UO0 (J. ...... . 900 [J
673 |j. 230 ij^
300 ;j. 230 [Ji
22b ;j. . 7b [Ji
Pour compléter ces indications, rappelons qu'une cellule épithéliale ciliée mesure 10 à 18 \i. de hauteur.
Glandes niucipares. — Les glandes mucipares annexées à l'épithélium bronchique sont fort nombreuses le long des gros canaux bronchiques. C'est ainsi que, jusqu'au niveau des ramifications de 1 à 2 millimètres de diamètre, on trouve souvent, sur une coupe transversale, en même temps qu'un ou deux noyaux cartilagineux ovalaires, de 200 à 273 p. de diamètre, un ou deux amas glandulaires contenant 3 à 7 acini conglomérés, entourés d'une enveloppe connective lâche, très vasculaire. Chaque acinus mesure 30 [l environ; sa couronne épithéliale laisse au centre une lumière étroite. Les épithéliums sont tantôt clairs, tantôt granuleux et sombres, suivant l'état de repos ou de travail où se trouvait la glande au moment de la mort. Tous les acini ne sont pas dans le même stade, pour une glande donnée.
Au-dessous d'un millimètre, les bronches s'appauvrissent en glandes muqueuses. Pour ma part, il m'a été impossible d'en retrouver traces autour des bronches inférieures à 300 ^j. de diamètre. Encore, avec cette dimension d'un demi-millimètre, la bronche, dépourvue depuis longtemps de cartilage, ne présente-t-elle que de très rares glandules acineuses, réduites à quelques culs-de-sac, avec un canal excréteur de 53 |x environ.
Quand l'épithélium bronchique devient franchement cubique, et à plus forte raison pavimenteux (bronchiole terminale), toute trace de glandes acineuses a disparu.
LOBULE PULMONAIRE
Ramifications bronchiques intra-lobulaires. — Arrivée au lobule pulmonaire, la bronche s'amincit et diminue rapidement de volume. Elle représente l'axe du lobule pulmonaire en même temps que son pédicule.
Devenue intra-lobulaire, la bronche, désormais privée de cartilage, donne naissance à un nombre variable de bronchioles collatérales (bronchioles courtes des auteurs); puis elle se ramifie dichotomiquement, un certain nombre de fois, jusqu'au moment oti elle se termine en plusieurs bronches acineuses (bronches terminales).
Le lobule, dont la forme est des plus variables, possède, en moyenne, le volume d'un centimètre cube. Il résume en lui le poumon tout entier, en ce sens qu'il rappelle, par sa structure, la structure même du poumon. Son pédicule est la bronche sus-lobulaire, entourée d'un paquet vasculo-nerveux, composé de l'artère pulmonaire, de vaisseaux lymphatiques, de filets nerveux, et enfin, plus en dehors, des ramifications des veines pulmonaires, périphériques au lobule, à la surface duquel elles s'élèvent en rampant (veines pulmonaires péri-lobulaires). L'artère bronchique se résout en rameaux très ténus, le long du canal aérien. La périphérie du lobule est occupée par une cloison de tissu connectif épais, sillonnée de grosses veines pulmonaires et de canaux lymphatiques (espaces péri-lobulaires).
Dans l'intérieur du lobule, on peut constater, au moins sur les poumons d'enfants, que la masse des cavités aériennes est systématisée suivant les ramifications bronchiques; le lobule lui-même, dans son ensemble, est constitué par un nombre variable d'organismes élémentaires plus ou moins isolés, les acini, dont nous verrons bientôt la structure.
La structure du lobule est, aujourd'hui encore, incomplètement établie. Voici comment on peut la comprendre, un peu théoriquement, et la reconnaître pratiquement, sur les différentes coupes du tissu pulmonaire.
Théoriquement, la bronche intra-lobulaire s'enfonce dans l'intérieur du lobule, perpendiculairement à sa base, base qui est bien reconnaissable, audessous de la plèvre, pour tous les lobules périphériques, ou sous-pleuraux.
