MODIFICATIONS DE L'APPAREIL INOCULATEUR
Les variations de l'appareil inoculateur se rapportent aux dimensions, à la forme, à la résistance et à la structure de l’aiguillon ; elles se rattachent toutes à deux types principaux : le premier est celui où l'appareil venimeux est utilisé comme moyen d'attaque et de défense : c’est le cas des Abeilles et des Guêpes ; le second est celui où le même appareil, spécialement adapté à la conduction de l’œuf, ne joue un rôle actif qu’au moment de la ponte : c’est le cas des Cynips, qui piquent les végétaux pour y déposer leurs œufs et déterminent la production de galles, et des Ichneumons, qui pondent dans le corps d’autres insectes ou des larves, et dont la piqûre amène la formation de véritables galles animales.
A ces usages différents de l’aiguillon terminal correspondent des modifications anatomiques qui, avons-nous vu, ont servi de base à la division des Hyménoptères en deux sous-ordres, celui des Aculéates (Aculeus, aiguillon) et celui des Térébrants (Terebra, tarière).
Modifications de l’aiguillon chez les Aculéates. — Chez tous les Apidés on retrouve, avec des variations de forme et de grosseur, les mêmes pièces affectant les mêmes rapports que chez l'abeille domestique.
L'aiguillon de la Reine ‘est beaucoup plus gros que celui que nous avons figuré chez l’ouvrière ; en outre, le gorgeret, plus large, est recourbé en arc à son extrémité, de sorte que, vu de profil, il présente une forme de sabre à convexité dorsale.
Chez les Bombus, l’aiguillon est également recourbé, mais en sens
F16. 155. — Appareil inoculateur de Vespa crabro. hi, lamelles latétérales de l’aiguillon. D’après Borpas.
inverse ; il est beaucoup plus court, et les pièces en sont plus larges que longues.
Chez les Vespidés, le gorgeret n’est pas renflé en bulbe ; il s’amincit progressivemnt de la base au sommet, et présente la forme d’un coin (fig. 155), ce qui tient vraisemblablement à ce qu’il n'existe pas de piston sur le stylet. La base conique et recourbée, est surmontée d’un double pédicule en forme de crochet et se continue en arrière par une tige demicylindrique dont la face dorsale est lisse et convexe, et dont la face ventrale plane est recouverte par une lamelle cornée.
Les dards ou stylets, dépourvus de piston, sont à peu près cylindriques et logés dans les parois latérales internes du gorgeret ; ils se recouvrent en
arc vers la base de l’aiguillon et se terminent en pointe acérée, généralement dépourvue de barbelures à l’extrémité postérieure.
En dehors du fourreau, formé de chaque côté par l’écaille et les valves, se trouvent deux lames, ou plaques latérales (hi) chitineuses et légèrement convexes, protégeant la base de l’aiguillon. De nombreux faisceaux musculaires fixés à la base de l’aiguillon et sur les stylets, servent à leur imprimer des mouvements brusques de va-et-vient leur permettant de pénétrer rapidement dans les tissus, en même temps que le réservoir
F1G6. 156. — Coupe frontale de l’appareil venimeux d’une ouvrière de Myrmica rubra t, tige du gorgeret; k, sa cavité; v, valves; Pg, son muscle protracteur; Rg son muscle rétracteur; M, manchon; d, plaque oblongue. D’après CH. JANET.
de la glande acide peut, par ses parois musculaires, projeter le contenu dans le gorgeret, où se trouve déversée également la sécrétion de la glande alcaline.
Chez les divers Aculéates, les formes de l’aiguillon se rapportent presque toutes au type de l’abeille ou à celui de la guêpe. Cependant, quelques-unes méritent une mention particulière : dans la famille des Hétérogynes, les Mutilles ont un gorgeret qui, au lieu de se diriger en ligne droite vers l'extrémité postérieure du corps, décrit un demi-cercle autour des arcs, de telle sorte que l'ouverture de sa gouttière, de ventrale devient dorsale, puis après un certain trajet en avant dans la cavité du corps, se recourbe de nouveau pour sortir en arrière dans la position normale.
Chez les Chrysididés, un dispositif spécial est réalisé pour maintenir l’aiguillon caché dans l'abdomen : les quatre derniers segments du corps peuvent rentrer les uns dans les autres comme les tubes d’un télescope, de telle façon qu’à l’état de repos, l'abdomen semble n'être pourvu que de trois segments. L'’aiguillon est enfermé dans le dernier segment, et pour qu'il entre en action, il faut que les anneaux de l’abdomen soient dévaginés.
Enfin, chez les Formicidés, tandis que le genre Myrmica possède un aiguillon bien développé et se rapproche beaucoup par sa forme de celui
F16. 157. — Coupe transversale de la région abdominale postérieure de Myrmica rubra. ar, armature chitineuse; mf, muscle de fermeture de la glande acide; mo, son muscle d’ouverture; M, manchon; r, rail du gorgeret. D’après CH. JANET.
de l’Abeille (fig. 156, 157), le genre Formica, au contraire, n’a qu’un aiguillon atrophié, dont les pièces homologues à celles de l’aiguillon normal, servent uniquement de soutien au conduit excréteur de la vésicule du venin.
