.

Stebold (n° 410) décrit la segmentation du vitellus des planaires ; chaque sphère vitelline renferme un corpuscule jaunâtre. Laurent (n° 411) décrit le développe ment des hydres, de Filippt (n° 4r2), le fractionnement partiel du vitellus de

N° 408. BaGce. Diss. de evolutione strongyli auricularis et Ascarad. acumin. Erlangue, 1841: N° 4og. BERGMANN. Archives de Müller. 1849.

N° 410. SiesoLp. Nouvelles notices de Froriep. N° 381.

N° 411. LAURENT. Comptes rendus de l'Acad. des sciences. 1841.

N° 410. De Friippi, Ænnali universali di medicina. Août 1841.

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE LOEUF FÉCONDÉ: 247 Gobius fluviatilis ; la portion non segmentée du vitellus, l'inférieure, fournit le

{oie et le sang.

Koelliker (n° 413) s’occupe du développement de Chironomus zonatus, Simulia canescens, Donatia crassipes. L'auteur n'a pas vu la segmentation du vitellus; cependant 1l ne [a nie point, mais admet comme possible qu'elle s'était déjà accomplie au moment de l'observation. Les premiers phénomènes de développement observés par l'auteur sont la formation d’une ou de plusieurs couches de cellules à noyaux, à la surface du vitellus, destinées à former le blastoderme. La seule interprétation conforme à l'état actuel de la science que l’on puisse donner à ces recherches, c'est que Koelliker äit vu le fractionnement partiel du vitellus chez les animaux cités. Newport (n° 414) étudie le développement des myriapodes, chez lesquels a lieu également la segmentation.

Pogt (n° 146, p. 25, 262) a fait ses recherches sur l'œuf fécondé de la palée (Corregonus Palæa, Cuv.). À peine déposé dans l'eau, après la ponte, l'œuf commence à se gonfler, et un espace transparent entre la membrane coquillière et le vitellus indique la présence d'un liquide. Le vitellus, avec sa membrane, nage dans ce liquide. L'aspiration de ce liquide, de l'eau, par la membrane coquillière n’est pas arrivée à son terme, que déjà l'on voit se former un renflement vésiculaire transparent, qui recouvre le disque huileux comme une petite colline, et dans lequel on a beaucoup de peine à découvrit une formation oTanulée. Au bout de peu de temps le milieu s'aplatit et paraît même un peu enfoncé, tandis que les bords deviennent plus roides. Ce renflement se compose d'un liquide gélatineux, visqueux, et d'une quantité de petites vésicules transparentes, de dimension très variable et remplies d'un liquide qui parait être le même que celui dans lequel elles flottent (p. 29). Le renflement change cependant de forme ; la segmentation s'établit. Vers le milieu du second jour, le germe à presque repris sa forme primitive. Les sillons se sont transformés en fissures ; mais vers le troisième Jour, 1ls ont complétement disparu.

Dans le germe qui précédemment ne se composait que de vésicules transparentes, remplies d'un liquide, on aperçoit maintenant trois formations diverses. Au milieu du germe, dans le voisinage immédiat du vitellus, se trouvent de petites vésicules circulaires, remplies d'un certain germe, dans lequel flotte quelquefois une seconde vésicule, preuve que ce sont de véritables cellules animales douées d'un noyau. L'auteur appelle ces éléments cellules embryonnaires. On remarque à l'extérieur de ces cellules une couche d’autres cellules plus grandes qui, en se réunissant en pavé, s'aplatissent et prennent ainsi parfois une forme hexagonale. Enfin les couches les plus extérieures du germe présentent les formes les plus variées; ce sont de grandes cellules renfermant des noyaux très développés dans leur intérieur. Tantôt parfaitement rondes, tantôt piriformes, étranglées au milieu ou comprimées par l'effet de leur juxtaposition, ces cellules montrent toutes un, deux et jusqu'à trois noyaux dans leur intérieur, qui sont

quelquefois nucléolés (p. 34).

N° 413. KROELLIKER. De prima insectorum genesi. Zurich, 1842, in-4°, avec 3 planches. N° 414. NEWPORT. Philosoph. Transact. 1841.

Tous ces changements divers, et notamment les sillons et les collines, sont dus à l'accroissement des cellules. Les sillons ne sont donc pas des AVant-con. reurs de la formation des cellules, mais bien plutôt la première phase de la vi, cellulaire à laquelle l'embryon entier doit son existence. L'auteur conclut :, Que les cellules du germe embryonnique se développent des taches germinatives, que par conséquent les taches germinatives sont en réalité les véritables cellules embryonnaires primitives, et que, dans les poissons, elles forment à elles seules le premier rudiment de l'embryon (p. 37). » Par suite de la fécondation, les taches serminatives s'accroissent rapidement et deviennent des cellules ordinaires qui occupent toute la cavité de la cellule mère, la vésicule serminative. Il est probable qu'au moment où le germe commence à s'élever sensiblement, la membrane délicate de la vésicule germinative existe encore et enveloppe la masse des jeunes cellules. Mais il est probable aussi qu'elle crève plus tard et qu'elle est résorbée à mesure que les cellules résultant des taches germinatives se développent.

Le germe est placé sur le vitellus à peu près comme la cornée sur le bulbe de l'œil. Dès que les cellules ont envahi à peu près la moitié du vitellus, elles cessent de se dilater, pour subir un changement intérieur très notable : Le germe se divise en deux parties, l'embryon proprement dit et la vessie vitellaire. La partie embryonnaire ne présente plus, dans la conformation de ses cellules, ces diffé. rences que l'on remarquait dans le germe vers la fin de la formation des sillons, Les cellules renferment maintenant une substance finement grenue ou bien des noyaux distincts : mais toutes n'ont pas des molécules, bien qu'elles soient à peu près d'égal volume. D'un autre côté, ces cellules sont recouvertes d'une couche membraneuse composée de cellules en pavé très limpides, ayant au moins le double de la grandeur des cellules embryonnaires, mais renfermant rarement de jeunes cellules. Ces cellules membraneuses forment une triple ou quadruple couche, s'aplatissent mutuellement par la pression qu'elles exercent l'une sur l’autre et affectent souvent la forme d'un tissu cellulaire hexagonal semblable à celui des plantes. Leur membrane doit être très élastique, car, dès qu'on les isole, elles reprennent aussitôt leur forme circulaire ou ovale. Ces cellules membraneuses ne forment pas seulement la couche superficielle de la partie embryonnaire, mais elles constituent aussi à elles seules la partie vésiculaire, et si cette dernière est transparente, c'est parce qu'elle ne contient pas de cellules granulaires, mais bien un liquide transparent et gélatineux, recouvert seulement de cette couche épithéliale de cellules aplaties. IL va sans dire que cette couche de cellules en pavé recouvre aussi la couche celluleuse qui s'étend entre la partie embryonnaire proprement dite et la vésicule ; mais ici il se trouve en dessous toujours aussi quelques couches de véritables cellules embryonnaires à content sranuleux munies de noyaux.

