TOME II

que cette dernière s'efface dès les premiers temps du développement, on le + continuer à nourrir l'embryon jusqu'après la naissance. » Dans la seconde Partie l'auteur décrit de cette manière la segmentation du vitellus des mammifères Le vitellus, dit-il, « commence d'abord, en se concentrant sous un plus petit volume, par se limiter en un globule granuleux si régulièrement sphérique et si correctement dessiné, que tous Îles grains dont ce globe se compose, réunis ensemble au moyen d’un fluide visqueux, diaphane et gluant, paraissent main. tenus sous la forme générale que leur assemblage représente, par une fine couche du même fluide qui apparait à la périphérie comme le simulacre d'une membrane enveloppante. » Mais cette membrane n'existe pas, et l'erreur des observateurs qui, comme Barry, en ont admis la présence, provient de ce qu'ils ont pris pour une membrane enveloppante distincte la partie superficielle de la matière vis. queuse qui tient les granulations mélées à sa propre substance. « Cette matière, en effet, n'est pas seulement logée dans les interstices des granulations qu'elle agglutine; elle les déborde si régulièrement, qu'elle semble, au premier abord, former à la périphérie du vitellus une paroi... Le vitellus n’est donc point une vésicule ou une cellule remplie de oranules, mais tout simplement une sphère sranuleuse, homogène, dont tous les grains sont maintenus agglutinés par une matière interstitielle diaphane, matière dont la rétraction donne à la masse totale la régularité, en quelque sorte géométrique, qu'elle affecte. ».

« Bientôt la sphère vitelline primitive se partage en deux moitiés à peu près égales, et chacune de ces moitiés, immédiatement ramenée à la forme sphérique par la rétraction centripète de la viscosité qui tient ses granulations coalisées, offre le même aspect et la même composition que le tout dont elle émane, » La seomentation ultérieure se fait de la même manière, et l'auteur sest convaincu que les seoments du vitellus ne sont point de véritables cellules. « Lorsque la segmentation du vitellus est parvenue à son terme, 1l s'opère alors dans chacune des sphères granuleuses un travail qui va les convertir en véritables cellules. Mais avant de s'élever jusqu’à ce degré d'organisation, la matière vivante avait revêtu les formes régulières et acquis, dans chaque sphère vitelline, une activité génératrice qui devient une cause puissante de multiplication. Il y a donc, entre l'état amorphe de cette matière et son appel définitif à la réalisation des parois cellulaires, une forme organique distincte que l'on peut considérer comme un premier acte d'individualisation, comme une première manifestation de la vie. Ce premier acte, cette première manifestation, ont pour but de constituer des sphères granuleuses qui, sans être limitées par une membrane enveloppanie, ont déjà cependant une existence propre, sont de véritables individus vivants, puisqu'elles jouissent de la faculté de se reproduire, et qu’en se multipliant elles deviennent des éléments actifs de l'organisme. Au milieu de chaque sphère vitelline, il existe un globule diaphane, homogène, d'une apparence graisseusé, et qu'on ne saurait Mieux comparer qu'à une goutte d'huile. Ce globe, caché au sein des granulations de la sphère primitive, y subit un étranglement qui le divise en deux segments ou globules distincts, et chacun de ces segments semble devenir un centre qui tend à s'envelopper d'une portion de granulations al biantes en les séparant de celles que son congénère entraine. » |

« On dirait, en un mot, que la sphère vitelline, sollicitée à la fois par deux centres d'action, cède à chacun de ces centres la moitié de la substance dont elle se compose, ét se divise par cela même en deux segments qui sont immédiatement ramenés à la forme sphérique ; puis ensuite chaque segment de la sphère vitelline se trouve muni du globule oléagineux qui a provoqué sa séparation, devient à son tour le siége d'un semblable travail, et la division de son globe central amène celle de la sphère secondaire qui le contient. Ainsi se poursuit le phénomène de la multiplication des sphères vitellines. » Mais ce phénomène ne semble étre que la répétition extérieure et consécutive d'un travail plus intime et préalablement accompli. En effet, chaque globe graisseux central porte lui-même dans son sein un globule générateur beaucoup plus petit, et qui parait jouer, par rapport au globule craisseux, le même rôle que ce globe graisseux remplit à l'égard des sphères vitellines dont il s'enveloppe. En sorte que si l'on envisage l'ensemble des faits que le vitellus présente pendant les transformations décrites, on trouve que les éléments auxquels ces métamorphoses donnent naissance dérivent les uns des autres en série continue, et sont tous le résultat d'un triple enveloppement.

