CHAPITRE IIE

Du développement des éléments du système nerveux.

(I. De la fibre nerveuse.

Un grand nombre d'auteurs s'accordent à dire que les tubes nerveux résultent de la fusion de cellules (formatrices de l'embryon) rondes ou étoilées, fusion qui s'étendrait à la fois à l'enveloppe et au contenu. Nos observations ne sac. cordent pas avec cette opinion. S'il est vrai que, dans l'embryon, des cellules existent là où, plus tard, apparaissent des tubes nerveux, ces cellules, cependant, ne concourent pas directement à la formation des tubes. En effet, elles se dissolvent entièrement avant l'apparition des tubes et constituent un blastème homogène qui, analogue à celui des tissus fibrillaires, se transforme en fibres par sCIssion.

On distingue dans les tubes nerveux de la substance blanche (les grosses fibres, qui ont de 9 millimètres à 2 centimètres) une gaine analogue au sarcolemme de la fibre musculaire, et une couche blanche et visqueuse, la substance médullaire, dont la portion centrale, modifiée, constitue, suivant quelques auteurs, la fibre centrale ou de l'axe (cylnder axis de Purkinje, ruban primitif de Remak). Mais ce que les auteurs ont ainsi appelé n’est probablement que la substance médullaire modifiée par les réactifs, dont l'action est nécessaire pour faire apercevoir cette fibre. Il nous semble que c'est la substance médullaire, coagulée ou du moins condensée, qui laisse un intervalle entre elle et la gaine, que l’on a désignée sous le nom de fibre contractée ; elle n'existe pas dans les fibres fraiches. Dans les fibres fines, à simple contour, l'enveloppe n'enferme qu'une substance transparente, homogène ou finement granulée, qui, suivant quelques auteurs, correspondrait à la fibre centrale des autres tubes.

Quant à la gaine, elle acquiert, dans les grosses fibres, une épaisseur assez considérable pour que l'on apercoive de doubles contours. Dans les fibres fines, son existence ne peut pas être démontrée. Aussi croyons-nous que son développement est analogue à celui des membranes cellulaires (voy. Héstogénèse vegetale), c'est-à-dire que c'est la solidification de la couche la plus externe de la substance fondamentale (substance médullaire) qui devient d'autant plus distincte que la fibre est plus développée. | La gaine du tube nerveux est dépourvue de noyaux. On en a bien signalé à son intérieur dans les fibres embryonnaires, et qui seraient alors analogues à ceux du sarcolemme. Mais des recherches ultérieures devront démontrer si ces corpuscules existent réellement à l'intérieur de la gaine ou s'ils n'appartiennent plutôt au névrilemme,qui se développe comme toutes les substances fibrillaires. Les dessins des auteurs paraissent confirmer cette opinion. Ainsi Schwann (VO: la figure reproduite sur la pl. 4, fig. 22, 6, c, d) donne la figure de fibres nerveuses du pneumogastrique du veau, dans laquelle nous ne voyons qu un noyà® situéen dehors de la fibre, à double contour, à l'intérieur du névrilemme. Les dessins de Xoelliker(n° 116, fig. 165, 2, 3) reproduisent la même disposition.

RECHERCHES DE LAUTEUR. — HISTOGÉNÈESE NORMALE. 209

Nous avons dit précédemment que les fibres nerveuses procèdent d'un blastème qui se divise et subdivise en fibres par scission. Lorsque la scission est complète, les fibres nerveuses restent indivises dans tout leur trajet, si bien qu'une fibre s'étend du centre à la périphérie. Lorsqu’au contraire, elle est incomplète, analogue à ce que nous voyons dans le tissu élastique, alors les fibres se divisent en un nombre plus ou moins considérable de branches, principalement à leur extrémité terminale, et peuvent même former de véritables anastomoses, de vrais réseaux.

Ç II. Du developpement des cellules ganglionnaires.

Ces éléments se développent comme les cellules en sénéral, dont nous étudieronsle développement dans les chapitres suivants. Faisons seulement remarquer que ce que l'on voit paraitre d'abord dans l'embryon, c'est le noyau pourvu de nucléoles, autour duquel se masse, plus tard, une portion de substance amorphe grise qui, finalement, s'entoure d'une membrane pourvue de noyaux. Nous retrouverons dans l'adulte et dans la série animale ces divers degrés de développement, suivant les endroits ou les animaux soumis à l'observation.

