REPTILES

Dans ma Comparaison des membres ' , j’ai montré que le Caméléon est un reptile qui ne rampe pas, c’est-à-dire dont le ventre ni la queue ne traînent point à terre quand il marche sur un plan ; aussi chez cet animal l’humérus est-il tordu de 180°. Son cubitus porte un petit olécrane1 2. 11 en est de même du Monitor3 4, et, d’après la figure de Cuvier, ce Saurien serait également pourvu d’une petite rotule. Dans les Crocodiliens \ toute trace de ces deux apophyses a disparu, et l’on trouve, comme dans les Chéloniens, chaque

1 Édition in-4°, pag. 488; in-8°, pag. 63.

2 Ossements fossiles, pl. 245, fig. 51 et 52.

a Ibid., fig. 45 et 50.

4 Pl. 232, fig. 13 et 16.

DU COUDE ET DU GENOU. (549) 15

articulation formée (le quatre os similaires, sans olécrane ni rotule. Dans les Grenouilles ' , les deux os de l’avant-bras se soudent en un seul ; la moitié qui représente le cubitus est surmontée d’un olécrane. Le tibia et le péroné sont réunis à leurs deux extrémités, mais la rotule est absente. Chez la Salamandre terrestre , l’olécrâne est à peine marqué, la rotule manque. Dans ces animaux , les deux os de la jambe et du bras se ressemblent souvent , au point qu’il est difficile de les reconnaître lorsqu’ils sont isolés ; et si nous descendons jusqu’aux Ichtbyosaures et aux Plésiosaures* 2, la similitude devient encore plus grande : le membre antérieur diffère à peine du postérieur, et les os qui les composent tous deux semblent la reproduction l’un de l’autre ; ils se distinguent uniquement par leur grosseur, qui va en diminuant de l’humérus aux dernières phalanges.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LA MORPHOLOGIE COMPARÉE DES ARTICULATIONS DU COUDE ET DU GENOU.

Dans tous les Vertébrés pulmonaires, les deux articulations du coude et du genou se composent de quatre os, trois os longs et une apophyse libre ou soudée, olécrane ou rotule. Examinons d’abord comparativement l’os du bras et celui de la cuisse.

Fémur et humérus. — Le corps du premier est droit, celui du second est tordu de 180° ou de 90°; l’extrémité articulaire inférieure de l’un et de l’autre se compose de deux condyles contournés en arrière dans le fémur ; en avant, sur l’humérus des Mammifères terrestres ou aquatiques, chez lesquels cet os est tordu d’une demi-circonférence ; en dehors , chez les Chéiroptères, les Oiseaux et les Reptiles, chez lesquels l’humérus n’est tordu que d’un quart de cercle. Les deux condyles de l’humérus sont: la trochlée correspondant au condyle externe ou péronéal du fémur, et le condyle huméral correspondant au condyle interne ou tibial du fémur. Les deux condyles de l’humérus s’articulent toujours avec les deux os de

' PI. 252, fig. 37, 38 et 42.