Des sphères organiques pareilles, et par conséquent pas des cellules, donnent naissance, chez les mammifères, en se juxtaposant, à la première et la plus importante trame des tissus du germe, puisque c'est à leurs dépens que se forme la membrane blastodermique, c'est-à-dire celle qui deviendra plus tard la base de l'organisme tout entier. Il est vrai qu'en se convertissant peu à peu en cellules, elles ne tardent pas à élever cette membrane blastodermique à un plus haut degré d'organisation ; mais elles se produisent à une époque où elles n'ont pas encore cessé d'être de simples sphères granuleuses, et elles jouissent si bien encore alors de toutes les propriétés de ces sphères, qu'après leur incorporation elles continuent pendant un certain temps à se multiplier par segmentation.

Suivant Xeichert (n° 323, b, p. 196), le premier noyau se développe, aprés la disparition de la vésicule germinative, sous forme d’une vésicule limpide à lintérieur de la masse vitelline, et disparait aussitôt, comme la vésicule germinative, avant la segmentation du vitellus. Il apparaît un noyau pareil, plus tard, dans chaque segment, et disparait de nouveau avant la segmentation, etc. Les observations ont été faites sur les œufs de Strongylus auricularis, qui habite les intestins de Rana fusca. Les segments du vitellus sont pourvus d'une membrane propre qui se soulève par l’action de l'eau. Déjà le premier globe segmentaire en possède une.

Koelliker (n° 112, p.91) rappelle son opinion déjà précédemment émise, à savoir, que la cause interne du sillonnement du vitellus est la formation, dans son intérieur, de générations de noyaux qui, en servant de centre d’attraction, déterminent la division du vitellus en globules toujours plus petits. Le premier noyau, qui est une vésicule remplie d'un liquide clair et contenant une molécule, apparait peu de temps après la fécondation et la disparition de la vésicule germinative; 1l se forme indépendamment des taches germinatives et détermine la formation d'un premier globule de division. Peu de temps après, deux nouveaux noyaux se développent dans l'intérieur du premier, et l’on voit alors le premier

globule se partager en deux, dès que cette nouvelle génération de noyaux " devenue libre par la résorptiou du premier. Puis ces noyaux en forment si mêmes chacun deux autres dans leur intérieur; ceux-ci, devenus libres, déterminent une nouvelle segmentation du vitellus : de telle sorte que l’on voit és. génération de noyaux faire place à une autre plus nombreuse, et déterminer une division toujours plus grande de la masse vitelline. Quand, à la fin, os globules à noyaux se sont formés en orand nombre, ils se métamorphosent en cellules en acquérant une enveloppe extérieure, ce qui a lieu presque en même temps que l’on aperçoit les premiers vestiges de l'embryon. Toutes les cellules formées par la métamorphose des globules de division se distinguent parce qu'elles sont remplies des mêmes globules graisseux qui se trouvent dans Je vitellus au moment de la fécondation ; l'auteur les nomme, avec Vogt (n° 146) cellules embryonnaires ou cellules primitives (cellules organo-plastiques de Prévost et Lebert). |

Vogt (n° 147, b) affirme que, dans les œufs de l'4ctéon, le fractionnement de la masse vitellaire précède la formation et la multiplication des vésicules transparentes. La tendance à se fractionner était manifeste dans les œufs qui avaient le vitellus en forme de biscuit : or, cette tendance ne dépendait point de l'existence d’une seconde vésicule transparente située au centre de la nouvelle sphère qui devait se former. L'auteur n'a pas pu constater un étrauglement de la vésicule primitive, semblable à celui que montrait le vitellus et qui aurait précédé celui de la masse vitellaire; il n'y avait pas non plus, dans l'intérieur de k vésicule transparente, de génération de jeunes cellules destinée à se délivrer successivement à mesure que le fractionnement s'accomplit. Cependant, nous devons rappeler que cette opinion ne repose que sur une seule observation.

