TOME I

Mais lorsque ces mêmes chenilles sont parasitées par l’Anilasta ebenina, le processus nutritif est frappé, la chenille meurt avant d’avoir atteint le tiers de sa taille. Comment expliquer ces réactions inverses d’un même organisme parasité, sinon par l'influence chimique de venins différents.

Il y à un autre fait dont l'explication peut être donnée par la théorie du poison vitellin : l’œuf déposé par l’Hyménoptère subit toutes les phases de son développement sans que les phagocytes de l’hôte réagissent pour l’envelopper et le rendre inoffensif. Cependant, METcHNIKOFF a montré que chez les Arthropodes, l'introduction d’un corps étranger ou d’un parasite dans la cavité du corps détermine une réaction inflammatoire et un afflux de leucocytes autour des points lésés. Si l’œuf de l’Hyménoptère parasite n’est pas englobé et détruit par les leucocytes, c’est vraisemblablement parce qu'il contient une substance à chimiotaxie négative, un poison pour les leucocytes.

Ici encore les phénomènes s’expliqueraient par la théorie du poison vitellin que C. Paisarix a proposée pour la formation des galles. Cette manière de voir est corroborée par les faits qu’on observe chez certains Chalcidiens et chez les Platygasters, où le vitellus est rudimentaire ou manque complètement, et chez lesquels l’œuf est enveloppé dès le début par des cellules migratrices, formant autour de lui un kyste plus ou moins volumineux, comme chez l’Eucyrtus fuscicollis.

P. MarcraL a suivi la ponte de cet Hyménoptère minuscule dans les œufs mêmes de différentes espèces d'Hyponomentes, papillons qui pondent sur les fusains, les cerisiers et les pommiers. L’œuf est de très petite taille, et il est difficile de le retrouver dans la masse relativement grande de l’œuf du papillon ; mais la méthode des coupes en séries permet de suivre le phénomène. L’œuf parasité, ou les tissus de l’embryon, ne tardent pas à réagir : les cellules s'accumulent autour du parasite, s’étalent à sa surface et se soudent en une membrane, dont les noyaux sont aplatis comme ceux d’un endothélium. Ces cellules d’enveloppe s’accroissent en même temps que l’œuf, qui reste ainsi enfermé dans un kyste adveniice. Si pendant l’automne ou l'hiver on dissèque les chenilles d'Hyponomente, on trouve souvent une ou deux petites tumeurs arrondies, qui flottent entre les viscères ou sont accolées au tube digestif. Cependant un très grand nombre de ces chenilles ne sont pas parasitées, ce qui peut paraître surprenant, car l’Eucyrtus passe des heures entières à larder de sa tarière les pontes d'Hyponomente, et le nombre d'œufs qu'il dépose est au moins égal, sinon supérieur, à celui des œufs du papillon. Il n’est donc pas douteux qu'une partie des germes du parasite ont dû avorter, et ont été englobés et digérés par les phagocytes de l'hôte.

Il existe d’autres exemples dans lesquels l’œuf de l’Hyménoptère provoque dans les tissus de l’hôte une réaction inflammatoire, et c’est encore à P. Marcrar que nous devons la connaissance de ces faits nouveaux : de Trichacis remulus dépose ses œufs à l’intérieur du système

nerveux de la Cécidomye destructive, le plus souvent à l'extrémité postérieure de la chaîne ventrale. Il s’accumule alors autour de l’œuf et de la larve qui en provient une grande quantité de cellules claviformes qui grossissent, bourgeonnent et remplissent bientôt la cavité générale de la larve parasitée. Au fur et à mesure qu'elles vieillissent, ces cellules géantes se chargent de gouttelettes graisseuses et deviennent opaques. Au centre de cette masse de cellules, la larve cyclopoïde est enkystée dans un sac rempli de liquide. Cette larve, entourée d’une membrane protectrice et de matériaux nutritifs, est à peu près dans les mêmes conditions que celle des Cynips, et la tumeur qui la renferme ressemble sous certains rapports à celle que détermine l’œuf du Cynips, c’est une galle animale.