Dans tous les œufs de mammifères destinés probablement à sortir, dit Bischoff (n° 109, p. 46), mais qu'emprisonnait encore le follicule, et dans un autre 4" l’auteur aperçut encore sur la surface de l'ovaire, chez une chienne, les gran” lations ou cellules du disque, au lieu d’étre rondes, sphériques, comme de 7e tume, étaient fusiformes, étirées en filaments ou en queues à leurs deux ext"

aisant cénéral, comme faisit

mités, et affectaient la forme que Schwann regarde, en g

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE LOEUF FÉCONDE. 249 le passage de celle de la cellule à celle de la fibre (voy. PL. XXII, fig. 1). Cette apparence des cellules du disque s'efface lorsque l'œuf est parvenu dans les trompes. Il semble donc que sous l'influence de la fécondation, les cellules du disque atteignent leur plus haut degré de développement tant que l'œuf se trouve encore renfermé dans la vésicule de de Graaf, mais quau moment ou l'œuf quitte la vésicule, pour entrer dans la trompe, ce développement s'arrête. La zone entoure le jaune, sans avoir subi aucun changement; nulle trace de membrane vitelline spéciale; le jaune lui-même n'a point change.

La vésicule germinative se dissout toujours avant que le développement proprement dit de l'œuf parvenu à parfaite maturité commence, mais 1Ln'y a aucun rapport déterminé entre l'époque de sa dissolution et la sortie de l'œuf hors de l'ovaire, ni même l’action de la fécondation sur ce dernier. Quelquefois on ne rencontre déjà plus cette vésicule, quoique l'œuf ne soit encore ni sorti, ni même fécondé; elle ne se trouve ordinairement pas non plus quand lœuf a subi la fécondation, et qu'il est passé dans la trompe; cependant parfois aussi on la découvre plusieurs heures après l'accouplement, dans l'œuf encore contenu dans l'ovaire, même dans l'œuf fécondé et déjà parvenu dans la trompe. Mais elle se dissout toujours avant que les métamorphoses du jaune qui succède à la fécondation aient commencé, et probablement la tache germinative devient alors libre. Lorsque les œufs sont un peu plus avancés vers le milieu de la trompe, le jaune est une masse compacte qui ne remplit pas entièrement la zone ; l'épaisseur de celle-ci est devenue plus grande; entre sa face interne et la surface du vitellus s'est amassé un peu de liquide, dans lequel on aperçoit une ou deux vésicules ou granulations. Une substance gélatineuse parfaitement transparente, à laquelle on est en plein droit d'imposer le nom d'albumen, commence à se former autour de la zone. Toujours on trouve de nombreux spermatozoïdes entre les couches de l’albumen. Dans la seconde moitié et le tiers inférieur de la trompe, l'épaisseur de la couche d'albumine va toujours en augmentant, de sorte que l’ovule devient un corps hyalin; la zone continue encore à se gonfler un peu. Mais les changements les plus remarquables sont ceux qui s'accomplissent dans le jaune. Au lieu de former une masse compacte et homogène, il est partagé en plusieurs masses arrondies, dont le nombre augmente rapidement à mesure que l'œuf s'avance vers la matrice, en même temps que leur diamètre diminue. L'auteur dit avoir observé cette scission d’une manière aussi complète que Barry, car il a vu le jaune se diviser en deux sphères, puis en quatre, ensuite en huit et en seize ; dans les œufs les plus rapprochés de la matrice, la plupart des sphères avaient 0,0010 pouce. Tout à fait à l'extrémité de la trompe, elles sont et plus petites et plus nombreuses. Evidemment, dit l'auteur, ces sphères sont formées par les granulations vitellines. Le jaune continue encore de se diviser en sphères de plus en plus petites, lorsque l'œuf entouré d'une forte couche d'albumine parvient de la trompe dans la matrice (Pi. XXIL fig. 6 à 10).

Ces observations ont été faites sur les œufs de chiennes et de lapines. Quand on ajoute de l’eau aux œufs sillonnés, les globules se confondent de nouveau ensemble, les oranulations vitellines se réunissent les unes avec les autres, et le

jaune reparait sous l'aspect d'une masse homogène, dont les bords offrent des TOME IH. 63

échancrures, restes des formes sphériques effacées par Finfluence du liquide. Quand l'œuf de la chienne atteint l'extrémité de la trompe, pour passer dans la

matrice, 1l est devenu un peu plus gros; à peine est-il encore entouré des der.

niers restes du disque proligère ; 1l n'a point d'albumine et son jaune est en

train de se décomposer. Le temps qu'il emploie à parcourir ce conduit varie

chez les diverses chiennes, mais il est beaucoup plus long que chez les lapines,

L'auteur s'est convaincu que sur l'œuf des chiennes et des lapines, pendant},

segmentation du jaune, il existe également une tache très claire dans Chaque

fragment de jaune. Lorsqu'on ouvre l'œuf avec une aiguille fine et qu'ensuite on

emploie une légère pression, les sphères sortent intactes de la zone; elles ne

possèdent point de membrane enveloppante, par conséquent ce ne sont pas des cellules, mais seulement des asslomérations de granules vitellins, unis ensemble par un lien quelconque. Au centre de chaque sphère on remarque, quand elle est située à plat ou qu'on la comprime doucement, une tache arrondie, claire et brillante, qui ressemble à une souttelette de graisse ou d'huile, Elle ne renferme point de contenu solide ou de noyau, et les globules vitellins adhèrent avec force à sa surface. IL parait probable à l’auteur que ces gouttelettes sont la postérité de la tache serminative. En effet, la vésicule germinative s'est dissoute au moment où les deux granulations ou vésicules apparaissent à la surface du jaune ; la tache germinative devenue libre se convertit en vésicule de graisse et subit les scissions décrites par Bagge ; autour de chaque partie se réunissent les globules vitellins, pour former les sphères, d'abord deux, puis quatre, et ainsi de suite. Lorsque enfin la scission de la masse vitelline en segments de plus en plus petits a atteint un certain degré, les segments s'entourent de membranes cellulaires, et du jaune proviennent des cellules dont les noyaux doivent naïssance à la tache germinative, tandis que le contenu se compose des anciennes oranulations vitellines.

