CHAPITRE XII

Mécanisme de l’Olfaction.

Le courant cl’ air inspiré pénètre par les narines externes dans le vestibule nasal, et par les narines internes dans les fosses nasales. Pour qu’une perception olfactive se produise, l’air doit pénétrer dans la fente olfactive; on n’éprouve aucune sensation olfactive nette, si l’on introduit dans le méat inférieur un corps imprégné d'une substance odorante, car elle ne peut agir là que sur le revêtement de la fente respiratoire.

F. IL Biddeh [] ) a démontré ce fait expérimentalement, et Cl. Galknüs, dans son Tractatus de olfaclu, parle déjà d’une expérience tout à fait semblable. 0. Funke (2) ajoute encore qu’un air

(1) Neue Beobacht, ü. d. Baoeg. d. weichen Gaumens, etc. Dorpat., 1838, et l article « Riechen » dans le Handwörterb. d. Pliysiol.. Braunschweig, 1845.

(<0 Lehrb. d. Physiol. Bd. I. Leipzig, 1857.

chargé de substances très odorantes, ne produit aucune sensation olfactive lorsqu il est à l’état de repos, en contact avec la membrane muqueuse; tandis qu au contraire ces sensations se produisent lorsque 1 air est attiré dans le nez par les mouvements respiratoires. De là résulte que nous ne sentons pas dans une atmosphère chargée de substances odorantes, dès que nous retenons notre respiration, ce qui est tout à fait conforme à celte donnée de A. IIallek (1) : « denique facillimum est expertu, posse nos per loca giavida effluviis foelidissimis, mediasque per latrinas progredi neque quidquam ab eo putore laedi, dum eo toto tempore absque inspiratione esse possimus. »

La direction du courant d’air inspiré est surtout déterminée par la disposition horizontale des narines externes. L’air arrive suivant une direction perpendiculaire au plan des narines ; il est déjà, par ce fait, dirigé en haul vers la fente olfactive. Le diamètre longitudinal seul des narines externes est horizontal ; le diamètre transversal, au contraire, en raison du raccourcissement des ailes du nez, est oblique de l’extérieur vers la cloison et, pour cette raison, le courant de l’air inspiré est dirigé vers la cloison. Cette direction se maintient aussi plus haut, car les narines internes , qui reçoivent alors l’air inspiré, constituent deux petites fentes horizontales étroites, immédiatement situées à côté de la cloison. La masse d’air dirigée vers le septum s’élève vers la fente olfactive, surtout lorsque, comme dans le reniflement, par suite du soulèvement des ailes du nez, le plan des narines externes subit une forte inclinaison.

C’est surtout dans ces cas où le nez externe fait complètement défaut, que l’on constate le mieux que l’horizontalité des narines (et l’obliquité du toit du nez) exercent réellement, sur la direction du courant d’air, l’action que nous avons décrite. On constate alors que le pouvoir olfactif (sans aucune altération du nerf olfactif), peut disparaître en grande partie ou même complètement, mais qu’il est récupéré lorsqu’on a rétabli, par la plastique du nez, les conditions normales : si l’on tient compte que dans l’absence du nez extérieur, la fosse nasale s’ouvre aussi en avant, par des orifices verticaux, situés vis n vis des choanes, on comprendra que la masse d'air qui passe verticalement sur les narines extérieures vienne toucher le pharynx, et la circulation de l’air au niveau de

(1) Elem. phys. T. V. Lausannæ, 1763.

la fente olfactive est si insignifiante, qu’il ne peut se produire aucune sensation olfactive nette. C est Béclahd, qui, le piemier, a reconnu ce fait; il a, de plus, démontré qu’après la mise en place d’un nez artificiel, le sens perdu pouvait reparaître.

L’étude minutieuse des narines internes montre de plus, qu’en réalité, ce n’est que leur partie antérieure élroite qui conduit dans la fente olfactive ; la partie postérieure, plus large, s’ouvre, au contraire, dans le méat inférieur. D’autant que le pli du vestibule qui, ainsi que nous l’avons vu, représente le prolongement antérieur du cornet inférieur, intercepte une partig de 1 air inspiré et la conduit dans le méat inférieur. Fick (1) et Paulsen (2) ont démontré, chacun d’une manière différente, l’exactitude de ces données.