2 Ibid., pl. 260.

16 (550) OSTÉOLOGTE COMPARÉE

l’avant-bras, le radius et le cubitus'; je l’ai démontré ailleurs \ Il en est de même du fémur; ses deux condyles s’articulent aussi constamment avec le tibia, représentant du radius, et la portion du péroné, homologue de la portion articulaire du cubitus ; la loi des connexions le veut ainsi , et cette loi la nature ne la viole jamais. Je vais essayer de le prouver. Examinons d’abord les Mammifères inférieurs, ceux dont le plan est le plus simple et qui dans la chronologie géologique ont paru les premiers , savoir : les Didelpbes ou Marsupiaux. Parmi ceux qui appartiennent à la création actuelle, le Phascolôme-Wombat1 2 est certainement placé sur le dernier échelon de la série des Mammifères. Que voyons-nous chez cet animal? un humérus s’articulant avec le radius et le cubitus , et le fémur s’articulant également avec le tibia et un péroné surmonté d’une rotule ; les quatres os se ressemblent parfaitement , leurs formes sont les mêmes. Nous trouvons la même disposition dans les Phalangers,.les Phasco/arctos, les Pétauristes, les Sarigues, les Dasyures et les Thylacines. Chez ces animaux, l’homologie des connexions dans les deux articulations est donc parfaite. Chez les Monotrêmes (Ornithorinque , Échidné), le fémur s’articule également avec le tibia et le péroné. Dans beaucoup d’autres quadrupèdes, une partie de la face inférieure du condyle fémoral externe et même quelquefois une portion de la face externe roule sur la tête du péroné, qui présente une facette articulaire correspondante. Parmi les Édentés , chez le Tatou et l’Orvctérope ; dans les Rongeurs, chez le Cobaye, le Pacca, le Cabiai, la Viscache, YAnomularus et l’Écureuil ; enfin, parmi les Insectivores, chez la Taupe, le Hérisson et le Desman. Il en est de même dans les Oiseaux et dans les Reptiles, où le fémur s’articule constamment par une surface plus ou moins grande, avec le péroné. Dans tous ces genres d’animaux, les connexions du fémur-sont donc les mêmes que celles de l’humérus ; néanmoins, il existe des ordres entiers de Mammifères qui semblent se dérober à cette loi. Les uns, tels que les Bimanes, les Quadrumanes, les Carnivores, les Pachydermes, ont un péroné ;

1 Nouvelle comparaison des membres, in4°, pag. 409; in -8°, pag. 67.

2 Voyez les figures: Owen, Recherche sur l’archétype , pl. XIV, fig. 15 et 16; et ma Nouvelle comparaison des membres, in-4°, fig. 27 et 28 ; in-8°, Annales des sciences naturelles ; 1857, tom. VIII, pl. 3, fig. 3 et 4.

DU COUDE ET DU GENOU

mais ce péroné s’articule au-dessous de la facette articulaire externe du chapiteau tibial, et n’est point en rapport avec le fémur; chez les Ruminants et les Solipèdes , le péroné manque ou bien est représenté par une apophyse styloïde, qui s’articule au-dessous des faces articulaires du tibia. Mais dans ces animaux , la facette articulaire externe du tibia et la crête de cet os appartiennent en réalité au système du péroné; ces parties, la rotule y comprise, sont les homologues de la portion articulaire et de l’olècrûne du cubitus : je crois l’avoir démontré ailleurs ', et la comparaison du cubitus avec le péroné nous confirmera dans cette idée.

. Les fusions, les soudures, les coalescences sont des phénomènes si habituels dans le règne organique, qu’on ne saurait s’étonner d’en trouver un nouvel exemple; mais ce dont on s’étonnerait à bon droit, ce serait si la loi des connexions était en défaut : or, l’humérus s’articulant toujours avec le radius et le cubitus, son homologue le fémur s’articule également avec le tibia et le péroné dans tous les Reptiles, tous les Oiseaux et un grand nombre de Mammifères ; les autres ne sauraient faire exception, et en effet l’exception n’est qu’apparente, puisque dans les Mammifères à chapiteau du tibia composé , cet os a absorbé la portion du péroné qui correspond à la portion supérieure et postérieure du cubitus, savoir: sa crête postérieure, la facette articulaire et l’olécrâne qui sont devenus (le fémur n’étant qu’un humérus détordu de 180°) la crête antérieure du tibia, la facette articulaire externe du tibia et la rotule. Tous les anatomistes avaient reconnu l’homologie de l’olécrâne et de la rotule, mais ils avaient méconnu celle des facettes articulaires et des crêtes correspondantes.

L’avant-bras et la jambe se composent de deux os, dont l’un, le cubitus, est l’os principal de l’articulation du coude, comme le péroné, son homologue , est l’os principal de l’articulation du genou. Le radius, au contraire, et son homologue le tibia , sont les os principaux de l’articulation du carpe et du tarse. Examinons-les séparément.