On s'est beaucoup occupé, dans les derniers temps, de la communication directe des cellules ou corpuscules ganglionnaires avec les fibres nerveuses, fines ou grosses. Dans certains cas, les prolongements des corpuscules se transformeraient en tubes nerveux contenant de la substance médullaire, après un court trajet; dans d’autres cas, ces prolongements montreraient une plus grande indépendance, et, semblables en apparence aux fibres fines à simple contour, ils s'étendraient à de grandes distances en se ramifiant de diverses manières. « On n’a pas encore établi, dit Koelliker (loc. cit., p. 98), comment ces derniers prolongements se terminent définitivement, si c'est par des extrémités hbres, ou en s'unissant avec des tubes nerveux, ou bien en s'anastomosant avec des prolongements analogues. Il ne parait pas invraisemblable, cependant, que, suivant les régions, ces trois modes indiqués puissent être rencontrés. »

Dans notre opinion, aucun de ces modes divers de communication des cellules sanglionnaires avec les fibres nerveuses ne peut être constaté par l'observation directe. Il n’est pas douteux que les cellules ganglionnaires sont pourvues de prolongements, comme le sont, par exemple, aussi les cellules du pigment ; il est possible que ces prolongements s anastomosent avec des prolonsements analogues de cellules voisines; mais jamais on ne trouvera une connexion directe, organique, avec les fibres nerveuses à double contour. J’insiste | sur ce fait particulier, parce que la continuation des cellules ganglionnaires avec les fibres fines, à simple contour, est une observation fort douteuse, de l'aveu de Xoelliker lui-même (n° 116, p. 426), qui, un des premiers (n° 449), a parlé de l'union des fibres nerveuses avec les cellules ganglionnaires. En effet, les prolongements des cellules ganglionnaires s'anastomosent, deviennent de plus en plus fines et grêles, sont rarement tout à fait homogènes et jamais d'une épaisseur égale, tandis que les fibres fines sont homogènes et d'une épaisseur égale. Aussi ne peut-on soutenir l'opinion des auteurs(agner)suivant laquelle

N° 449. KoëLLIKER , Selbstændigkeit und Abhængigkeit des sympath. Nervensystems. Zurich , 1844.

le prolongement de la cellule ganglionnaire deviendrait la fibre centrale (cylinder axis) d'une fibre nerveuse à double contour.

Reste donc seulement à examiner la connexion entre les cellules et les fibres blanches, à double contour, uniquement dans les parties périphériques, chez l'homme, car, suivant Koelliker (n° 116, p. 426, 447, 455, etc.), on n'en trouve jamais dans les parties centrales et dans la moelle, et dans tout le système ner. veux chez les animaux inférieurs et surtout chez les poissons, suivant Wagner. Bidder, Ch. Robin, Stannius, etc. Ces auteurs signalent des cellules ganglion. naires avec un, deux ou même plusieurs prolongements qui communiquent directement avec les fibres nerveuses, et appellent ces cellules wrzpolares, bipolares, multipolares. Ces prolongements se brisent facilement ; aussi les auteurs emploient-ils l'acide chromique, l'acide arsénieux, la soude, etc., pour solidifier ces éléments, afin d'étudier plus facilement ces connexions. Mais les Change. ments produits par ces réactifs troublent la transparence, et l'examen détaillé et consciencieux des rapports qui peuvent exister entre la cellule et la fibre nerveuse devient alors beaucoup plus difficile, sinon impossible. Aussi, je crois, est-il préférable de rechercher ces connexions sur des préparations fraiches afin de ne pas voir une continuation là où il n'existe qu'un simple accolement. |

Les recherches que nous avons faites sur ces éléments ne nous autorisent pas à supposer une continuité entre les prolongements des cellules et des fibres nerveuses à double contour. Toutes les préparations transparentes qui permettaient un examen sérieux, et dans lesquelles les cellules ganglionnaires et fibres se trouvaient suffisamment isolées, nous ont permis de constater que le contenu de la cellule ou son prolongement se terminait brusquement à l'endroit où se montrait la substance médullaire de la fibre nerveuse. Le dessin que donne Koelliker (n° 116, p. 406, fig. 124, 1) s'accorde avec le résultat de nos observations. On comprend que nous ne pouvons tenir aucun compte des préparations dans lesquelles on voit les cellules entourées de fibres nerveuses (voy., par exemple, chez Koelliker, les fig. 124, 2; fig..155, B), et qui ne permettent pas même de constater s'il existe une connexion quelconque entre ces fibres et les cellules.

