CHAPITRE V

Du développement de la cellule dans les systèmes glandulaire et cutané:

N I. Considerations genérales.

Le contenu des glandes et l'épiderme qui revêt la surface de la peau et des membranes muqueuses sont formés de cellules parfaites, composées d'une membrane d'enveloppe, d'un contenu et d’un noyau pourvu lui-même d’un ou de plusieurs petits corpuscules, obscurs ou transparents et appelés nucléoles.

Nous avons déjà exposé, dans notre Anatomie générale, toutes les raisons qui nous font considérer le système cutané comme appartenant au système olandulaire, à cause de sa structure, la reproduction continuelle et instantanée

de ses éléments et la continuité des parties constituantes. La seule différence consiste dans l'absence d’un conduit excréteur dans le système cutané; mais cette différence n’est qu'apparente, car, tandis que les glandes versent le contenu, c'est-à-dire le parenchyme plus ou moins métamorphosé à la surface de la peau, la peau, tant interne qu'externe, rejette son parenchyme directement à sa surface , et n'a pas besoin d’un conduit excréteur. L'identité histologique et physiologique de ces deux systèmes nous permet donc d'étudier dans leur ensemble le développement de leurs éléments. Cependant nous consacrerons un chapitre particulier au développement des poumons, parce que ces recherches nous fourniront des éclaircissements non-seulement sur le développement du tissu glandulaire, mais aussi spécialement sur la texture des poumons, que, depuis longtemps, nous considérons comme appartenant au système glandulaire.

Nous examinerons d'abord le parenchyme glandulaire, et nous chercherons à cette occasion à bien établir les caractères d’une cellule. Ces liquides sécrétés nous donneront ensuite l'occasion d'étudier quelques-unes des métamorphoses des cellules animales. Parmi les liquides sécrétés, ceux des glandes vasculaires (le sang) et le mucus méritent une attention particulière. Ces diverses études histogénétiques nous permettront d'établir des conclusions quiintéressent non-seulement la micrographie, mais aussi l'anatomie générale et la physiologie.

Pour étudier le développement des éléments divers qui composent le parenchyme glandulaire et cutané, l’âge et l'espèce animale sont indifférents, à moins quil ne s'agisse d’une sécrétion particulière, comme, par exemple, celle du lait ou du sperme. Il en est de même lorsqu'on veut étudier non pas lhistogénèse, mais bien l’'organogénèse des glandes : nous en dirons quelques mots à l'occasion des poumons.

SIL Du parenchyme glandulaire (formation bre des cellules ).

Le parenchyme glandulaire se développe soit par formation libre, soit par formation endogène des cellules. Suivant nous, le premier mode de développement des cellules est le plus répandu dans le système glandulaire; suivant d'autres (Remak), il n’y aurait que multiplication endogène ou par scission ; suivant d'autres enfin (Koelliker), la formation libre est limitée aux ganglions lymphatiques, aux glandes vasculaires, à l'ovaire, etc. Nous allons ici examiner principalement la formation libre des cellules, en nous réservant de parler de la formation endogène à l'occasion de l'ossification (V V et chap. VIT).

Comme premier commencement de la formation des cellules, on voit apparaitre de petits corps arrondis, homogènes ou finement granulés, offrant de 0°",002 à 0"”,005 de diamètre. Ces corpuscules, nous les appelons primitifs, Parce qu'ils nous paraissent être le premier résultat de l'organisation. Ils sont placés au fond des culs-de-sac glandulaires, dans une substance amorphe, finement granulée, plus claire et transparente que le corpuscule, et qui est la sub- Stance fondamentale. Les corpuscules primitifs augmentent de grandeur, et présentent bientôt clairement, quelquefois seulement après l'addition de l'eau,

dans leur intérieur une foule de granules et un grain plus gros, obscur où transparent, le nucléole. Ce dernier ne précède donc pas le noyau, et ne déter. mine pas sa formation; il apparait seulement consécutivement dans le noyau.

Lorsque les corpuscules primitifs, les noyaux des cellules futures, sont Le més, ils s'entourent d'une masse plus ou moins grande de substance fondamen. tale qui se solidifie, et alors seulement une membrane vient enserrer cet gg. ment qui, avant l'apparition de l'enveloppe, n'était qu'un corpuscule COMposé | l'analogue des formations que nous avons rencontrées dans le développement des tissus fibrillaires. Cette membrane d'enveloppe apparaït tantôt tard, tantét de bonne heure. Nous trouvons des exemples manifestes de l'apparition tar. dive dans l’œuf de quelques animaux : le noyau (la vésicule serminative) S'entoure de la substance fondamentale (vitelline), avant que la membrane vitelline elle-même apparaisse. Mais le plus souvent, on trouve dans les glandes des cellules très petites, auprès de noyaux libres et de cellules développées, dans lesquelles la membrane entoure étroitement le noyau, de sorte que la quantité de la substance fondamentale est très minime.

La portion de la substance fondamentale, qui se trouve emprisonnée entre la membrane et le noyau central ou excentrique, forme le contenu de la cellule: nous nous occuperons tout à l'heure de sa métamorphose, ainsi que de celle du noyau (( II). Mais disons d'abord encore quelques mots de la membrane.