Radius et tibia. — Ces deux os existent chez tous les Vertébrés pulmo-

1 Nouvelle comparaison des membres, in-4°, pag. 493 à 509 ; et in-8°, Ann. des sc. natur., 4e série, tom. VIII, pag. 67 à 84; et Unterswhungen zur Nalurlelire des Mensclien und dcr Thiere von Molescliott, tom. VIII; 1860.

naires ; leur forme ne varie guère; ils s’articulenl constamment , l’un avec le condyle externe de l’humérus, l’autre avec le condyle interne du fémur. Dans les Mammifères supérieurs, le radius est mobile , peut décrire un arc de cercle plus ou moins grand, et retourner en haut, la paume de la main. Dans l’Homme et le Singe, cet arc de cercle est de 180°, ou d’une demi-circonférence. La supination est alors parfaite, et, pour qu’elle le soit, il faut que le radius et le cubitus se trouvent placés l’un à côté de l’autre sur une ligne perpendiculaire au plan vertébro-sternal. Ce mouvement devient d’autant plus difficile que le radius tend davantage à se placer devant le cubitus. La réalisation la plus complète de cette dernière disposition se trouve chez l’Éléphant, où le radius est reçu dans une échancrure de l’apophyse coronoide du cubitus ' .

Le tibia n’est parfaitement homologue au radius que dans les animaux dont la rotule est péronéale ou manque totalement , comme dans les Reptiles et les Marsupiaux inférieurs, tels que les Phascolômes, les Phalangers, les Sarigues, les Dasyures, etc. Dans tousles animaux à rotule tibiale, savoir: dans les Mammifères monodelpbes, les Monotrêmes et les Oiseaux, le chapiteau du tibia se compose: en dedans du radius avec sa cupule articulaire, et en dehors de la facette externe du tibia , de la crête et de la rotule qui appartiennent au système du péroné.

Aussi serait-il peut-être plus philosophique de réserver le nom de tibia à l’os volumineux dont le chapiteau est formé par la coalescence du radius avec la portion supérieure et postérieure du cubitus, dans les Mammifères monodelpbes, les Monotrêmes, les Oiseaux, etc. On donnerait alors le nom de radius de la jambe à l’os qu’on désigne sous le nom de tibia dans les Marsupiaux à rotule péronéale (Phascolômes, Phascolarctos , Phalangers, etc.,) car il correspond parfaitement au radius de l’avant-bras.

Olécrane et rotule. — Tous les anlhropotomistes modernes, YVinslow, Vic-d’Azyr, Sabatier, Sœmmering, Meckel, Gerdy, Bourgery, Cruveilhier, Henle, Sappey, etc., et tous les zootomistes , ont reconnu l’homologie de ces deux os. On peut les considérer, soit comme des apophyses, soit comme des os sésamo'ides libres ou soudés. En effet , tantôt ils terminent les os

* Voyez Nouvelle comparaison des membres, in-4°, fig. 18.

nu COUDE ET DU GENOU.

longs du bras ou de la jambe ; tantôt ils en sont détachés et unis seulement par l’intermédiaire du tendon du muscle triceps. En voici les preuves : dans les Mammifères monodelpbes et les Monotrêmes, l'olécrane est soudé au cubitus, la rotule séparée du chapiteau tibial ; mais dans les Roussettes, l’olécrâne est distinct du cubitus et forme une véritable rotule. Dans les Oiseaux, au contraire, la rotule tout entière ou sa portion la plus notable est soudée à la crête du tibia : c’est un véritable olécrane tibial. L’assertion étant nouvelle, je vais essayer de la démontrer. Examinez le genou d’un Plongeon ( Colyin bus), voici ce que vous trouvez : la crête du tibia (PI. VI, fig. 28), mince et tranchante, s’élève au-dessus des faces articulaires du tibia, A cette crête s’en joint une autre moins saillante, partant de la face externe du tibia , et toutes deux, réunies par une surface osseuse un peu concave, forment une apophyse lancéolée, un véritable olécrane qui s’articule en arrière avec le fémur. Dans les autres Oiseaux , la ressemblance avec l’olécràne est moins frappante, mais non moins réelle. Ainsi, les deux crêtes sont moins saillantes ; elles ne s’élèvent pas au-dessus du tibia, ou bien elles se terminent par deux tubercules (Autruche {fig. 24), Casoar) dont l’interne est dirigé en avant, l’externe en dehors. Le triceps se fixe entre les deux tubercules et contient quelquefois une rotule qui se réduit le plus souvent à un petit noyau sésamôide. Cette rotule n’est que l’extrémité de l’olécràne qui est restée détachée comme dans le Phascol0me-Wom.bat. Ceci posé , nous pouvons suivre ces deux os dans la série des Vertébrés.