Lorsque l'œuf est arrivé dans le haut de la matrice, tout près de l'orifice de à trompe, le jaune a perdu l'apparence muriforme ; mais au bout de quelque temps et quand on faisait une addition quelconque aux œufs, les globules du jaune reparaissaient peu à peu d'une manière bien distincte, et ce corps reprenait l'aspect d'une müre. Dans des œufs un peu plus avancés, la couche d'albumine existait toujours ; la zone s’était amincie ; les globules du jaune s'étaient transformés en cellules qui étaient accumulées à la face interne de la zone et commencaient à oranulations vitellines

o des sphères primitives, et pour noyaux les vésicules claires renfermées dans ces

former une membrane. Ces cellules ont pour contenu les

sphères. Les slobules vitellins ne subissent pas tous ensemble cette métamorphose, mais peu à peu. L'auteur appelle cette membrane: vésicule blastodermique. Pendant que ces phénomènes se passent à l'intérieur de l'œuf, la couche d'albumine s'amincit de plus en plus. Les ovules atteignent à cette époque d'un tiers à une demi-ligne de diamètre. Les cellules de la vésicule blastodermique sont alors polygones; les bords bien distincts se confondent plus tard ensemble. Le contenu de la cellule est un composé de grains fins, d’une couleur pâle; les noyaux, d'abord peu distincts, deviennent de plus en plus perceptibles, surtout

à us A ae . sie : : S après une addition quelconque. Alors même que les matériaux primitils vitellin

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE L'OEUF FÉCONDÉ. 251 sont consommés , la formation de cellules et par conséquent aussi l'accroissement de la vésicule blastodermique continuent : maïs il a été impossible à l'auteur de découvrir comment s'opère cette multiplication des cellules.

C'est seulement vers le septième jour qu'apparait le cumulus proligère de Baer, la tache embryonnaire de Coste ; elle se compose de cellules et de noyaux de cellules, plus serrées que dans le reste de la vésicule blastodermique. Entre les noyaux de cellules, il y a des molécules plus petites ; mais tout est encore distribué d’une manière uniforme. Les deux feuillets de la vésicule blastodermique se composent de cellules identiques, sinon que celles des feuilles externes sont plus serrées et en partie déjà confondues. Les premiers vestiges des villosités ont une structure grenue, sans cellules ni noyaux de cellules qui n'apparaissent qu'à une époque plus avancée. Jusqu'à l'apparition de la première trace de l'embryon, les deux feuillets paraissent formés de cellules et de noyaux de cellules- Toutes ces observations sont relatives à l'œuf de la lapine.

L'auteur à également étudié les transformations que subit l'œuf fécondé de la chienne et qui sont, à peu de chose pres, analogues à celles décrites sur l'œuf de la lapine. Ainsi, par exemple, tandis que chez la lapine, le contenu des globules vitellins se fluidifie peu à peu, les globules vitellins entourés d'une membrane semblent, chez la chienne, commencer par recevoir une plus grande quantité de liquide, ce qui fait que les sranulations vitellines peuvent se répandre plus librement dans la cellule, et laisser paraitre la vésicule claire entourée par elles.

Fidèle au principe que nous avons adopte dans la partie historique de cet ouvrage, nous avons rapporté l'opinion de Bischoff, comme celle des autres auteurs, dans les termes employés par lui-même, en nous réservant la critique pour la seconde partie. Cependant nous ne pouvons passer sous silence la sinsulière prétention de l'auteur de réclamer constamment la priorité pour tous les faits importants que nous avons passés en revue, et qui, par des observateurs plus habiles ou plus heureux, avaient été incontestablement déjà indiqués avant lui. Ainsi, Bischoff s'appuie sur sa note insérée dans la Physiologie de Wagner (publiée en 1839), pour réclamer la priorité concernant la segmentation du vitellus des mammifères; or, voilà ce que dit l’auteur à ce sujet (p. 133, de la traduction) : « Le vitellus.. prend alors une forme angulaire au lieu de la forme ronde... Je lui ai vu quelquefois des formes si prononcées, que la pensée me vint que le vitellus des mammifères pourrait bien éprouver des transformations analogues à celles de l'œuf des poissons et des batraciens. Malheureusement ces formes s'effacent très rapidement dès que l'œuf est placé dans l'eau ou dans la salive, probablement par suite de limbibition de ces liquides. Z! en résulte que je n'ai pu en dessiner aucune. » Et Wagner ajoute : « Des recherches ultérieures nous apprendront si les changements de forme de vitellus ne reposent pas sur une illusion. »

C’est basé sur des observations aussi incomplètes, aussi vagues, qui n'ont pas même permis à Bischoff de faire aucun dessin, que cet auteur ne craint pas de réclamer la priorité sur les nombreuses et importantes recherches de Barry, accompagnées de dessins qui ne laissent aucun doute sur la réalité de la segmentation. Quelle que soit la théorie de Barry, toujours est-il que dans divers passages

de son second mémoire (p. 324, 363, 369) il compare ses observations au phéno.

mène de la segmentation en termes clairs et nullement, comme Île veut Bischof

en termes obscurs (n° 109, p. 610). En ce qui concerne la réclamation en Éd de Baer, les faibles grossissements dont il faisait usage l'auraient déjà empêche de reconnaitre la nature des changements qu'il apercevait; c'est donc un hom.

mage maladroit rendu à un savant qui n’a pas besoin de torturer l'histoire pour y conserver sa place. Du reste, nous nous sommes déjà suffisamment prononcé. au commencement de ce dhipière. sur la valeur des anciennes observations, comme celles de Swammerdamm et de Spallanzani, pour que nous ayons besoin maintenant d'y revenir.

Reichert (n° 415), suivant ses propres observations et celles des auteurs, pose les règles suivantes pour la seomentation : 1. Chez tous les animaux la seomentation ne s'opère que sur la portion du vitellus qui est destinée au développement de l'embryon, et que l'auteur appelle le vitellus formatif. Le vitellus nutritif reste intact (comparez n° 416, p. 25). 2. La segmentation n'altère en rien la consistance des éléments solides, mais seulement celle du fluide qui les unit. 3, Pen. dant la segmentation on voit le vitellus nutritif se partager de plus en plus en sesments. 4. Les plus petits seoments Ont été pris par les observateurs pour des cellules élémentaires de l'embryon. 5. Les sesments sont des olobes complétement isolés. Les taches claires observées à l'intérieur des segments sont, chez les entozoaires, des gouttelettes dépourvues d'une membrane particulière et peutêtre de nature graisseuse (p. 251). Les segments possèdent une membrane distincte (p. 252). La segmentation n'est pas la formation de nouvelles cellules, mais seulement l'évolution de cellules emboiïtées les unes dans les autres, qui finit par la « naissance » des véritables cellules du vitellus formatif, destinées à former les premiers rudiments de l'embryon (p. 255).