De même que le venin des Cynips ne tue pas les végétaux, celui des Entomophages n’est pas mortel pour les insectes parasités. Le venin ne paraît donc pas absolument indispensable, puisque la proie doit rester vivante ; 1l ne peut tout au plus que la tenir dans un état de demi-paralysie, limitant sa défense. Si cette proie se trouvait à portée de la larve qui doit s'en nourrir et ne pouvait se soustraire à son attaque, il serait inutile que l'Hyménoptère déposäât son œuf dans le corps même de la victime. Ces conditions se trouvent réalisées dans quelques cas. La larve de Callidium sanguineum, qui sert de proie à celle du Doryctes gallicus. se creuse, au moment où elle va se nymphoser, une vaste chambre close dans l’écorce de chêne. Le Doryctes dépose ses œufs dans cette chambre, et quand a lieu l’éclosion, les jeunes larves se trouvent face à face avec leurs victimes ; elles rampent sur leur corps, les percent de leurs mandibules, les sucent et les dévorent, n’en laissant que la peau.

Quelquefois, c’est dans l’intérieur d’une galle, à côté des larves qui doivent leur servir d’aliment, que l’'Hyménoptère enferme sa progéniture : c'est ainsi que sur les feuilles de l’ortie brülante, dans les galles d’une Cécidomye, on trouve fréquemment les larves de Torymus propinquus qui sont en train de dévorer les premières occupantes.

Pour assurer la nourriture de leurs larves, les Entomophages sont obligés de chercher les insectes qui leur conviennent le mieux ; le développement de la larve est donc lié à l’acte de la ponte ; et si la ponte ne peut se faire dans de bonnes conditions, la propagation de l’espèce s’en trouve compromise. Il n’en serait pas de même si, par une division du travail, la ponte et l'entretien de la larve étaient deux actes indépendants. C’est précisément ce progrès qui se trouve réalisé de diverses manières chez les Porte-aiguillon.

CIIEZ LES ACULÉATES

Si chez les Térébrants, l’armure génitale sert incontestablement à la ponte, le fait est moins apparent pour celle des Porte-aiguillon. On avait cru tout d’abord, avec Leucxarr, que l’œuf glisse à la face inférieure de l'aiguillon dans une gouttière limitée latéralement par les valves, et

on expliquait ainsi pourquoi chez les Abeïlles, la reine, qui a l’aiguillon recourbé du côté ventral, dépose son œuf tout au fond de la cellule, tandis qu’une ouvrière féconde, dont l’aiguillon est rectiligne, le colle sur les parois latérales. Cette interprétation n’est pas soutenable, car les ouvrières peuvent fléchir leur aiguillon à volonté, et chez les Bourdons, le dard est incurvé vers le dos : la direction de ce dard n’a donc aucune relation avec la ponte. Seule, l’observation directe peut résoudre la question de savoir si l’aiguillon fonctionne comme une tarière. Cette observation a été faite par CH. Janer sur les Guêpes et les Fourmis. Pour déposer son œuf au fond de l’alvéole, la guêpe enfonce complètement son abdomen dans la cellule en relevant son aiguillon du côté dorsal. Il est donc certain que l’aiguillon ne sert pas au transport de l’œuf ; mais est-ce à dire qu'il ne joue aucun rôle dans la ponte ? Déjà Huger avait constaté que les Bourdons se servent de leur dard pendant la ponte. « Lorsque, dit-il, la femelle est établie sur l’alvéole et qu'elle est prête à pondre, elle fait sortir son aiguillon et, le poussant fortement en arrière, elle l’enfonce dans le bord de la cellule, qu’elle perce de part en part. Les pattes postérieures embrassant en même temps la cellule, elle prend ainsi des points d’appui qui favorisent ses efforts pour l'expulsion de l'œuf. » Mais, en général, l’'Hyménoptère ne fixe pas son aiguillon sur le bord de la cellule ; et dans ces cas, il ne peut donc s’en servir comme point d'appui.

Si l’aiguillon a quelque influence dans la ponte, c’est. d’une manière indirecte, par son mouvement d'’élévation lorsqu'il est protracté. Dans ce cas, le gorgeret décrit un mouvement de rotation qui rapproche les extrémités de ses arcs de la face ventrale et de l’ouverture du rectum. Il en résulte que l’utérus et les oviductes, reliés à ces arcs par une membrane, sont entraînés dans le mouvement ; la traction exercée sur ces conduits facilite le glissement des œufs et rend plus efficaces les contractions de l’abdomen.