Fick a montré qu’en bouchant la moitié postérieure d’une narine, on n’exerçait pas une influence sensible sur l’olfaction ; il n’en est pas de même, si on bouche la moitié antérieure. On voyait aussi qu’en faisant aspirer de l’air chargé de matières odorantes par un tube de caoutchouc, il ne se produisait aucune perception olfactive lorsque le tuhe était appliqué dans la région postérieure de la narine et dirigé vers le cornet inférieur ou moyen, mais qu elle se produisait, au contraire, lorsque le tube était introduit en avant, au ras du dos du nez.

Paulsen, sur un cadavre humain préparé en vue de l’expérience projetée, a tapissé les fosses nasales avec un petit papier servant de réactif, et dont la couleur changeait sous l’influence de l’ammoniaque; il imitait ensuite la respiration qui faisait pénétrer l’air chargé d’ammoniaque dans les fosses nasales du cadavre. Il décrit ainsi les résultats de cette expérience : « L’air pénètre par le plan de la narine orienté horizontalement, et, à ce moment, la tête étant dans sa position normale, il se dirige verticalement vers le haut. Le courant d’air est entraîné en arrière, d’un côté, par l’aspiration qui l’attire dans cette direction, et, d’un autre côté, par l’obliquité du dos du nez, et sa plus grande partie se dirige le long de la cloison, vers la portion inférieure des choanes. De cette façon, presque tout l’air, entré parla partie antérieure des narines, reste dans la région supérieure du courant; l’air, entré par l’angle

(1) Handb. d. Physiol. Herausg v. L. Hermann. III. 2 Th.

[T) Experim, Unters, über die Strömung der Luft i. d. Nasenhöhle. Sitzung sber. d. h. Ahad. Wien, 1882.

P°stérieur de la narine, reste dans sa région inférieure. Il passe relativement peu fl air par les méats proprement dits; la raison de ce fait î csidc on ce que le courant esL dirigé vers la cloison par la paroi latérale du nez extérieur, située obliquement. Cela semble résulter de ce fait que le papier de tournesol, placé en avant du cornet moyen, se colore fortement, tandis que celui qui est placé dans le méat moyen, ne présente qu’une faible coloration limitée à sa partie antérieure. Jamais une quantité notable de l’air inspiré ne pénètre jusque dans le méat supérieur. Je ne crois cependant pas que l'on puisse ^mettre l’hypothèse que le courant d’air inspiré pourrait, en général, ne pas toucher complètement certaines parties du nez. Il esL plutôt vraisemblable, a priori , qu’aucune particule d’air ne reste en repos dans l’intérieur des fosses nasales proprement dites pendant la respiration; et les expériences prouvent que, lorsque la quantité d’ammoniaque est trop considérable, on trouve la coloration dans presque toutes les parties du nez. (On ne sait dans quelle mesure la diffusion entre ici en jeu.) »

La description que nous venons de faire du mécanisme de l’olfaction s’écarte en quelques points des données de II. Meyer sur ce sujet (1). D’après cet auteur, ce sont surtout le cornet moyen et l’agger nasi qui impriment sa direction à l’air inspiré et expiré. Pour ce qui concerne la direction que prend au début l’air inspiré, les données de II. Meyer concordent bien avec les miennes; il n’en est plus de même ensuite, car il admet qu’une petite partie seulement de l’air pénètre dans la fente olfactive. La plus grande partie doit être interceptée par l’orifice antérieur, en forme de trompette, du méat moyen, et conduite au pharynx par le chemin le plus court. La digue du nez (agger nasi) qui commence au niveau de l'insertion antérieure du cornet moyen, et qui se prolonge en s’aplatissant vers l’extrémité antérieure de la narine interne, doit jouer un rôle important dans la production de ce phénomène.

L’agger forme, en effet, d’après IL Meyer, la limite supérieure d’un sillon qui doit, d’une part, contraindre le courant d’air à pénétrer dans le méat inférieur, et qui, d autre part, 1 empêche de se diriger vers la fente olfactive. D’après IL Meyer, le changement de position des narines paralyserait en partie l’influence du cornet moyen sur la direction de I air inspiré. « En effet, si le boid exleinc de la narine est placé plus haut, le courant d’air est mieux dirigé

vers la cloison, et, conduit par ceLte dernière, il arrive plus facilement et plus directement dans la fente olfactive. »

Ces données de H. Meyer font voir qu’on a recherché soigneusement les dispositions qui détournent 1 air inspiré de la fente olfactive et le conduisent dans la gorge, On peut objecter que l’aspiration de la poitrine vide à peu près également la cavité nasale; par conséquent, la fente olfactive et la fente respiratoire doivent être également remplies par l’air qui arrive en quantité égale; il en résulte que chacun des détails de l’architecture des fosses nasales qui facilitent la pénétration de l'air dans les fentes olfactives, doivent entrer en ligne de compte.