Bientôt, à une hauteur variable, la bronche intra-lobulaire se bifurque. Chacune de ses bifurcations se dichotomise également : un peu plus bas, chacune de ses branches se divise encore en deux bronchioles terminales; c'est à elles, en fin de compte, que seraient appendus les acini.
Cette Division symétrique de la bronche intra-lobulaire est indépendante des bronchioles collatérales échelonnées d'une manière irrégulière tout le long des différentes ramifications bronchiques. Elle n'est point facile à constater sur les coupes microscopiques. Elle a servi de base aux descriptions magistrales de Gharcot.
BnONCIIES ET POUMONS 23/
Mon maître Grancher en a tracé un remarquable schéma, en montrant que le lobule pulmonaire peut être divisé, suivant sa hauteur, en trois étages distincts. Le premier étage correspond au tiers supérieur du lobule, où l'on voit la bronche centi'ale inlra-lobulaire, avec son paquet vasculo-nerveux, entourée d'une gangue conjonctive (espace intra-lobulaire de Charcot). L'étage moyen correspond à la bifurcation des deux rameaux bronchiques secondaires : il donne ainsi quatre coupes des bronches, et par conséquent quatre espaces intra-lobulaires. On y voit chacune des bronches musculaires, de 330 à 500 jx, avec son artériole pulmonaire destinée au quart du lobule. De cette disposition résulte une tendance à la formation de quatre lobiilins se partageant assez exactement la moitié inférieure du lobule. L'étage inférieur représente le tiers inférieur du lobule. 11 est divisé par des cloisons très minces, incomplètes, partant de la périphérie, perpendiculaires à la surface du lobule, et destinées à loger les lymphatiques et les veinules pulmonaires. Il esquisse de la sorte quatre logettes contenant, chacune, quatre bronchioles terminales, plus ou moins régulièrement espacées, toujours accompagnées de l'artériole pulmonaire, qui ne se résout en vaisseaux capillaires que sur les bronches acineuses.
Cette division schématique donnerait donc, sur une coupe idéale du lobule, 16 acini pour la base d'un lobule pulmonaire.
Rindfleisch, qui décrit la grosse bronche intra-lobulaire comme descendant beaucoup plus bas dans le lobule, accepte que le nombre des bronchioles terminales varie de 4 à 30 par lobule pulmonaire, chaque lobule n'ayant pas forcément les mêmes dimensions.
Par ce qui précède on voit que le mode de division des bronchioles intra-lobulaires est loin d'être fixe. Leurs dimensions, sur les coupes, ne varient pas moins, puisque l'on peut leur trouver, depuis 500 ix, avec une couche musculaire fort épaisse, jusqu'à 350 \i. et même 250 |i, l'épaisseur des muscles de Reissessen diminuant dans des proportions assez peu considérables.
Toutes ces petites bronches, pourvues d'un épithélium cubique, sont accompagnées par une artériole pulmonaire, qui leur est plus ou moins directement accolée et glisse, comme elles, dans une gangue de tissu conjonctivo-élastique rempli d'espaces lymphatiques.
Les dernières bronchioles terminales mesurent 230 [x; au-dessous d'elles commencent les bronches acineuses, de 213 à 220 <j..
Sur les coupes longitudinales du lobule pulmonaire, l'orientation est moins aisée encore, même si l'axe de la bronche intra-lobulaire sectionnée dans la coupe permet de reconnaître le sommet et de distinguer la base et les côtés du lobule. Aussi doit-on, autant que possible, ne se guider que sur les coupes transversales des lobules pulmonaires. Pour cela, on pratiquera toujours les coupes parallèlement à la surface de la plèvre.
Les l'amitîcations bronchiques successives qui sillonnent l'intérieur du
2o2 BRONCHES ET POUMONS
lobule ne sont encore que des canaux de transmission pour l'air et ne jouent aucun rôle effectif dans les phénomènes de l'hématose. Elles arrivent à la bronchiole terminale et à la bronche acineuse, c'est-à-dire au pédicule bronchiolique de l'acinus.