Mais la véritable fonction du dard des Aculéates consiste à inoculer le produit des glandes venimeuses. C’est un poison actif que l’Hyménoptère utilise dans l'intérêt général de l’espèce, mais d’une manière spéciale dans chacune des familles de ce sous-ordre.

Chez les Sphégidés. —— De même que les entomophages à parasitisme externe, les Sphégiens recherchent pour pondre certains insectes ou leurs larves ; mais comme ces insectes mènent une vie errante, il faut que le chasseur les capture et les immobilise avant de déposer son œuf sur leur corps, car ils ne tarderaient pas, dans leurs mouvements, à se débarrasser du fardeau. L’Hyménoptère emploie deux moyens pour atteindre ce but ; il terrasse ses victimes d’un coup d’aiguillon, et les enferme dans une geôle souterraine. Et, chose remarquable, ce n’est pas un cadavre qui est ainsi enterré ; les Buprestes piqués par les Cerceris gardent, pendant plusieurs semaines, dans l’immobilité de la mort, la fraicheur et la souplesse de leurs tissus.

Durour, qui le premier a observé ce fait, pensait que le venin agit à la manière d’un antiseptique ; mais le mécanisme en est tout autre, et a été élucidé par J.-H. Fasre, d'Avignon. Cet entomologiste a vu que les Charançons piqués par les Cerceris, ne sont pas morts, mais simplement paralysés : les muscles, sous l’influence des excitants, se contractent; la défécation s’opère normalement ; la vie végétative continue ; seul le système nerveux est atteint ; l’insecte est plongé dans la torpeur comme sous l'influence d’un poison narcotique ou curarisant.

Pour provoquer un aussi brusque arrêt des mouvements volontaires, il faut que le venin soit très actif ou qu'il soit inoculé dans un centre

Fi. 171. — Tarière de cynipide. FiG. 172. — Sphex maxillosus. Orig.

nerveux moteur important ; c’est précisément cette dernière condition qui est réalisée ; les trois ganglions thoraciques des Charançons sont très rapprochés, les deux derniers même sont contigus, et c’est au milieu de cette masse nerveuse que pénètre le dard ; aussi FABre croit-il que l'Hyménoptère sait où il plonge sa dague, et qu'il l’a toujours su. Mais certaines espèces de Sphégiens n’ont pas cette habileté : ainsi, d’après FERTON, l’'Ammophila mervensis, qui s'attaque à l’Agrolis segetum, Ver gris des cultivateurs, le pique d’abord sur différents anneaux sans produire aucun effet ; ce n’est qu'après plusieurs minutes de lutte que le chasseur réussit à saisir la tête de la victime et à lui plonger son dard un peu en arrière de la bouche, où se trouve le point vulnérable. FERTON a vu aussi que le coup d’aiguillon ne produit pas toujours un effet appréciable : Le Pompilus effodiens pique l’araignée qu'il capture sans pouvoir l’engourdir ; le Pompilus nubecula enterre ses proies vivantes, et FERTON a retiré du terrier de cet insecte des araignées (l’Hasarius jacundus), qui pouvaient marcher et même sauter.

Dans tous les cas où la piqûre de l’aiguillon est si peu efficace, c'est qu’elle n’a pas atteint les centres nerveux : P. MarcHaL a démontré le fait pour la piqûre de Cerceris ornata, qui attaque les abeilles sauvages du genre Halicte (fig. 173). Chez ces abeilles, les ganglions thoraciques

ne sont pas exactement situés au niveau des membranes articulaires, et comme l’aiguillon ne peut pénétrer qu’en ce point de moindre résistance, les centres nerveux restent forcément indemnes. Ainsi le merveilleux instinct des Sphégiens pourrait bien n'être qu'une résultante des conditions mécaniques de la lutte entre les deux adversaires, de leurs dimensions relatives, de l’agencement de leur armure chitineuse par rapport au système ganglionnaire de la victime.