Je suis complètement d’accord avec F. Arnold (1) qui attribue au nez externe le rôle de protéger le nez interne, et de diriger le courant d’air vers les parties supérieures des fosses nasales, où se distribuent les nerfs olfactifs. L’agger nasi qui, soit dit en passant, est variable et peu développé dans beaucoup de cas, ne peut guère contribuer à empêcher la pénétration de l’air dans la fente olfactive. La chose devient évidente, si on compare l’agger nasi avec le pli du vestibule, très développé et qui, évidemment , non seulement n empêche pus la pénétration de l’air dans la fente olfactive , mais qui, au contraire , la favorise.

En raison de l’intérêt que présente cette opinion, nous devons ajouter que F. II. Bidder (2) a attribué également une certaine importance au cornet inférieur dans l’acte de l’olfaction. Il dit : pour sentir, il est indispensable que l’air chargé de substances odorantes vienne passer sur le cornet inférieur, et l’on pourrait conclure de la fonction du cornet inférieur à son rôle mécanique. Bidder dit que le courant d’air qui pénètre dans le nez, est dévié de sa direction et partagé par le cornet inférieur. Plus la division du courant d’air inspiré est complète, et plus égale est sa distribution sur toute la partie de la muqueuse nasale pourvue de rameaux olfaclifs; et, autant qu’on le peut supposer, si un partage égal de l’excitant extérieur sur cette surface destinée à le recevoir, n’est pas sans influence sur la réaction, peut-être c’est là qu’il faudra chercher la fonction spéciale du cornet inférieur. On expliquera par cette hypothèse, que la puissance de l’olfaction marche de pair avec le grand dévelop-

(1) Handbe. d. Anal. d. Menschen. Bd. II. Freiburg-i-B., 1857.

(2) IlandwÖrl. d. Physiol. Braunschweig, 1845, et Neue Beobaet. ü. d. Beweg, d. Gaumens, etc.. Dorpat, 1838.

peinent du cornet inférieur, qui, cependant, ne possède pas de fibres olfactives. F. Günther (1) cite ce passage sur la physiologie du cornet inférieur et ajoute que la perte du cornet inférieur fait disparaître l’olfaction, aussi bien que la disparition du cornet supérieur. Nous devons faire remarquer que la théorie de Bidder n’a pas été appuyée sur des expériences démonstratives, et l’observation de Günther serait intéressante, s’il avait fourni la preuve que dans les cas où le cornet inférieur manque, la partie de l’ethmoïde qui contient les rameaux olfactifs avait conservé sim intégrité. Gomme il n’en est pas ainsi, cette théorie demande encore à être démontrée. On doit penser que l’on rencontre souvent, en même temps que des cornets inférieurs détruits par des processus pathologiques, des cornets moyens atrophiés. Il n’y a donc aucune raison pour attribuer la perte du sens olfactif au cornet inférieur. On peut, avec plus de raison, attribuer la perte de ce sens à la destruction des cornets supérieurs du nez; si l’on objecte que l’on n’a observé que l’atrophie du cornet inférieur, et non celle du cornet supérieur, je répondrai qu’à l’époque où ces diagnostics ont été posés, les moyens d’observation rhinoscopiques étaient encore très imparfaits, et que l’atrophie du cornet supérieur, qui est plus difficile à constater que celle du cornet inférieur, a vraisemblablement passé inaperçue.

Le courant d’air inspiré subit en pénétrant dans le nez des modifications qualitatives importantes, au point de vue de la physiologie de la respiration. Elles consistent essentiellement, ainsi qu’on l’admet depuis longtemps, en ce que la fosse nasale réchauffe la masse de l’air inspiré, le purifie des poussières qu’il contient, et le sature de vapeur d’eau ; ces modifications n’ont cependant été démontrées d’une façon certaine que par les recherches expérimentales de Aschenbrandt (2), et après lui parcelles de E. Bloch (3). Parmi les conclusions que E. Bloch tire de ses recherches, nous citerons les suivantes :

1 , la température de l’air inspiré s’élève notablement dans les fosses nasales.