La bronchiole acineuse diffère de tous les canaux bronchiques précédents par des caractères tranchés : elle n'a plus de replis muqueux, son épithélium est pavimenteux; elle n'a plus ou ne possède que c[uelques rares fibres musculaires; l'artériole pulmonaire, satellite des bronches, a disparu. Déjà, les vaisseaux capillaires apparaissent sinueux sur ses bords, quoique non saillants encore dans la lumière du canal.
Sur une coupe transversale, elle se reconnaît : à la forme régulièrement circulaire de l'espace qu'elle limite; à ses dimensions variant entre 230 et 215 |;i, souvent moindres que celles des cavités aériennes c[ui l'environnent; enfin, à l'élégante figure d'ensemble qu'elle forme au milieu d'une couronne de cavités concentriques, qui sont les canaux alvéolaires. Grancher compare à une corolle de fleur d'églantier cette lacune circulaire bronchique, entourée de cinq à six cavités ovalaires, bien plus grandes qu'elle (canaux alvéolaires), nées d'elle et s'insérant sur elle. Il faut ajouter que, souvent, ces lacunes ovalaires sont remplies d'épithéliums ou d'éléments autres, alors que la bronchiole acineuse est tout à fait vide.
Sur les coupes longitudinales les plus favorables, on voit la bronche acineuse, large d'environ 213 [x, donner naissance, au-dessous d'elle, à une série compliquée de cavités respiratoires, dont l'ensemble constitue l'acinus, que nous allons étudier.
Acinus. — Les classiques admettent que la bronche acineuse, en se terminant, subit un court étranglement auquel fait immédiatement suite une dilatation ampullaire qui porte le nom de vestibule.
Le vestibule de l'acinus est une cavité sphérique, tapissée par un épithélium pavimenteux, formé de lambeaux protoplasmiques pauvres en noyaux, et recouvrant un réseau capillaire né de l'artériole pulmonaire. La caractéristique du vestibule est la suivante : 1° ses dimensions sont supérieures à celles de la bronchiole acineuse ; elles atteignent, si j'en juge d'après mes pièces, jusqu'à 263 et 293 [x; 2° la partie de sa convexité opposée à la bronche acineuse donne naissance à trois ou six canaux alvéolaires, qui divergent dans tous les sens.
Les canaux alvéolaires (canalicules respirateurs) se détachent ainsi du vestibule, lequel est, pour ainsi dire, l'assise du pédicule de l'acinus. Chaque espace compris, dans la paroi vestibulaire, entre l'origine de deux canaux alvéolaires, s'appelle un éperon. L'arête qui en résulte brise la colonne d'air inspiré et prédispose cette région à des lésions diverses sur lesquelles nombre d'auteurs, en particulier Rindfleisch et Gharcot, ont insisté. On comprend que les éperons en question soient des points d'appel pour les corps étrangers,
BRONCHES ET l'OUMONS 233
organiques ou inorganiques, parvenus à franchir la filière des bronches intra-lobulaires.
Le canal alvéolaire est caractérisé par sa forme, qui n'est plus cylindrique, mais bosselée, à cause des nombreuses dépressions alvéolaires qui défoncent sa paroi. Ces alvéoles ne diffèrent des cavités similaires sousjacentes que par leur volume, moindre, ici, au niveau des canaux alvéolaires.
La structure de l'acinus se complique par ce fait, que diffoirents auteurs considèrent le canal alvéolaire comme susceptible de ramifications secondaires dichotomiques. Ces canaux alvéolaires secondaires ne différeraient point du
Fio. 60. — Poumon NoniiAL. Squelette élasuciue.
Coupe d'un poumon de décapité traité par l'éosine et la potasse.