C'est ce que confirment aussi les expériences récentes de Er. RaBaup, réalisées avec des Araignées et des Pompiles. Les combattants étaient enfermés chacun dans un tube étroit, les maintenant sans les comprimer,

Fi. 173. — Cerceris ornata malaxant la nuque d’un Halicte après l’avoir piqué. 1, position habituelle; 2, position plusieurs fois observée. D’après P. MaArRcCHAr.

et permettant de laisser à découvert l'abdomen des uns et de diriger le dard des autres. Chez la plupart des Araignées, la région de l’orifice anal et des filières est un point de moindre résistance ; là le dard des Pompiles traverse le tégument et paralyse les victimes aussi rapidement que lorsque la piqûre atteint les ganglions thoraciques. Ce résultat a été obtenu constamment, avec six espèces de Pompiles sur une quarantaine d’Araignées, appartenant à dix-neuf espèces. Le venin des Pompiles diffuse donc très rapidement dans les tissus de l’araignée, et il n’est pas nécessaire que l’aiguillon plonge dans un ganglion nerveux ; il suffit qu'il pénètre par un interstice membraneux de n'importe quelle région du corps. « En réalité, dit l’auteur, si le Pompile pique certains points de préférence à d’autres, il ne choisit nullement les points correspondant aux centres nerveux ; son aiguillon transperce les surfaces vulnérables qu'il rencontre. Le Cerceris, avec le Bupreste ou le Charançon, ne fait pas autrement. »

Le venin est plus ou moins actif et détermine une paralysie qui peut n'être que temporaire ou bien entraîner la mort ; il peut y avoir même des cas d’immunité.

L'instinct paralyseur, s’il existait, ne serait d’ailleurs pas indispensable : les PEckHaM, en 1898, et Maicre, en 1903, ont constaté que les

larves d'Ammophiles se développent aussi bien sur un cadavre que sur une chenille simplement paralysée, et RaBauD à récemment confirmé le fait pour la larve d’Ammophila heydeni.

Quand la proie possède des armes de défense, l’'Hyménoptère emploie une tactique qui lui permet d'éviter les blessures dangereuses ; c’est ainsi que le Pompile se cramponne sur le dos de la Ségestrie, tête bèche avec celle-ci, recourbe son abdomen et pique l’araignée dans la bouche (fig. 174).

Les effets de la piqüre varient donc suivant que les centres nerveux sont ou non atteints, mais surtout suivant la virulence du venin. Celui-ci sert non seulement à l'attaque de la proie, mais encore, par ses varia

F1G. 174. — Pompilus viaticus. Orig. F1G. 175. — Melipone fulvipes, ouvrière. Orig.

tions de virulence, à la maintenir dans l’état de fraicheur nécessaire pour l’alimentation de la jeune larve. Il n’en serait pas de même si l'aliment était préparé au jour le jour : les mandibules pourraient alors remplacer l’aiguillon. C’est ce qui arrive chez les Hyménoptères qui donnent la becquée à leurs larves, guêpes, fourmis, abeilles, dont l’organisation sociale a apporté des changements considérables dans la manière de vivre et dont l'appareil venimeux s’est adapté à de nouvelles fonctions.

Chez les Vespidés. — De même que les Guêpes solitaires, la plupart des Guêpes sociales donnent à leurs larves une nourriture animale ; mais comme elles sont elles-mêmes très friandes de chair fraîche et que, pour satisfaire leur avidité, elles chassent toutes sortes d'insectes, elles emploient leurs mandibules puissantes à dépecer leur gibier ; aussi se serventelles plus volontiers de cette arme que de leur dard : la guêpe qui attaque un Eristale le fait surtout avec ses mandibules ; le Frelon qui a saisi une Abeille, la découpe, crève le jabot et lape le miel qui en découle ; puis enlève les ailes, les pattes, quelquefois l’abdomen, broie le corselet et en prépare pour les larves une pelote nutritive.

Quand les proies vivantes sont rares, le Frelon utilise la viande de boucherie, qu'il triture de la même manière et dans le même but.