L’olécràne existe dans tous les Mammifères terrestres et amphibies ; mais dans les Mammifères exclusivement aquatiques, les Cétacés, il disparaît peu à peu. On l’observe encore dans les Dugongs et les Lamantins (PI. V, fig. 12), où il embrasse la poulie humérale; mais dans les Hypéroodons {fig. 15), il se réduit à un crochet aplati et semi-cartilagineux. Ce crochet, diminue encore dans les Dauphins {fig. 14), et chez les Rorquals et les Baleines {fig. 15) on ne trouve plus qu’un tubercule cartilagineux intermédiaire entre l’humérus et le cubitus.

La rotule existe également chez tous les Mammifères monodelphes terrestres et amphibies et dans les Monotrêmes , où elle est toujours tibiale. Dans les Marsupiaux herbivores , les Kangourous, elle manque ou est remplacée par un noyau cartilagineux logé dans l’épaisseur du tendon tricipital.

Enfin, elle est pèronéale dans les Marsupiaux inférieurs , où le chapiteau du tibia n’est plus composé (PI. VI, fig. 19, 20, 21 et 22).

Sous le point de vue de la forme, ces deux os varient beaucoup, comme je l’ai montré dans la première partie de ce Mémoire. D’une manière générale, on peut dire quel’olécràne est aplati d’arrière en avant dans le groupe anthropomorphe; comprimé latéralement , grêle et long, dans les animaux grimpeurs ; tuberculeux , muni d’un crochet interne , dans les animaux carnassiers et les grands Rongeurs; long , massif, dans les Pachydermes et les Ruminants ; double dans les Monotrêmes ; simple , au contraire, dans les Marsupiaux.

La rotule est aplatie et triangulaire dans l’Homme et le groupe anthropomorphe; elle se rétrécit dans les Quadrumanes, devient massive dans les Pachydermes et les Ruminants, et plus ou moins elliptique dans les Marsupiaux, o elle se fixe au péroné.

Jetons un coup d’œil rapide sur ces deux os sésamoïdes dans les animaux dont l’humérus est tordu de 90°. Les Chéiroptères ont un olécrane séparé du cubitus; exemple : Roussettes (PL VI, fig. 23) et Chauve-Souris-Vampire; il est très-peu marqué dans les autres. La rotule manque. Dans les Oiseaux, nous trouvons également un olécrane rotulien chez le Pingouin; mais dans les autres oiseaux, l’olécrâne, fixé au cubitus, se réduit presque toujours à un tubercule conique si peu marqué, qu’on dit généralement que cette apophyse n’existe pas dans cette classe d’animaux. Toutefois, cela ne peut s’af firmer que de quelques-uns d’entre eux, tels que l’Albatros. Les zoologistes reconnaissent l’existence de la rotule dans un certain nombre d’Oiseaux Q tels que 1 ’Aptenodites Forsterii, le Sulla Bassiana , l’Autruche, le Casoar, le Hocco, le Dindon ; mais, en général, les Oiseaux ont une véritable rotule olécranienne, simple dans le Plongeon (fig. 28) et le Pélican, mais presque toujours double ou se terminant par deux tubercules, dont l’interne, dirigé en avant, représente l’olécrâne des Mammifères ; l 'externe, tourné en dehors, le crochet interne que présente l’ olécrane du coude chez les Mammifères carnassiers.

Dans les Reptiles, on ne trouve plus qu’un indice d’olécràne , chez le

' Meckel ; Traité d’anatomie comparée, loin. III, 2e partie, pag. 165.