Modifications de l’aiguillon chez les Térébrants. — Quand on compare une coupe transversale de la tarière d’un Tenthredo avec celle de l’aiguillon d’un porte-aiguillon, on remarque immédiatement des différences très grandes dans la forme et la disposition des pièces (fig. 158) : le gorgeret est constitué par deux pièces symétriques articulées sur la ligne médiane dorsale ; il en résulte que ces pièces peuvent s’écarter légèrement l’une de l’autre. En outre, leur paroi interne, très mince, peut être facilement déprimée, de sorte que la cavité du gorgeret, qui a sensiblement partout le même diamètre et ne présente pas de renflement basal, est susceptible de s’agrandir pour laisser passer l’œuf.
Les stylets ont une forme bien différente de ceux des Porte-aiguillon : ce sont des lanières creuses aussi larges que le gorgeret, suspendues à celui-ci comme des sortes de valves accolées par leur face interne. Malgré ces différences de forme et de dimensions, les stylets ont avec le gorgeret les mêmes rapports que chez les Aculéates ; mais si on examine l’appareil par la face ventrale, on constate une nouvelle disposition propre aux Térébrants : au nivau où les stylets se séparents et se recourbent, ils émettent en avant deux petites tiges courtes chitineuses, légèrement recourbées en dehors (Ir). Sur elles s’insèrent une paire de muscles reliés d'autre part au dernier segment du corps. En se contractant, ils agissent
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FiG. 158. — Tenthredo. 1, appareil inoculateur; be, canal excréteur de la glande acide; m, muscles moteurs des stylets; at, palpes de la plaque carrée a; 2, section transversale de l’aiguillon. D’après KRAEPELIN.
comme les muscles rétracteurs propres ; mais comme leur direction est oblique en bas, en avant et en dehors, ils tirent aussi dans ce même sens et écartent les stylets l’un de l’autre en les faisant basculer légèrement sur leurs rails. Il en résulte que la cavité du gorgeret se trouve ouverte au point précis où l’utérus vient déboucher, et que l’œuf peut y pénétrer directement. Chez les Tenthrédinidés, cet écartement est d’autant plus suffisant que les œufs sont lamelleux et élastiques.
Dans la famille des Séricidés, comprenant les Mouches à scie, les stylets sont cylindriques et à parois épaisses ; les rails se distinguent par leur grosseur extraordinaire et leur forme sphérique, ce qui facilite le mouvement d'’inclinaison lors de l’écartement des stylets (fig. 159). Un
autre détail de structure, qui semble être en corrélation avec le précédent c'est l'absence complète du piston des stylets chez tous les Térébrants ;: ce piston, s’il existait, gênerait considérablement le passage de l'œuf, et nous avons vu que beaucoup d’Aculéates, tels les Guêpes, en sont aussi dépourvus. La tarière est armée sur sa face externe et sur ses bords d’aspérités de formes diverses suivant la résistance des tissus dans lesquels elle doit pénétrer. Elle a de solides points d'appui à sa base, et le gorgeret s'articule de chaque côté avec son écaille au moyen d’une apophyse à tête arrondie qui semble être l’homologue de la corne du gorgeret des Aculéates. De plus, sur la presque totalité de leur longueur, les arcs du gorgeret sont en continuité directe avec les écailles. Celles-ci, de même que
F1G. 159. — Coupe transversale de l’aiguillon de Sirex gigas, c, canal du venin. D’après KRAEPELIN.
la plaque carrée, constituent la charpente résistante de la tarière, sont d'autant plus développées que la tarière est plus longue, et qu’elle doïît pénétrer dans des tissus plus résistants. C’est ainsi que chez les Sirex et les Braconides qui pondent dans le bois de chêne ou de pin, ces pièces sont très grandes et épaisses, et fournissent aux muscles moteurs de solides points d’attache. Il arrive même, comme chez un grand nombre de Cynips, que ces pièces sont plus longues que l’abdomen qui les contient ; dans ce cas, elles s’enroulent sur elles-mêmes en spirale, de telle sorte que la crosse des stylets se trouve au centre de la courbe.
Une autre particularité des Térébrants consiste dans la présence, sur le bord postérieur de la plaque carrée, d’un appendice conique pourvu de poils et qui joue probablement le rôle d’un organe de tact. KRAEPELIN lui donne le nom de palpe anal ou Cercopode. Souvent, les deux plaques carrées sont réunies par un arceau chitineux dorsal.
Les muscles qui font mouvoir la tarière sont les mêmes que ceux de l’aiguillon des Aculéates ; seulement, ils s’insèrent directement sur le corps du gorgeret, car la pièce en fourchette manque chez tous les
Térébrants.