Chez les guëêpes et les frelons, les mandibules sont donc des auxiliaires puissants de l’aiguillon, et dans la capture de la proie, la mort de celle-ci résulte plutôt, comme le fait remarquer FaBre, de coups de ciseaux que de coups d’aiguillon. Mais il n’en est pas de même quand il

s'agit de la défense. Ici l’aiguillon joue le rôle prépondérant et on sait quelles douloureuses blessures il peut infliger à l'ennemi de l’insecte, qui le plus souvent est l’homme. Dans la lutte, l’insecte a nécessairement le dessus ; le nombre et le dard empoisonné sont plus qu'il n’en faut pour assurer la victoire. Et cependant, ces conditions seraient insuffisantes sans l’extrême mobilité qui permet à l’insecte de se transporter instantanément où il veut, et qui assure le succès de la défense collective : un nid de guêpes qui seraient aptères pourrait impunément être attaqué et détruit ; l’aiguillon, encore utile à la défense individuelle, n'aurait aucune valeur pour la défense collective. Cette arme, dont l’usage serait forcément restreint, aurait une tendance d'autant plus marquée à l’atrophie que les mandibules acquerraient de plus fortes proportions. L'hypothèse se trouve partiellement réalisée dans le monde des fourmis.

Chez les Formicidés. — On peut considérer avec Dewrrz les traces rudimentaires d’ailes chez les larves des fourmis comme des vestiges d'organes ayant eu autrefois un grand développement. Les aïles ne se développent que chez les individus sexués. La disparition progressive des ailes semble avoir été suivie par une atrophie progressive de l’aiguillon. Chez les Myrmicinés, qui en possèdent encore un, il est tellement faible qu'il ne peut être utilisé à piquer. Sur 66 espèces, d’après Forez, 5 ou 6 seulement ont un aiguillon capable de perforer l’épiderme ; chez les Formicidés, il a presque disparu, et n’est plus représenté que par des tiges minuscules servant de soutien au conduit excréteur du venin. En l’absence d'appareil inoculateur,on pourrait penser que les glandes ont dû subir une atrophie proportionnelle à celle de l’aiguillon ; mais c’est précisément le contraire qu'on observe : les glandes à venin des fourmis inermes sont excessivement développées ; la vésicule est munie de muscles puissants qui peuvent projeter le venin à une grande distance ; leur sécrétion est d'autant plus virulente que l’aiguillon est plus atrophié, et a une telle puissance qu’elle est toxique pour l’espèce même qui la produit. JaxeT a vu, en effet, que les Lasius flavus, enfermés dans un tube, se couvrent mutuellement de venin et meurent au bout de quelques minutes, tandis que les Myrmica rubra, dont l’aiguillon est bien développé, peuvent vivre un mois dans les mêmes conditions.

Grâce à ce venin, les fourmis résistent à l’attaque d’ennemis beaucoup plus gros qu’elles, tels que les guêpes et les araignées. Souvent même, la fourmi n’a qu’à soulever son abdomen d’une manière menaçante pour que l’ennemi prenne la fuite.

Une cause autre que la grande virulence du venin et son action corrosive sur les léguments a pu contribuer à rendre inutile l’usage de l’aiguillon ; c’est le développement considérable des mandibules, qui suffisent le plus souvent à l’attaque et à la défense. Elles sont spécialement conformées pour la lutte, véritables cisailles à bord interne dentelé, qui prolongent la tête en avant. Chez certaines ouvrières du genre Phei-