Reste à étudier le rapport entre l'enveloppe de la cellule ganglionnaire et la gaine de la fibre nerveuse à double contour. Suivant quelques auteurs, l'enveloppe de la cellule serait uniquement la continuation de la gaine de la fibre nerveuse, de sorte que le corpuscule ganglionnaire se trouverait placé dans une espèce de hernie de cette gaine. Cependant l'enveloppe de la cellule est parfois épaisse et pourvue de noyaux : aussi ne peut-on adopter cette manière de voir.

Ç III. Regeneration, accroissement.

Les auteurs qui ont parlé de la régénération des fibres nerveuses (voy. p. 94) ne mentionnent nullement l'apparition de cellules qui donneraient naissance aux fibres nerveuses. Ils ont vu, ainsi que nous, dans nos recherches sur le pneumogastrique, apparaitre un blastème qui, par scission, se subdivise en fibres. Ces faits viennent à l'appui de ce que nous avons dit précédemment sur

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le développement de ces fibres (voy. le ( 1). Les fibres du tronc subissent des altérations que nous étudierons dans le chapitre concernant la dégénérescence graisseuse.

En même temps que les fibres se reproduisent, de même lorsque la reproduction est incomplète, 1l se développe dans la plaie, tout autour du tronc, du tissu cellulaire, qui, parfois, remplit même l’espace entre les fibres primitives écartées du bout inférieur. Waller, comme nous l'avons déjà rapporté (p. 95), prend ces « fibres grises, semi-transparentes, à nucléoles ovales, parallèles, mesurant de 15 millimètres à 3 centimètres, divisées en faisceaux séparés,» pour des fibres nerveuses régénérées, identiques avec les fibres de Remak, et présentant les mêmes caractères physiques et morphologiques que les ramifications du sympathique, telles que les nervi molles, etc. Mais ces prétendues fibres nerveuses sont uniquement les éléments du tissu cellulaire en voie de développement, ainsi que jai pu m'en convaincre dans plusieurs expériences faites sur des animaux. Le pneumogastrique fut coupé à des chiens ou des lapins; au bout de trois à six semaines, j'ai trouvé dans la plaie les éléments décrits (voy. pl. XXXIX, fig. 14, c, d), dont l'interprétation ne souffrait pas le moindre doute {le dessin n'est qu'un simple croquis, et le srossissement très faible) : aussi ne pouvons-nous pas accepter l'opinion de Waller.

L'accroissement se fait par le développement ultérieur des éléments. Ainsi, Harting (voy. p. 99)a démontré que l'enfant nouveau-né possède le même nombre de tubes primitifs que l'adulte ; mais que ces derniers ont un diamètre d'autant plus petit que l'individu est plus jeune. Ainsi, l'accroissement total du nerf sopère par l'accroissement en diamètre de chaque fibre primitive et par le développement du névrilemme. |

La grande variabilité du diamètre des cellules ganglionnaires ne permet pas de tirer des conclusions sur les différences qui existeraient suivant les âges. Cependant, on peut supposer que le diamètre augmente par l'accroissement. Mais un fait que nous avons pu constater, c'est que le nombre de granules, habituellement rougeàtres, que l'on trouve dans la substance du corpuscule, ausmente considérablement avec l'âge. Ainsi, nous avons vu les cellules ganolionnaires du sympathique de jeunes gens très pâles, tandis quelles sont fortement colorées chez les personnes âgées. |

(IV. Des différences suvant les régions.

Les différentes parties du système nerveux montrent, même chez l'adulte, Suivant les régions d'où elles proviennent, des éléments divers, qui sont autant de decrés divers de développement, auxquels persistent ces éléments pendant tout le temps de leur existence. Nous avons déjà appelé l'attention des observateurs sur ce point curieux de l’histologie du système nerveux dans le prequer volume de cet ouvrage (Mémoire sur la structure intime des nerfs). La conaissance que nous avons acquise sur le développement des éléments nerveux “OUS permet maintenant de développer nos idées à ce sujet.

On peut considérer, disions-nous dans le mémoire cité, la portion centrale

Système nerveux comme composée d'éléments embryonnaires, si on les com-