Rathke (n° 415) a recueilli des observations sur le développement de la Limnée des étangs, des Planorbes et des Hélices. Les détails qu'il donne concernent surtout le premier de ces animaux. Les œufs de la limnée sont composés d’abord de petits corpuscules moléculaires jaunàâtres, et d'une petite quantité de liquide. Le fractionnement commence quelques heures après la ponte, et détermine l'aspect framboisé du vitellus. Chaque mamelon a une teinte jaunâtre qui est due aux corpuscules moléculaires. Le centre devient plus clair, tandis que la périphérie conserve sa couleur. En écrasant le vitellus à cette époque, on le voit composé de trente à quarante cellules, qui sont entièrement égales en volume et formées d'une enveloppe, d’un noyau central clair et nucléolé, et d'un contenu granuleux, composé de corpuscules moléculaires. La membrane vitelline ne prend pot part à la formation des cellules. Les noyaux ne résultent pas d'un développeme des taches germinatives, puisque l'œuf des limnées ne contient qu'une seule tache de cette nature. L'auteur croit que les molécules jaunàtres se groupent CP sphères, que ces sphères s'entourent d'une enveloppe cellulaire, et qu'après cela

N° 415. ReicHERT. Archives de Müller. 1842. Compte rendu, p. 246. N° 416. ReicHerT. Zustand der heutigen EntwickelungsGeschichte. Berlin. 1843. Ne 417. RaTHke. ÂVotices de Froriep. N° b15, 1849, p. 161.

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE LOEUF FÉCONDE. 253 un des corpuscules moléculaires du centre se transforme en se gonflant et devient noyau.

Les cellules vitellines deviennent de plus en plus nombreuses , et en même temps de plus en plus petites. Les plus petites occupent la périphérie, les plus grandes sont au centre de la sphère vitelline. Les cellules augmentent par développement endogène; dans chaque cellule mère se forment quelques cellules nouvelles, en tout semblables à la mère, qui deviennent libres par résorption de l'enveloppe. Cela se fait dans les petites cellules de la périphérie, comme dans celles plus grandes du centre. Les cellules ont un diamètre de 0,0009 de pouce, quand le vitellus, encore sphérique, commence à tourner. La rotation est due à des cils placés sur les cellules. Le vitellus augmente aux dépens de l’albumine qui l'entoure; il perd sa sphéricité; les cellules augmentent constamment par multiplication endogène, deviennent toujours plus petites et contiennent moins de corpuscules moléculaires, mais une plus grande quantité de liquide. Elles sont plus cohérentes, se fractionnent en lambeaux, lorsqu'on écrase le vitellus, saplatissent en formant des hexagones et composent une enveloppe qui entoure les cellules plus grandes du centre. On peut nommer cette enveloppe le germe. Les cellules vitellines jaunes présentent des métamorphoses surprenantes à l'époque où l'on peut déjà distinguer le germe. La couche moléculaire et l'enveloppe se perdent, et au sixième jour il ne reste que le noyau clair. La nucléole se perd aussi, de sorte qu'à la fin le vitellus se compose de vésicules simples, membraneuses, remplies d’un liquide clair, jaunâtre ; les vésicules se perdent seulement quelques jours après l'éclosion. La couche interne du serme, qui touche immédiatement au vitellus, se compose de cellules peu aplaties et beaucoup plus claires et plus grandes que celles de la couche externe.

Barry (n° 418) affirme avoir constaté la présence de zoospermes, chez le lapin, à l'intérieur de l'œuf pris dans l'oviducte. Koelliker (n° 41 9) décrit la segmentation de l’œuf de Megalotrocha alboflavicans, un rotifére. Dans un travail plus étendu, sur les animaux invertébrés (n° 420), l'auteur décrit brièvement le développement de l'œuf; il se forme d’abord la tache germinative, puis la vésicule germinative. Aprés la fécondation disparait d'abord la tache, puis la vésicule; ensuite il se développe dans le vitellus une cellule à noyau, la première cellule embryonnale qui se mulüplie par génération endogène. Les cellules embryonnales se développent librement dans le vitellus quelles s'assimilent, ou qu’elles renferment dans leur intérieur (vers intestinaux, Bothriocephalus, Tœnia, Distoma, Ascarts dentata, Oxyuris, Cucullanus); ou bien, les cellules embryonnales ne s'enveloppent que d'une portion du vitellus (segmentation partielle, comme dans Corregonus palea, Alytes, Sepia, Loligo) ou du vitellus tout entier (segmentation entière, comme dans plusieurs espèces de vers intestinaux, chez les annélides, les mollusques, les mammifères). Les sphères vitellines ainsi formées ne sont pas des cellules, mais seulement des agglomérations de granules vitellins. Dans beaucoup de cas, ces sphères ne deviennent pas de véritables cellules (Sepra, Lodipo,

N° 418. MARTIN Barry. Proceeding of the royal Society. Déc. 8. 1849. Phil. Transact. P. [, 615. AN Aro: ROELLIRER. Vorices de Froriep. N° 596. 1843. Oct.

N° 4920. KOELLIKER. Entwichkelungsgeschichte wirbelloserThiere. Archives de Miller. 1843, p. 68. TOME Il 64

Nereis, mollusques, vers intestinaux); dans d'autres cas, elles S'entourent > ar les progrès du développement, avec uné membrane (Coregonus, Alytes. Ru Triton, mammifères). Mais ce sont toujours les cellules embryonnales qui thin, nissent les premiers éléments à la formation des tissus de l'embryon.