dole, la tête et les mandibules prennent des proportions énormes ; ces individus représentent l’armée de la colonie, aussi les appelle-t-on des soldats. Ils s'organisent en expéditions guerrières contre les fourmilières d’autres espèces, soit pour en capturer les larves dont elles font des esclaves, soit pour capturer les adultes dont elles font leur proie. On a pu voir ainsi des bataillons carrés de Polyerques roussâtres traversant des prairies et allant à l’assaut de fourmilières voisines. Avec de telles armes, le venin paraît superflu, et il ne semble pas que les fourmis l'utilisent fréquemment à l'attaque et à la défense ; mais beaucoup de sécrétions venimeuses le sont devenues secondairement ; le venin est d’abord utile ‘à l'individu avant de servir à l’espèce : il n’est pas imposible que le venin soit le stimulant de l’activité remarquable qu’on observe chez les fourmis aussi bien que chez les autres Hyménoptères. Cette supposition est fondée sur les propriétés toni-musculaires de l’acide formique, lequel se rencontre dans le venin de ces insectes. En outre, ce même produit est un antiseptique puissant dont les vapeurs baignent la masse des détritus fermentescibles qui composent l'habitation commune, le nid, et en assurent la bonne hygiène. Dans une agglomération des 4 à 500.000 individus qui circulent activement dans des galeries obscures, faites de toutes sortes de détritus, où arrivent constamment des matériaux putrescibles tels que des insectes morts, où l’humidité est constante, et la température toujours plus élevée que celle de l’air extérieur, les conditions de fermentations microbiennes et de germination des graines sont très favorables et cependant ni les unes ni les autres ne se produisent : en démolissant une fourmilière, on ne perçoit aucune mauvaise odeur, on ne voit pas de graines en germination dans le grenier qui est aussi une étuve, mais on aperçoit seulement les ouvrières transportant activement les œufs et les larves, telles des pompiers assurant le sauvetage de sinistrés. Si le venin des fourmis empêche la prolifération microbienne et la germination des graines, il ne s’oppose pas au développement des champignons inférieurs, peut-être même semble-t-il le favoriser. C’est du moins ce que paraît confirmer le cas de fourmis de l’Amérique du Sud, qui établissent et cultivent de véritables champignonnières dans lesquels elles trouvent à la fois le vivre et le couvert. Arrren MoëËLLER a étudié les mœurs de ces fourmis et en a rapporté de curieux détails : l’Atta discigera du Brésil envahit les arbustes, en découpe les feuilles en menus fragments, les malaxe et en fait de petites boulettes, qui seront agglomérées en un nid, et serviront de milieu de culture à un champignon, le Rozites gongylophora. En quelques heures, les boulettes sont envahies par le mycélium du champignon. Tandis que les grosses et moyennes ouvrières préparent les boulettes, les petites ouvrières s'occupent spécialement du champignon ; sous l'influence de leur culture, on voit apparaître sur le mycélium une multitude de renflements pyriformes blancs qui constituent la nourriture des fourmis. Rien d’autre ne cultive dans les recoins du nid, grâce au venin qu'y pulvérisent les petites ouvrières.

Dans les régions tropicales, il existe des fourmis qui utilisent leur venin pour la construction de leur demeure : Ces fourmis, sur lesquelles MosELGA a attiré l'attention, établissent leur nid dans la tige de Rubiacées épiphytes des genres Myrmecodia et Hydnophytum. Dès que les jeunes pieds forment une tige, les fourmis creusent une cavité dans la partie inférieure renflée. Sous l'irritation produite par le venin, le tissu cellulaire prolifère ; 1l se forme une véritable galle, dans laquelle les fourmis établissent des galeries et des chambres. Les parois de celles-ci continuant à s'hypertrophier, il se produit des tumeurs énormes désignées sous le nom de Myrmécocécidies qui, tout en servant de demeure aux fourmis, exercent une influence si favorable sur la plante entière que,* d’après TreuB, la production de ces tumeurs serait devenue héréditaire.

Chez les Apidés. — Tous les Apidés se nourrissent eux et leurs larves de sucs végétaux et de pollen, qu'ils savent apprêter pour en faire des réserves. Chez les Abeïlles sociales, cet art est très perfectionné et les provisions du miel accumulé servent à la nourriture de la colonie pendant l'hiver. Les formes extérieures sont adaptées à la récolte du pollen et du nectar des fleurs ; mais les mandibules sont très faibles et ne peuvent suppléer l’aiguillon. Avec des armes aussi insuffisantes, les Abeilles ne sauraient songer à l’attaque ; elles se bornent à défendre leur vie contre les autres insectes carnassiers, et leurs réserves, ainsi que leur ponte contre les animaux prédateurs. Dans le premier cas, elles se trouvent dans un état d’infériorité notable : elles sont déchiquetées par les mandibules du frelon ou de la guêpe avant d’avoir pu frapper utilement de leur aiguillon. Même quand il y a lutte, les conditions du combat sont tellement désavantageuses pour l’abeille qu'elle atteint rarement son adversaire. FABRE a décrit le combat entre le Philanthe apivore et l’Abeille, qui est paralysée du premier coup de dague et succombe toujours à l'attaque.