2, le réchauffement est d’autant plus considérable que la température de l’air extérieur est plus basse.

(1) Lelirb. d. Physiol. Bd IL Leipzig, 1853.

(2) Die Bedeutung der Nase für die A thniung. W ürzbui'g, 188(3.

(3) Untersuchungen zur Physiol. der Nasenathmung . Zeitsch. f. Ohrenheilk.

Bd. XVIII. Wiesbaden, 1888.

3, l’air expiré présente une température de 1,5° à 2° plus élevée, lorsque nous inspirons par le nez.

4, on peut estimer à environ 6 gr. calories la quantité de chaleur fournie par la muqueuse du nez pour une inspiration ordinaire et pour une température moyenne de l’air extérieur.

o, l’air inspiré quitte les fosses nasales, saturé aux deux tiers environ, de vapeur d’eau.

6, la muqueuse du nez retient en grande partie les poussières qui rendent l’air impur. Mais elle ne peut cependant envoyer de l’air complètement pur dans les voies respiratoires profondes.

Quant à ce qui concerne la quantité d’eau dont peut se charger l’air inspiré dans le nez, on a trouvé que l’air pénètre dans la cavité nasopharyngienne, à peine saturé aux deux tiers de vapeur d’eau.

La structure du nez réalise toutes les conditions qui permettent d’accomplir ces fonctions. Les fosses nasales sont réduites par les parties squelettiques qu’elles renferment à un espace étroit et ramifié. Ce rétrécissement est produit, ainsi que l’anatomie comparée nous l’enseigne, de deux manières : soit exclusivement par un développement considérable du squelette interne du nez, soit par la combinaison de cette formation avec les organes érectiles de la muqueuse. Chez les Carnivores, le squelette interne des fosses nasales est extraordinairement développé, l’ethmoïde présente un développement considérable, et le puissant cornet inférieur remplit la portion antérieure de la fente respiratoire, au point de la réduire à presque rien. La plus grande quantité de l’air inspiré traverse un système de fentes étroites, qui appartiennent au cornet inférieur lui-même ; une quantité plus faible se dirige vers l’arrière en passant entre le cornet inférieur, l’ethmoïde et le plancher du nez, à travers des fentes qui, de leur côté, sont rétrécies par des saillies correspondantes en forme de crêtes, développées sur la cloison.

Chez les Herbivores, l’ethmoïde, ainsi que le cornet inférieur, sont plus faiblement développés que chez les Carnivores, et ce qui manque en parties squelettiques pour rétrécir la fente nasale, est remplacé par les organes érectiles de la muqueuse nasale. On trouve déjà chez le chien des ébauches nettes de ces organes erectiles; chez le chat, dont le cornet inférieur est plus faiblement développé du côté ventral que chez le chien, on trouve déjà un petit corps érectile. C’est seulement chez les Herbivores que l’on observe un développement considérable du tissu érectile, sur la

cloison, le plancher du nez, les extrémités des cornets inférieurs et le bourrelet antérieur des cornets supérieurs.

Chez les Singes et chez ïtlomme, l’ethmoïde et le cornet inférieur ont déjà subi une forte régression. Ce qui manque dans les parties squelettiques est remplacé par du tissu érectile.

Le grand développement du tissu érectile dans les fosses nasales rend possible, dans une certaine mesure, la régulation des dimensions des fosses nasales; on a, en effet, remarqué que leur largeur varie suivant les circonstances.

Par suite de l’étroitesse et de la ramification de la fente nasale, le courant d’air inspiré est divisé en de nombreux courants partiels qui traversent les fosses nasales sous forme de minces couches d’air. En raison de celte circonstance, il se produit un grand nombre de points de contacts entre l’air et la muqueuse nasale, ce qui permet aisément le réchauffement et la purification rapides du courant d’air inspiré.

Le courant d’air expiré pénètre par les choanes dans la cavité nasale, et on pourrait croire que le corps du sphénoïde, qui descend profondément, et que la partie postérieure du cornet moyen, qui s’étend en forme d'auvent, empêchent la pénétration du courant d’air expiré dans la fente olfactive. Il n’en est cependant pas ainsi, car, comme Paulseis l’a démontré, le courant expiratoire traverse les fosses nasales de la même manière que le courant inspiratoire.