I^es filïi'es élastiques, colorées en rose violàtre, délimitent les cavités alvéolaires. — A gauche, la lîgurc atteint la surface pleurale, dont les libres élastiques apparaissent peu nombreuses. Près de ia plèvre, quelques placards d'anlhracose entourés d'un tissu conjonctit' chroniquemcnt enflammé. — Au milieu de la préparation, deux ou trois cavités alvéolaires complètes, entourées de tl))res élastiques parallèles ou divergentes suivant les points. On aperçoit encore, en plusieurs endroits, les capillaires alvéolaires remplis de sang et rampant le long des libres élastiques. — Dans l'alvéole central, on voit même quelques cellules alvéolaires conservées, en place. — A. droite, on peut suivre une grande fibre élastique arcit'orme, commune à plusieurs cavités. Elle constitue, à sa partie la plus élevée, une cloison inter-alvéolaire bien reconnaissable. — Trois ou quatre cellules a poussières flottant dans les cavités alvéolaires. Elles se reconnaissent ù la quantité de charbon qui les inliltre, et au ton flou de leur proloplasma. (Grossissement 300/1).
canal alvéolaire primilif. Acceptons donc, théoriquement, une ou deux séries de divisions dichotomiques du canal alvéolaire. Pratiquement, sur les coupes d'un poumon normal, il m'a paru toujours impossible de démontrer leur disposition, quelque direction qu'ail affectée la coupe.
Dichotomisés ou non, les canaux alvéolaires se reconnaissent à leurs dimensions beaucoup plus considérables que la bronche acineuse et même
2oi IIKONCIIES ET POUMONS
que le vestibule; on accepte, en effet, que le diamètre d'un canal alvéolaire, y compris ses alvéoles, mesure de 300 à 400 u..
Chaque canal alvéolaire se termine par un diverticule sans issue, un infundibulum.
Uinfiiiidibultim est un cul-de-sac limité en tous sens par des alvéoles plus grands que ceux des canaux alvéolaires. On a calculé que chaque infundibulum contient environ douze alvéoles; ces bosselures, plus ou moins égales, communiquent toutes avec la cavité centrale de l'infundibulum.
Les coupes perpendiculaires à la plèvre permettent assez bien de reconnaître les infundibula de la base des lobules, surtout lorsque quelque lésion pathologique est venue les isoler ou les combler. L'infundibulum s'y montre sous la forme d'une poche, dont le fond s'accole au tissu conjonctif souspleural. De chaque côté de l'alvéole sous-pleural, se dessinent deux ou trois autres cavités alvéolaires.
Les parois de l'infundibulum, ainsi, d'ailleurs, que celles des canaux alvéolaires, sont entourées de tous côtés par des cavités aériennes plus ou moins identiques. Il en résulte que les cloisons séparant ces différents organismes sont des plus minces, réduites à une petite quantité de fibrilles élastiques, avec quelques rares filaments conjonctifs, et parsemées de vaisseaux capillaires sinueux, serpentant d'un alvéole à l'autre, comme on peut le voir sur les bonnes préparations (fig. 60 et 61).
Une exception doit être faite pour les cloisons alvéolaires qui touchent aux espaces interstitiels, décrits précédemment sous les noms d'espaces périlobulaires et inlra-lobulaires, et auxquels nous pouvons ajouter les espaces sous-pleuraux, qui occupent la base même du lobule, et les espaces rudimentaires péri-acineux.
Ces espaces péri-acineux sont constitués par une mince couche de tissu conjonctivo-élastique ; ils contiennent, outre les premiers capillaires lymphatiques du lobule, un certain nombre de veinules, origines des veines pulmonaires, chargées de sang artériel. Ces confluents des premières veinules résultent de la réunion des capillaires veineux que l'on voit naître du fond de chaque alvéole.
Sur tous ces points, où s'établit le contact des parois alvéolaires avec une certaine quantité de tissu conjonctif interstitiel, la cloison de l'alvéole parait plus dense, à cause des nombreux vaisseaux capillaires ou veineux adjacents. Ce n'est donc pas là qu'il faut chercher l'épaisseur normale d'un alvéole.
En résumé, l'acinus, organisme élémentaire du poumon, mesure de 1 à 3 millimètres cubes; il résulte de trois niodes de dilatation successifs de la bronchiole terminale, qui représente son pédicule d'attache : 1° le vestibule; 2° les canaux alvéolaires, avec leurs divisions dichotomiques; 3° les infundibula.