La membrane d'enveloppe se forme, suivant nous, toujours par l'épaississement superficiel de la substance fondamentale amassée autour du noyau. Ilen résulte nécessairement que nous ne pouvons admettre, avec quelques auteurs, la formation de membranes directement autour du noyau, formation que l'on a cherché à expliquer par des théories chimiques ou physiques fort hasardées (voy. n° 443, p. 31), et qui, en réalité, n'existe pas, parce qu'on peut toujours constater un contenu. Mais, quoi qu'il en soit, ce qui est le plus important pour l’histologie ainsi que pour l'histogénèse, c'est de savoir si l'élément est réellement pourvu d'une membrane. Il est beaucoup plus facile de constater l'existence de cette enveloppe lorsque le contenu est liquide, que lorsqu'il est solide. Dans le premier cas, le mouvement des molécules à l'intérieur de la cellule; la rupture de la cellule et l'épanchement du contenu, comme résultat de l'imbibition, lorsque la cellule a été placée dans l’eau pure ou saline; les lambeaux d'enveloppe que l'on aperçoit alors distinctement; la forme vésiculaire de la cellule, etc., ne laissent souvent persister le moindre doute. Une erreur serait seulement possible, si la substance fondamentale, amassée autour du noyau, était de nature visqueuse, renfermait des granules, comme cela se voit dans le développement de l'œuf, dans Les cellules hépatiques de quelques animaux, etc. Mais on constatera facilement l'absence de la membrane lorsqu'on écrase Ces éléments, et surtout lorsqu'on les soumet à l’action de l'endosmose. Le liquide qui pénètre dans l'intérieur de la cellule soulève la membrane, et refoule le contenu granuleux, ce qui n'a pas lieu si la substance qui entoure le noyau est privée d'une enveloppe.

La question est beaucoup plus difficile à résoudre lorsque le contenu est ou lide, et que la membrane lui adhère. La présence de l'enveloppe se révèle fréquemment par des doubles contours qui indiquent l'épaisseur de la membrane;

mais souvent aussi elle nest indiquée que par un simple contour; celui-ci alors est net, bien accusé, sous forme d’une ligne tranchée. Ces caractères manquent au contraire, lorsque la membrane n'existe pas ; la masse finement granuleuse qui constitue la substance amassée autour du noyau, présente alors des bords beaucoup moins nets. Lorsque la cellule est assez grande pour que, d'une manière ou d'une autre, on puisse en séparer une portion, l'examen attentif de cette cellule déchirée indiquera exactement la portion revêtue encore d'enveloppe, et celle qui en est privée. Dans d’autres cas, l'emploi de l'iode dissous dans l'alcool ou dans l’éther acétique guidera l'observateur. Ce dernier réactif, que nous proposons en premier, nous rend des services signalés dans nos observations depuis plusieurs années. Il colore les éléments,en même tempsqu'il les rend plus transparents.

Les effets de limbibition ,après un séjour prolongé des éléments dans les liquides, peuvent également éclairer l'observateur, surtout si la membrane se soulève par place, et montre une distance entre elle et le.contenu. On ne doit non plus négliger la connaissance des états précédents dans le développement de l'élément, pour asseoir son jugement définitif sur la place qu'il doit occuper dans la série histogénésique. Ainsi, par exemple, les lamelles qui composent l'épithélium ont été évidemment des cellules dans les couches profondes de l'épiderme, c'est-à-dire à un état moins avancé de développement; il est donc évident que, dans la lamelle, la cellule s'étant desséchée, la membrane s'est collée au contenu réduit à une quantité presque imperceptible.

Enfin, ce qui peut encore guider l’observateur, c’est la régularité d'un certain type conservé par les cellules , quelque variées que soient leurs formes; régularité qui manque complétement, lorsqu'il s'agit de simples amas accidentels de substance fondamentale autour d’un nombre variable de noyaux. Cela se comprend d'autant plus facilement, que la plupart des éléments que l'on aperçoit dans ce dernier cas ne sont que des produits artificiels, accidentels, de là préparation. La substance fondamentale, en effet, n’est consolidée que dans une grande étendue, et renferme un nombre considérable de corpuscules primitifs (noyaux). En déchirant cette substance, pour la rendre apte à l'examen microscopique, on la fragmente, et les formes de ces fragments artificiels ne se rattachent à aucun type constant. Ce qui arrive, par exemple, pour les forma üons de la moelle des os, qui, suivant Xoelliker (n° 443, p. 27) seraient de grandes cellules, et qui, en réalité, ne sont que de orands corpuscules composés. C'est donc à tort que, dans ce dernier cas, Koelliker regarde la multipli- Cation des noyaux comme l'introduction à la division des cellules en cellules plus petites, soit par scission, soit par bourgeons.

Nous n'avons parlé jusqu'à présent que de la formation libre de noyaux et de cellules ; cependant dans le produit de quelques slandes, comme, par exemple, dans l'œuf, une multiplication de cellules a lieu évidemment par formation endogène (segmentation). Nous en parlerons à l'occasion de l'œuf (6 V) et des Cartilages (ossification).

La cellule, com plétement formée, peut subir des métamorphoses ultérieures Par les progrès de développement. Ces métamorphoses sont relatives au tontenu (voy. le paragraphe suivant) ou à la membrane. Suivant la forme