Van Beneden (n° 421) s'occupe du développement de Campanularia, Gr, (n° 422; voy. PL XXIV, fig. 19-23) voit dans les œufs fécondés de Clepsine, des granules moléculaires, des corpuscules de graisse et des corps globulaires inco. lores transparents ; la disparition de la vésicule BérmARative précède la ponte, Avant que la segmentation s établisse, quarante- cinq minutes après la ponte, on voit s'élever aux deux pôles, mais surtout au pôle actif, un point blanchätre qui s'agrandit en disque et qui présente alors un point central grisätre, Une demi-heure plus tard, cette élévation s'est affaissée et la plaque s'est changée en un anneau polaire parfaitement caractérisé. Ces anneaux renferment des molécules et des granules de graisse, et constituent les deux surfaces terminales d’un cylindre qui passe par l'axe de l'œuf. Le vitellus se segmente peu à peu en huit sphères; au pôle actif on voit apparaitre un nombre considérable de cellules particulières, appelées sphères pariétales, d'un blanc intense ; au pôle opposé se forme l'aire polaire. L'auteur doute que ces sphères pariétales soient de véritables cellules ; elles se réunissent peu à peu au pôle actif, où elles constituent le premier germe de l'embryon. Suivant Aathke (n° 425), la segmentation du vitellus entier ne s'établit que dans les œufs de Carcinas Mænas, Gammarus

fluviatilis et Locusta ; chez les écrevisses, au contraire, et chez les araignées, une portion seulement du vitellus fournit les cellules du germe, tandis que l'autre portion du vitellus se transforme en cellules secondaires ou follicules. }/eckel (n° 424, p. 481) affirme que, dans les œufs des lombrics, la portion du vitellus destiné à former le germe présente une masse finement granulée, tandis que k portion nutritive du vitellus se compose de cellules remplies de corpuscules fustformes qui, par /loffmerster, avaient été décrits comme navicules. Cependant Steenstrup (n° 425, p. 44) adopte aussi l'opinion de ce dernier auteur, exprimée déjà précédemment par d'autres observateurs, et dit que les « cellules à navicules» sont des œufs provenant de parasites.

L'œuf de Gryllotalpa vulgaris possède, suivant Rathke (n° 426, p. 27), deux enveloppes, le chorion et la membrane vitelline ; Venhbiÿ ôté fournit un liquide (liquor amnit) qui sépare ces deux membranes l'une de l’autre. La membrane

vitelline finit par se perdre dans la seconde moitié de la vie fœtale. Bischoff (n°250) décrit le développement de l'œuf du chien.

N° 401. VAN BENEDEN. Mémoires de l’ Acad. de Bruxelles. pP: 390.

N° 422. GRUBE. Bildung des thierischen Koerpers aus den Er. Kœænigsberg, 1844. — Entwickluns der Anneliden. Cab. 1. Entwicklung der Clepsinen. 1844.

N° 423. RATHKE. De animalium crustaceorum genesi. Kœænisberg, 1844. N° 424. MECKEL. Archives de Müller. 1844.

N° 425. STEENSTRUP. Hermaphroditismus in der Natur. Trad. du danois par Hornschuch. Gros wald, 1846.

N° 426. RATHKE. Archives de Miller, 1844.

des sciences nat. T. XX,

Koelliker (n° 101) a vu chez les céphalopodes , comme Rusconi et Vogt chez les poissous, la segmentation ne s'opérer que sur une petite portion du vitellus, à savoir, sur celle qui renfermait la vésicule oerminative, et qui est située au pôle pointu de l’ovule (voy. PI. XXIV). Chaque segment renferme une cellule 2 bryonnale pourvue d'un noyau, qui se multiplie par génération endogène, probablement par division du noyau. La pointe de chaque segment se détache sous forme d'un globe, d'une sphère qui renferme la cellule embryonnale (fig. 4, e). Les grandes sphères se segmentent pour donner naissance à d'autres plus petites ; mais nulle part l'auteur n'a vu la formation de nouvelles sphères. Les diamètres du germe s’agrandissent par l'accroissement des sphères. Le premier degré de segmentation est caractérisé par la présence d’une petite plaque ou élévation circulaire au pôle actif de l'œuf, avec accumulation des granules élémentaires et la cellule embryonnale centrale. Les oranules paraissent exister avant la cellule et celle-ci avant l'élévation. Cette première cellule embryonnale développe deux nouvelles cellules à son intérieur, puis elle se dissout ; les deux nouvelles cellules devenues libres déterminent la segmentation de l'élévation primitive, et l'on arrive ainsi au second degré, caractérisé par la présence de deux segments, dont chacun est pourvu d'une cellule embryonnale. Les figures de l'auteur que nous avons reproduites indiquent les changements ultérieurs aux divers degrés de segmentation, les altérations que subissent les segments euxmêmes, la formation des sphères, etc.

La tache claire des sphères vitellines, découverte par Sieboldet Bagge, et qui, suivant Bischoff, ne serait qu'une portion de la tache germinative, Joue donc, suivant Koelliker, le rôle d’une véritable cellule à noyau (nucléole, p. 142) et détermine la segmentation. Nous verrons plus tard que cette opinion, du moins en ce qui concerne la nature cellulaire de la tache claire, n'est pas partagée par d’autres auteurs, comme par exemple Coste, de Quatrefages, qui nient même l'existence du noyau. Cependant, ce seraient ces mêmes cellules qui formeraient l'embryon, ce qui les a fait appeler cellules embryonnales par l'auteur. Dans le mémoire précédemment cité (n° 420), l'auteur a signalé quelques animaux, chez lesquels ces cellules se développent sans fractionnement préalable du vitellus, fait sur lequel l'auteur insiste de nouveau (p. 37), pour faire ressortir toute l'importance de ces cellules. Chez les céphalopodes, comme chez les autres animaux, ce sont ces cellules qui déterminent le fractionnement du vitellus : cependant, ni les sewments, ni les sphères qui en résultent, sont de véritables cellules, mais seulement des agrégations du vitellus autour de la cellule. La segmentation s'opère donc à la suite de la multiplication endogène des cellules embryonnales qui détermine ainsi la formation de segments, ou d'un segment et d'une sphère ; la segmentation est terminée, lorsque la multiplication endogène des cellules est finie, c'est-à-dire au moment où celles-ci se transforment en tissus spécifiques de l'embryon, moment très difficile à déterminer. L'apparition de la première cellule embryonnale est déterminée peut-être par la tache serminative, du moins la première se développe là où celle-ci à existé, et il est possible que dissoute , elle fournisse le cytoblastème de la cellule embryonnale. La situation de la vésicule germinative parait donc déterminer le fractionnement du vitellus, qui

est partiel, avec la vésicule superficielle, et qui est total, comme chez les POIssons et les alytes, avec la vésicule centrale. En résumant les divers degrés de So Mentà. tion, l’auteur distingue trois périodes. La première embrasse les quatre Premiers degrés, jusqu'à la formation de huit segments avec huit cellules embryonnales: au centre existe une lacune entre les segments. La seconde période Comprend le cinquième jusqu'au neuvième degré: on voit toujours la multiplication es cellules précéder celle des segments qui se subdivisent en sphères et en segments: le germe s’aplatit, s'étale; la lacune disparait; les sphères ont 0,096 à 0,024 de ligne. Dans la troisième période, les segments disparaissent complétement; Je

que 0,024 à 0,012 de ligne; apparition des premiers organes.