Le fractionnement en deux sphères, continue l'auteur {p. 25), est un état très passager du globe vitellaire. Le passage au fractionnement en quatre sphères ne dure que deux heures en tout, après quoi le vitellus se montre divisé en quatre sphères parfaitement égales, juxtaposées en forme de croix, et douées chacune d’une vésicule transparente. Cette phase ne présente rien de particulier. Sur l'une des faces de ce gâteau aplati, formé par les quatre sphères, s'élèvent « petit à petit quatre mamelons circulaires, isolés les uns des autres, placés également en croix, se touchant tous au centre, et occupant une position déterminée vis-à-vis des quatre sphères anciennes. Les mamelons alternent avec les sphéres de manière à se placer dans leurs intervalles à peu près comme les pétales d'une corolle alternent avec les folioles du calice. » Les mamelons sont plus peus (0,0216 à 0,0240 mm.) que les quatre sphères primitives (0,041 à 0,048 mwn.); ils ne diffèrent du reste des sphères que par une transparence bien plus grande; ils paraissent presque uniquement formés de masse visqueuse, et les granulés qui composent la masse des sphères y sont en petite quantité. Chacun de ces mamelons ou sphères secondaires possède une vésicule transparente et circulare, comme les orandes sphères, et se comporte du reste d'une manière absolumeït semblable. L'auteur ne sait pas de quelle manière se développent ces petites sphères. Les quatre grandes sphères ne diminuaient pas sensiblement pendant cette formation ; elles ne se segmentent pas non plus. C’est plutôt par une espetf

PREMIÈRES TRANSFORMATIONS DE LORUF FÉCONDÉ. 205 d'exsudation de la matière visqueuse que paraissent se former les petites sphères transparentes. À partir de ce moment, on distingue dans les phases suivantes du développement deux éléments distincts, constitués les uns par les grandes sphères granuleuses, opaques, les sphères centrales, les autres par les petites sphères transparentes, les sphères périphériques. Le fractionnement se continue dès ce moment dans ces deux espèces de sphères. |

Le globe vitellare primitif, ainsi que les sphères qui en résultent , sont entièrement privés d'enveloppes particulières, et se comportent partout, suivant Vogt, comme des amas arrondis d’une matière visqueuse. Mais, dès que la différence entre les sphères centrales et périphériques devient sensible, les indices des enveloppes particulières commencent aussi à se montrer; elles sont méme tres visibles dans le vitellus arrivé à un fractionnement de vingt-quatre sphères. Non seulement on peut observer les enveloppes en aplatissant le vitellus par la compression, mais on peut encore se convaincre de leur existence en tuant les œufs et en facilitant par ce procédé l'absorption de l’eau dans l'intérieur des sphères. Dans les œufs traités de cette manière, le vitellus se désagrége, de mauière à remplir toute la cavité de la coque; les sphères se gonflent par l’absorpuon de l'eau, et on les voit alors composées d'une membrane externe très fine, ne présentant qu'un simple contour dans l'intérieur de laquelle se trouve la vésicule transparente. Autour de ce noyau transparent sont amassées les sTanulations du contenu de la masse opaque qui fournit les sphères. On se trouve donc, dés le moment de la formation des enveloppes, en présence de véritables cellules très bien caractérisées, ayant un noyau transparent, vésiculaire (la vésicule transparente), un contenu plus ou moins granuleux dans les deux espèces de sphères, et une enveloppe cellulaire parfaitement reconnaissable qui se gonfle par l'endosmose de l’eau. Le groupement des molécules et des granules autour du noyau que nous venons de mentionner est un fait très connu dans les éléments d'autres tissus. Ce mode de formation de la membrane cellulaire à distance du noyau a été déjà ailleurs (n° 147, a) signalé par l'auteur. L'auteur discute ensuite la valeur du mot membrane, et il croit qu'il faut appeler ainsi « chaque couche de substance organisée, qui, par sa densité et sa cohérence, se montre différente du contenu qu’elle enveloppe.» Le contenu des cellules, des centrales aussi bien que des périphériques, gagne de plus en plus en transparence à mesure que les cellules approchent du terme du fractionnement. Les granules qui remplissaient les cellules centrales sont peu à peu dissous; cette dissolution s’opère de la périphérie vers le centre, de l'enveloppe vers le noyau. Un peu plus tard, lorsqu on peut déjà distinguer plusieurs organes de l'embryon, les cellules embryonnaires se présentent sous une forme qui approche de celle qu'avaient les cellules primitives après la résorption de l'eau; on y Voit un noyau central circulaire et transparent, autour duquel sont groupés les granules, tandis que la membrane cellulaire est séparée du noyau par un halo transparent. Les cellules diminuent toujours de grandeur, mais l'auteur n'a jamais vu de jeunes cellules emboitées dans une cellule mére; la multiplication des cellules ne se fait donc point par génération endogène. Toutes les cellules concourent à la formation de l'embryon

et sont exactement semblables les unes aux autres : seulement, celles de la masse