DU COUDE ET DU GENOU. (555) 21

Crocodile, les Monitors et les Batraciens ; la rotule manque constamment.

Cubitus et péroné. — Dans cette étude , nous appellerons cubitus cet os moins l’olécràne, la face articulaire et la crête sous-olécrânienne. Son homologue est le péroné tel que le comprennent tous les ostéologistes. Ces deux os sont les plus variables du membre supérieur et peut-être de tout le squelette ; leurs fonctions varient également. Dans les Mammifères supérieurs où le mouvement de supination existe , le cubitus est Taxe autour duquel ce mouvement s’exécute. Dans les autres, il est une simple attelle de renforcement du radius : il remplit alors le rôle qui est dévolu au péroné dans toute .la série animale.

Le cubitus est complet et distinct du radius, dans l’Homme, les Quadrumanes, les Carnivores, les Pachydermes , les Pinnipèdes, les Cétacés, les Édentés , les Monotrêmes et les Marsupiaux. Dans les Insectivores, le cubitus est souvent séparé ; ex. : la Taupe, les Musaraignes, les Chrysochlores, mais il se soude avec le radius dans le Hérisson. Séparé dans les Écureuils, \’A~ nomalurus , les Marmottes , le Castor , le Lagotis criniger , la Souris, il est uni au radius par une lame osseuse dans le Cobaye et la Gerboise d’Oran. Les Ruminants et les Solipèdes nous offrent toutes les transitions imaginables, depuis l’Élan, où le corps três-grêle du cubitus est séparé du radius; la Girafe, oùles deux extrémités seules de l’os existent encore, jusqu’au Chameau, au Cheval, au Dauw (fig. 8), ou à l’Ane, où le cubitus se fond tellement dans le radius, que l’olécrâne semble une apophyse appartenant à ce dernier os. Mais une règle sans exception , c’est que l’olécrâne est d’autant plus gros et plus développé que le cubitus est plus grêle ; l’atrophie du cubitus profite à l’olécrâne.

Encore plus variable que le cubitus, le péroné est complet dans l’Homme, les Singes , les Carnassiers , les Pachydermes , les Pinnipèdes , les Cétacés , les Monotrêmes et les Marsupiaux. Les Makis sont les premiers Mammifères où il se soude avec le tibia ; ces soudures et ces absorptions du péroné par le tibia sont plus ou moins complètes dans les Insectivores et les Rongeurs, où le péroné disparaît déjà totalement dans le Lagotis criniger . Enfin, dans les Ruminants et les Solipèdes, le péroné se fond dans le tibia comme au membre antérieur le cubitus dans le radius ; l’absorption du péroné profite toujoursà la crête du tibia, qui s’hypertrophie et se contourne en dehors d’autant

plus que le péroné s’atrophie davantage, qu'il soit grêle et mince, connue dans l’Hippopotame 1 ou qu’il disparaisse totalement, comme la Girafe, le Lama, le Dromadaire 2, le Bœuf , la Chèvre , la Biche , l’Axis, etc.

Ainsi donc, en résumé, quand le cubitus s’atrophie, ce sont l’olécràne et la crête sous-olécrânienne qui s’hypertrophient ; quand le péroné s’atrophie, ce sont la crête du tibia et la rotule, parties homologues des précédentes. Le balancement de ces parties est, à son tour, une nouvelle démonstration de leur homologie.

Nous aurons peu de chose à dire sur le cubitus et le péroné, dans les Vertébrés qui volent ou qui rampent. Chez les Chéiroptères , le cubitus et le péroné sont plus ou moins avortés. Dans les Oiseaux, le cubitus existe toujours; il est môme l’os le plus gros de l’avant-bras; le péroné, au contraire, présente tous les degrés d’atrophie que nous avons constatés chez les Ruminants. Dans les Reptiles, les deux os existent simultanément aux deux extrémités; ils se ressemblent entre eux et ressemblent également au radius et au tibia, si bien qu’on hésite quelquefois à les distinguer entre eux.