Ajoutons tout de suite que les idées que nous venons de rapporter sont encore

A ; : À e LA 7 sphères diminuent toujours en grandeur, jusqu'a ce qu’elles ne mesurent plus

exposées par Xoelliker, dans un travail postérieur sur quelques annélides (n° 427) Des vitellus encore intacts de Fxigone OErstedit possédaient deux noyaux pareils: puis on aperçoit un vitellus partagé en deux moitiés par un sillon, qui ne détruit en rien sa forme sphérique ; chaque moitié possède d'abord un seul noyau; puis, à côté de ces noyaux, il s'en développe un second, en sorte que chaque demisphère possède deux noyaux. Mais alors se forme un second sillon qui coupe le premier à angle droit, de manière à partager la sphère vitelline en quatre parties ayant chacune leur noyau. Le vitellus n’a d’ailleurs pas perdu sa forme sphérique primitive. En se résumant, l’auteur dit que l'on observe chez les annélides un sillonnement complet du vitellus, sillonnement qui, chez les unes, marche de la façon accoutumée (Polynoe cirrhata, etc.), et, chez les autres, procède irrégulièrement, et dans des périodes plus reculées. À l'origine du développement, on observe une partie primitive quise compose de sphères résultant du fractionnement progressif du vitellus; elle envahit par son développement Île reste des sphères résultant du fractionnement et se partage en deux feuillets (Æirudo medicinalis, clepsine, exogone ctrrhata, cystonereis Edwarsit).

Les éléments qui composent l'œuf fructifié de la grenouille, dans lequel l'embryon commence à se développer, sont, d'après Prévost et Lebert (n° 110, p. 190), les suivants : 1° Des granules moléculaires de 0,0012 à 0,6025 mm.; 2° des globules aplatis, longs de 0,0087 à o,oi et larges de 0,005 à 0,006, appelés globules primitifs ; 3° de grands globules grisätres, sphériques ou irréguliers, entourés d'une membrane hyaline, fine, homogène, montrant à sa surface des segments de sphères différentes. Leur diamètre varie de 0,05 à 0,0875 ; d'autres longitudinaux ont jusqu à 0,125 mm. de longueur. Un certain nombre de ces orands globules est dépourvu d'une membrane d'enveloppe, et n’est composé que dune agmination des globules simples. Lorsqu'on comprime ces éléments, appelés par les auteurs globules vitellins, on voit qu'un bon nombre d’entre eux, qui déjà auparavant offraient un centre plus transparent que la circonférence, contiennent une vésicule hyaline, parfaitement diaphane et sans contenu, de 0,025 1 0,03 mm., ronde ou sphérique, ou lenticulaire. On voit aussi libres quelques un& de ces vésicules. Plusieurs de ces vésicules diaphanes sont entourées de globules

N° ae KOELLIKER, Dans Koc. Entwickelungsgeschichte von Eunice. Nauenbourpg, 18/0.

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE L'OEUF FÉCONDÉ. 257 primitufs sans enveloppe commune. Par juxtaposition, les globules vitellins s'aplatissent ; 1ls correspondent au feuillet muqueux ou végétatif de l'embryon de l'oiseau. 4° On voit aussi dans l'œuf de cette époque des slobules oranuleux de 0,0125 à 0,025, composés d’une simple membrane et de granules moléculaires. 5° L'élément le plus important de cette époque, ce sont les slobules qui constituent plus particulièrement les premiers rudiments de l'embryon et surtout la partie animale, celle qui correspond au feuillet séreux de l'oiseau: les auteurs les appellent globules organo-plastiques (voy. PI. X). [ls sont parfaitement sphériques, de 0,02 à 0,03 mm., d'un jaune brunâtre ou d'un brun plus ou moins foncé, composé de granules, de globules simples, et d'une vésicule transparente qui en constitue le noyau ; elle a de 0,0125 à 0,0175 mm. Ces globules diffèrent suivant qu'ils contiennent plus ou moins de globules primitifs ou de oranules ; ces derniers montrent un mouvement tournoyant et moléculaire manifeste dans

l'intérieur du globule méme. Le noyau n’en contient point, et tous les granules

ou les petits globules se trouvent entre la membrane d'enveloppe et ce noyau. Tantôt ils remplissent cette place d’une manière complète et serrée, tantôt ils s'y trouvent en bien moins grande quantité. Dans la larve noire, ces globules sont un peu plus grands : leur diamètre varie entre 0,025 et 0,032); leur couleur est aussi plus foncée; il y entre surtout des granules de pigment noir vers le bord des globules. Ces globules forment pendant assez longtemps la partie essentielle de l'embryon, et ils se transforment ensuite dans les divers éléments primitifs des tissus.

Un des premiers actes qui suivent la fécondation, continuent les auteurs, c'est la séparation des globules vitellins et des globules organo-plastiques, acte qui est probablement en rapport intime avec la formation des sillons. Dés le commencement de ce travail une partie des globules organo-plastiques forme d’abord une espèce de couche corticale, qui se condense ensuite en membrane d'enveloppe. Un des phénomènes les plus curieux à cette époque est le mouvement vibratile qu'on remarque de très bonne heure autour de l'œuf et à toute la surface : mais les auteurs n'ont pas pu découvrir des cellules particulières garnies de cils vibratiles. Les cils, longs de 0,0012 mm., paraissent sortir de la surface cutanée.

L'œuf fécondé du poulet, avant et au commencement de l'incubation, présente, suivant Prévost et Lebert (n° 111, p. 268), un jaune composé de trois espèces de slobules : 1° De tres petits granules de 0,001 à 0,002 mm. 2° Après avoir passé par l'état d'agminations, un grand nombre de groupes de ces granules finissent par constituer des globules volumineux, appelés les grands olobules granuleux du jaune. Ils sont sphériques, de 0,02 à 00,6 mim., allant même quelquefois jusqu'à 0,1 ; ils sont remplis de granules moléculaires et ne contiennent jamais de noyaux ; ils sont très élastiques et flexibles, éclatent facilement et font alors sortir des granules. 3° On trouve enfin dans le jaune des globules graisseux de 0,005 à 0,02 mm., et des souttelettes d'une huile jaune. La cavité centrale est remplie de globules graisseux et albumineux, mais pour la plupart de grands globules granuleux, pâles, blancs, décolorés ; on y voit de plus des olobules con-

tenant dans leur intérieur de petites vésicules. TOME IH.