Ces ectasies ampuUaires de l'arbre aérien remplissent l'acinus au même titre que les acini remplissent le lobule pulmonaire. Toutefois, cette des-
BHONCIIES ET POUMONS 233
criplion d'ensemble souffre quelques amendements : les limites qui séparent les infundibula sont souvent rompues, sur les poumons les plus normaux, en apparence, et il n'est pas rare de voir communiquer largement entre eux divers acini adjacents. Il faut reconnaître, d'ailleurs, qu'un poumon absolu-
?o^"'t^T^T- >. ' "^. %^fc
fi
FiG. 61. — Structure de L'.u.vÉnLE i'LL.Mo.\.\nŒ.
Epilhùlium, capillaires, cellulos à poussières.
Au bas de la préparation, quelques capillaires sinueux remplis de p'iobules rouges {colorés en jaune). — Dans les cavités alvéolaires, le pavé épithéiial se reconnaît à ses bords anguleux, à ses noyaux irréguliers. — Dos cellules à poussière parsèment la préparation ; elles flottent dans les cavités. (Grossissement 400/ 1).
ment sain dans toute son étendue est d'une excessive rareté, l'anthracose pulmonaire étant de règle chez les habitants des villes.
236 BROy'CIIES ET POUMONS
Enfin, la sluclure déjà si complexe de l'acinus se complique encore par ce fait de détail, accepté par la plupart des auteurs, que les différents ordres de canaux alvéolaires peuvent donner naissance, le long de leurs parois, à des diverticules aériens latéraux, sortes d'infunclihiila latéraux appelés aussi complexiis alvéolaires, qui augmentent d'autant la surface respiratoire aLlribuable à un seul acinus.
Alvéole pulmonaire. — L'alvéole pulmonaire est l'organisme irréductible du poumon. On distingue deux variétés d'alvéoles : les alvéoles pariétaux, logés le long des canaux respiratoires, et les alvéoles inhindihulairvs, qui, au nombre de 12 en moyenne, composent l'infundibulum.
Les uns comme les autres sont des ampoules globuleuses, arrondies, dans l'état de distension complète par l'air, ne communiquant pas normalement avec leurs voisines, mais s'ouvrant d'une façon directe dans le canal alvéolaire ou dans l'infundibulum duquel elles dépendent.
Les plus petits alvéoles mesurent, en moyenne, de 100 à 130 [x; ils appartiennent plus particulièrement aux conduits respiratoires. Les plus grands mesurent 160 [/., 180 (a, 200 [a, et se rencontrent plutôt le long des infundibula.
Leur paroi est d'une minceur extrême; c'est ainsi qu'on trouve souvent 16 [x, ou même 10|ji, comme épaisseur d'une cloison inler-alvéolaire munie de ses capillaires sinueux et bien remplis de sang.
La structure de l'alvéole est des plus simples : la gangue est composée de libres élastiques très fines, peu serrées, anastomosées les unes avec les autres et soutenant un réseau capillaire d'une richesse extraordinaire. Après injection de l'artère pulmonaire par une substance colorée coagulable, on constate que la surface occupée par le réseau des capillaires est de beaucoup supérieure à celle des mailles inter-capillaires. En somme, la paroi de l'alvéole consiste, avant tout, en un lac capillaire. L'élasticité des parois est assurée, non seulement par les fibrilles élastiques, mais encore par une membrane fondamentale.
Membrane fondamentale. — Cette membrane de l'alvéole est très mince; elle parait à peu près anliiste, vitrée, en ce sens qu'on n'y trouve pas de noyaux cellulaires et qu'on n'aperçoit point trace de fibrilles conneclives, au moins dans les alvéoles normaux.
C'est sur elle que s'applique la couche unique de cellules épithéliales pavimenteuses, lamellaires, qui sépare les capillaires de l'air atmosphérique, tandis qu'au-dessous d'elle s'insinuent les fibrilles élastiques.