La cicatricule forme une vésicule aplatie avec une paroi d'enveloppe Partout distincte, sans structure bien appréciable ; les globules qu'elle renferme Const. tuent les variétés suivantes : 1° De très petits globules, semblables à ceux du jaune de 0,0012 à 0,0025 mm., appelés granules. 2° De petits globules isolés. | distincts, à contours marqués, de 0,0028 à 0,0054. 3° Des agminations com. posées du groupement des granules, et surtout des petits globules de la cicatr.

bien

cule, quelquefois accidentellement rassemblées autour d'un globule un peu plus orand, qui cependant ne constitue pas un véritable noyau ; leur forme est plus ou moins régulière. 4° Des globules à membranes d'enveloppe très distincte, qe 0,02 à 0,04; ils n'ont point de noyau distinct. « Ils sont plutôt composés des mêmes éléments que les agminations, dont ils ne diffèrent que par leur confluence en membrane d'enveloppe à leur périphérie. » 5° De même que les agminations de petits olobules seuls, ou celle des olobules et des granules finis sent en bonne partie par devenir des globules nettement isolés des parties ambiantes, de même les granules forment aussi des sroupes dont un orand nombre finit par former des globules sranuleux, de 0,02 à 6,05 mm. Ces #lobules sranuleux de la cicatricule sont élastiques ; lorsqu'ils rencontrent un obstacle, ils deviennent piriformes ou ovales, mais ils reprennent ensuite leur forme sphérique. 6° IL existe enfin dans la cicatricule une espèce de globules albumineux ressemblant aux cellules graisseuses, de 0,0054 à 0,02 mm., aux contours très marqués. Beaucoup de ces globules contiennent un noyau dans leur intérieur, de 0,005 mm., qui cependant n'existe pas dans les grands plobules. On en rencontre un certain nombre qui paraissent déchirés et fendillés par la compression exercée sur eux. Ce sont les globules gélatiniformes des auteurs.

Suivant les mêmes auteurs, la cicatricule tire ses éléments du jaune par absorption. La cavité centrale, le cumulus et les parties qui l'entourent paraissent y jouer un certain rôle et contribuer à la liquéfaction et à la séparation des éléments destinés à entrer dans la cicatricule. Dans le liquide absorbé par la cicaoranules moléculaires et de petits globules. Ces divers

mi éléments se réunissent pour former des a

tricule se déposent des sminations irrégulières. Ensuite s'établit à leur bord une espèce de confluence d’où naissent les membranes d’enveloppe des globules, et c'est ainsi que les agminations vésiculeuses forment les globules agminés, et que les agminations purement granuleuses forment les globules granuleux. Comme les éléments primitifs de ces derniers sont très petits, et que

la matière y est par conséquent très finement divisée, leur organisation est plus

rapide, et l'on y voit moins de formes intermédiaires que dans les agminations composées de vésicules et de petits globules. La partie externe de l'aire transpirente se compose de petits globules graisseux et de granules ; l'autre partie COnsiste, chez l'œuf incubé depuis douze heures, de olobules organo-plastiques , de 0,0125 mm., qui forment, pendant les premiers jours, par des groupements divers, tous les premiers organes de l'embryon. L'aréole vasculaire se compose de molécules, des grands globules de la cicatricule (de 0,02 à 0,03 mm.), contenant dans leur intérieur un certain nombre de globules, de 0,0025 à 0,054 mm

opalescentes et que l'on rencontre en partie aussi libres.

Milne Edwards (n° 428) a vu le vitellus, dans les œufs du Protule élégant, d'abord composé de granules et de souttelettes de matière huileuse, devenir le siége d'un travail analogue à celui que Prévost et Dumas ont les premiers signalé dans l'œuf des batraciens ; 1l a décrit et figuré le fractionnement qui en résulte, et les principaux changements de forme que présente la masse vitelline, jusqu'au moment où elle se constitue à l'état de larve.

Les points suivants paraissent surtout importants à Vordmann (n° 352, p. 142) dans les modifications que subissent le vitellus et l'embryon du Zeroipes Edwardsit : 1. L'œuf devient ovale. 2. Un liquide transparent et albumineux se sépare en même temps du vitellus. 3. Le vitellus perd sa forme sphérique; sa masse devient moins compacte; ses contours se vident. 4. La vésicule germinative et la tache de Wagner disparaissent. 5. Les couches supérieures du vitellus perdent leur couleur rougeitre : l'œuf devient blanc. 6. Des cellules vitellaires se séparent, dans la majorité des cas, du reste de la masse vitelline, et déterminent des formations parasitiques. 7. Le vitellus est séparé en deux sphères par un sillon. 5. Le fractionnement se continue dans une progression régulière. 9. Le vitellus a la forme d'une müre. 10. Une vésicule d'air (?, c'est le globule transparent signalé par les auteurs) se sépare du vitellus. 11. La surface du vitellus devient grenue, 12. Première formation de l'embryon.

Reprenant en détail chacune de ces propositions, l'auteur décrit d’abord les modifications d'aspect, de consistance, ete., qu'éprouve l'œuf après la fécondation. I est impossible de prouver l'existence d'une membrane vitellaire; le vitellus, par la compression, s'étend d'une manière uniforme, et coule hors du chorion déchiré sans laisser de traces d’une enveloppe particulière. La disparition de la vésicule germinative et de la tache de Wagner n’est pas une conséquence immédiate de la fécondation. L'auteur ne peut dire avec certitude si c’est la tache ou la vésicule germinative qui disparait la première. Avant le commencement du fractionnement se montre un phénomène tout à fait particulier, qui n’est qu'en rapport indirect avec le développement de l'embryon. De petites particules, quelquefois au nombre de deux à huit, commencent à se séparer du vitellus au moment ou celui-ci se vide. Ces agglomérations sont d'abord collées à la surface du vitellus; mais bientôt eiles se séparent complétement pour nager dans le liquide albumineux. Ces agglomérations ne sont pas différentes des éléments vitellaires ; elles contiennent toujours quelques cellules plus srandes, arrondies et transparentes, dans lesquelles se trouvent emboitées d’autres cellules plus pettes et pourvues de noyaux. L'auteur a poursuivi attentivement les phases diverses de ces agglomérations, et il a vu qu'elles se transformaient en des animaux parasites d'une forme particulière. |

L'auteur comprend toutes les objections que peuvent exciter ces observations. « [s'agit d'abord de savoir, dit Nordmann (pe 145), si mes observations sont réellement fondées et si je n'ai pas été trompé en prétendant que ces agolomérations proviennent réellement du vitellus, puis si les membranes et les enve-

N° 428. MINE Enwarps.

LOU Mp. 145.

Acad, des sciences, 23 décembre 1844. — Ann. des sciences naturelles.

loppes des œufs étaient réellement intactes, et si, en général, il y avait possibilite de suivre le développement de ces animaux parasites. On peut faire la réponse suivante à ces objections. Une quantité de parasites se trouve dans les parties

internes des mollusques; l'observation ne pouvait reposer sur une erreur

puisque, sur la grande quantité d'œufs qui se sont développés sous mes veux ; des saisons différentes, il n'y en avait que fort peu sur lesquels je n’eusse si observé ce phénomène. Ni l'embryon, ni les parasites ne se développaient lorsque les enveloppes du vitellus avaient une lésion quelconque qui laissait un li, accès à l'eau. Toute la masse se décomposait alors par pourriture. Des germes d parasites peuvent se trouver tout aussi bien dans les ovaires que dans d'autres organes; ces germes peuvent étre englobés par les enveloppes d'œufs qui se forment. J'ai d'ailleurs déjà communiqué d’autres observations analogues qui constatent des faits semblables. » L'auteur décrit plus loin (p. 156) ces parasites qui sont au nombre de quatre à huit dans chaque œuf. |

Le premier sillon du fractionnement parait en général quatorze à seize heures après la ponte. D'abord à peine marqué, il devient de plus en plus profond, et finit par séparer le vitellus en deux sphères de orandeur souvent inégale, qui paraissent à peine accolées l'une à Pautre. On n'apercoit nulle trace d’une membrane vitelline.

Le premier sillon est bientôt coupé par un autre, qui partage alors le vitellus en quatre parties égales. Celles-ci se fondent en huit sphères, et ainsi de suite, Cependant le vitellus est très souvent très irréguliérement fractionné avant qu'il prenne la forme d’une mure. Les sphères vitellaires s'aplatissent mutuellement sur les points de contact; elles sont complétement séparées. Les taches circulaires et transparentes qui se trouvent dans l'intérieur des sphères de fractionnement manquent entièrement dans ce mollusque. Le volume du vitellus augmente fort peu pendant le fractionnement; les sphères qui résultent de ce fractionnement ont toutes la même grandeur lorsque l'œuf est à l'état de mure; les sphères se subdivisent alors de nouveau jusqu'à ce que la surface de l'œuf ait cet aspect finement eranulé qu'on lui connaît. Il n'existe pas de membranes propres autour des sphères que dans les dernières périodes du fractionnement. Les sphères contiennent alors deux cellules emboitées les unes dans les autres, rarement davantage. Lorsque le vitellus a pris la forme d’une mure, une petite vésicule ronde est excrétée; elle est d’abord attachée à la surface de l'une des sphères de fractionnement et disparait plus tard sans laisser de traces. Cette vésicule est sans doute dans un rapport intime avec le fractionnement et ne peut pas être identique avec la tache germinative, puisqu'il y a un intervalle d'au moins quatre jours entre son apparition et la disparition de la tache germinative. Les cellules des tissus sont des éléments que l’on ne trouve pas dans les cellules primitives de fractionnement.

Baumgaertner (n° 429) affirme que les noyaux ne se forment qu'après Cou? dans les sphères segmentaires du vitellus. Xarsten (n° 99) est d'une opinion toutt

; 3 s ; j CARE N° 429. BAUMGAERTNER. Veue Untersuchungen in den Gebieten der physiologie und der praktisch Heilkunde. Fribourg, 1845.

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opposée; suivant lui, la membrane vitelline existe même avant la vésicule germinative. Bischoff (n° 250) publie ses recherches sur le développement de l'œuf de chien, dont les résultats sont analogues à ceux obtenus par l'étude de l'œuf du lapin, et dont nous nous sommes déjà occupé. La vésicule cerminative disparait, soit avant, soit après le départ de l'ovule, en dehors de son follicule. La tache serminative parait s'effacer plus tôt que la vésicule. Les sphères vitellines qui résultent de la segmentation ne sont pas de véritables cellules; elles sont privées de membranes particulières. Dans l'ordre chronologique des recherches, nous devons mentionner ici le bel ouvrage de Ærdl (n° 144).

H. Frey (n° 430) publie ses observations sur le développement de la sangsue. L'œuf se compose d'une vésicule, d'une tache serminative et d'un vitellus, et d'une membrane vitrée (vitelline). Les œufs se trouvent réunis dans une capsule ; aussitôt après la ponte, la vésicule et la tache germinatives ont disparu, mais 1l existe entre le vitellus et la membrane vitelline une cellule qui pouvait bien étre la tache germinative; cependant elle ne prend aucune part à la seomentation , puisqu'elle ne change ni de place ni d'aspect pendant cette transformation du vitellus. Les quatre premiers segments renferment chacun une cellule (noyau?) distincte. Ces quatre segments ne se transforment pas en huit, etc., mais le vitellus présente alors une forme particulière, comme si trois segments de sphère étaient unis, et dont chacun renfermerait la cellule mentionnée précédemment. La partie centrale, l'endroit où se touchent les trois segments, est plus épaisse, et l'on y aperçoit quatre nouvelles cellules à noyaux bien distinctes ; le nombre de ces noyaux augmente bientôt: il y en a six, huit, tandis que la forme et la composition du vitellus reste la même. Plus tard, le vitellus devient rond, puis ovale, et les cellules centrales opaques s'éclaircissent. La rotation du vitellus est attribuée à la présence de cils vibratiles.

Sars (n° 431)a étudié le développement d'£chinaster sanguinolentus et Astracanthion ; auteur décrit la segmentation du vitellus tout entier. Ce même naturaliste a vu le fractionnement du vitellus dans la Polynoe cirrhata (p. 11), quil ne représente pas comme absolument régulier. Chaque sphère, par la compression, laisse apercevoir un noyau. Avant toute trace d'organisation, l'œuf se transporte çà et là.

Coste (n° 432), dans la première partie de son travail, élève des doutes sur l'exactitude de la théorie de Schwann et Schleyden. Il a vu le noyau apparaitre dans la cavité des grandes vésicules diaphanes de la corde dorsale des batraciens après la réalisation de la membrane pariétale de ces vésicules. « L'œuf offre, dans les deux vésicules emboîïtées dont il se compose, des exemples éclatants de la survivance de la matière qui a servi de centre générateur, puisqu'on y voit les corpuscules germinatifs persévérer quand la membrane pariétale qui les renferme se dissout, et prendre part à des nouvelles formations, alors qu'elle a été complétement résorbée. Le jaune y survit à la membrane vitelline, et, pendant

N° 450. H. Frey, Goettinger gelehrte Anzeïgen, 1845, n°* 29, 30. N° 431. Sars. Dans ERICHSON, Archiv für Naturgeschichte. Berlin, 1845, vol. [, p. 160.

N° 4392. CosrTe. Comptes rendus de l Académie des sciences, 1845, 1” partie, 20 octobre; 2° partie, 22 décembre.