Squelette élastique. — ■ La disposition des réseaux élastiques a été étudiée avec soin par Grancher. Il a montré que l'orifice de l'infundibulum est circonscrit et fixé par un faisceau de fibres élastiques, bien reconnaissables quand on traite la coupe par l'éosine et la potasse (fig. 60).
L'orifice de l'alvéole est également pourvu de fibres élastiques, plus grêles, qui lui forment comme un anneau distensible, non rétractile, moins épais
BRONCHES El l'OUMONS 237
qu'au pourtour de roiifice infudibulaire. De la convexité de ces fibres annu laires se détachent des fibres, qui vont se ramifiant dans le tissu péri-acineux ou péri-lobulaire, suivant la place occupée par Finfundibulum et par ses alvéoles (fig. 55).
Les anneaux d'orifice sont constitués par des séries de fibres, souvent établies sur trois plans successifs. Le plan interne, formé de fibres continues, accolées et parallèles, fibres d'orUice, a pour rôle exclusif de maintenir béante la bordure de l'orifice de Finfundibulum ou de l'alvéole. Le plan des fibres communes est placé immédiatement au dessous des fibres d'orifice; elles leur sont tangentielles, mais s'enfoncent dans toutes les direction?, relient les orifices des alvéoles entre eux et les rattachent à l'orifice infundibulaire. Le troisième plan est composé par les fibres du sac; ces fibres se détachent des fibres communes au-dessous de l'anneau, en s'infléchissant, et se résolvent en fibrilles des plus ténues, anastomotiques encore, dans la profondeur de la membi'ane vitrée du sac.
Grancher conclut, de cette description, que l'alvéole, quant à sa structure élastique, est une sorte de corbeille dont le réseau tend naturellement à revenir sur lui-même. Par contre, le vide pleural et l'air résidual des voies aériennes maintiennent la béance de l'alvéole pendant l'expiration. Aussi, la remarque de Grancher est-elle des plus légitimes, quand il note que, toutes choses égales, la forme de l'alvéole est pour ainsi dire artificielle et répond plutôt à la fonction de l'organe qu'à sa structure anatomique. L'élasticité est, par conséquent, la qualité dominante du poumon; c'est elle qui assure sa vitalité organique.
Epilhélhim alvéolaire. — L'épithélium de l'alvéole est composé d'une couche unique ; c'est une mince pellicule épithéliale constituée par de grandes plaques protoplasmiques polygonales et par de petites cellules polygonales intercalaires, tassées par petits groupes ou isolées. D'après certains auteurs, ce revêtement serait en totalité dépourvu de noyaux; pour d'autres, il en serait seulement très pauvre, et les noyaux seraient toujours disposés de telle sorte, qu'ils occuperaient exclusivement l'aire des espaces inler-capillaires. Jamais la saillie d'un capillaire n'affleure la saillie d'un noyau ; elle est toujours in ter-nucléaire.
Cet épithélium respiratoire, comme on l'appelle, ne peut guère être trouvé sur les poumons humains normaux, à moins de conditions particulières, ainsi dans les cas où l'autopsie est pratiquée d'une manière hâtive, chez les décapités par exemple. Parfois encore, quelque lambeau d'épithélium se montre au fond d'ua alvéole plus ou moins rempli de sérosité œdémateuse, qui l'a retenu après la mort.
L'épithélium respiratoire est imprégnable par l'argent et montre ainsi ses bords légèrement sinueux. On l'a comparé aux.endothèliums des séreuses, dont il dillère par plusieurs caractères. Les endothèliums ont leur noyau et proviennent du tissu connectif ; l'épithélium pulmonaire provient, chez l'em-
An'ATO.MIE PATllOLOOIQUE. — I. 17
2SS BRONCHES ET l>OUMONS
bryon, du bourgeonnement de la paroi anléi-ieure du pharynx, dont les épilhéliums, en s'enfonçant dans le thorax, composent les premières ramifications broncho-pulmonaires. La pathologie, d'ailleurs, démontre souvent, comme on va le voir, la nature épithéliale du revêtement interne des alvéoles qui peut reprendre sa forme fœtale.