Par le fait de leur organisation sociale, les Abeilles ont surtout à défendre la colonie : dans les sociétés peu nombreuses et encore rudimentaires comme celle des Halictes, l’entrée commune de l'habitation est défendue par une sentinelle attentive, d'ordinaire une femelle âgée, qui chasse les importuns et les ennemis. Mais dans les cités populeuses, où la division du travail a considérablement accru la puissance de la colonie, les ouvrières qui préparent le vivre et le couvert en assurent aussi la garde. Les petits insectes qui pénètrent dans une ruche y sont bientôt tués par l’aiguillon venimeux ; les gros, ceux qui sont protégés par un duvet épais, comme le Sphinx atropos, sont prestement enduits de propolis, englués et enfermés, tels des momies dans un tombeau imputrescible. Les ennemis de grande taille, ours, blaireaux, renards, putois, qui renversent les ruches pour en dévorer le miel, sont assaillis par des milliers d’abeilles qui peuvent piquer utilement les régions découvertes, comme le museau, les yeux, l’intérieur des oreilles et ont parfois le dessus, obligeant l’ennemi à fuir, ou, comme le renard, à se rouler sur

le sol pour écraser les insectes (à moins que cet acte ne soit une manifestation de la douleur) ; quoiqu'il en soit, les Abeïlles qui ont piqué laissent le plus souvent leur aiguillon barbelé dans la plaie, meurent de leur mutilation et de leur victoire, de sorte que si l’arme empoisonnée a eu quelque utilité dans la défense de la colonie, elle a été néfaste pour l'individu.

Pourquoi, se demandait Darwin, l’aiguillon nuisible à l’individu, ne s'est-il pas modifié dans sa structure ? Le grand naturaliste pensait qu'étant par ailleurs utile à l’espèce pour la limitation du nombre des reines et des mâles, le dard n'avait pas besoin de se perfectionner. Or, le massacre des mâles est une légende que les observations des apiculteurs rendent invraisemblable : les mâles, chassés de la ruche comme bouches inutiles, meurent par la faim et non par le poison ; quant à la destruction des jeunes reines, elle se ferait tout aussi bien avec un aiguillon lisse qu'avec un aiguillon barbelé. L'explication de Darwin est donc inexacte, et nous ne pouvons jusqu'à présent que constater le fait, en attendant que des données nouvelles viennent en préciser la cause.

En ce qui concerne l’appareil venimeux tout entier, pe Layens et Bonner ont confirmé l'observation déjà faite par Huser et beaucoup d’apiculteurs, qu'avant de cacheter une cellule à miel, l’ouvrière darde son aiguillon dans le liquide sucré. Ils pensent que c’est pour y déverser une goutte de venin qui, par son acide formique, jouerait le rôle d’antiseptique. Cette opinion est d'autant mieux fondée que, dans toutes les analyses chimiques de miel, on a trouvé une assez forte proportion d'acide formique, lequel existe dans le venin. Outre l’acide formique, ce dernier contient encore des essences aromatiques qui doivent contribuer aussi à son action antiseptique. Les glandes venimeuses joueraient donc dans la conservation du miel un rôle important et inverse de celui des glandes digestives : dans le jabot et l’estomac, le nectar des fleurs subit l'influence des ferments et en particulier de l’invertine, car la proportion de glucose augmente ; le miel constituerait donc une substance très fermentescible si l'abeille ne l’additionnait de quelque substance empêchante ; et c’est bien le venin qui joue ce rôle, car LANGER a observé qu'il s'oppose au développement du staphylocoque de l’ostéomyélite. D'autre part, quand par suite d’une alimentation défectueuse, les abeilles s’affaiblissent, leurs sécrétions sont modifiées, le venin perd de ses propriétés antiseptiques et la ruche devient la proie d'épidémies ou d'infections telles que celle qui est désignée sous le nom de loque, qui serait due à un bacille mobile, à spores endogènes, qui envahit le miel et le couvain, et produit une odeur analogue à celle de la viande altérée. Ce microbe, le Bacillus alvei, de. WATson-CHEYNE et CHESHIRE, serait une variété du Bacillus mesentericus vulgatus, très répandu dans la nature, saprophyte inoffensif dans les conditions ordinaires de la ruche, et qui deviendrait pathogène quand les conditions hygiéniques de celle-ci sont troublées. C’est du moins l'interprétation de LAMBOTTE ; mais elle à été combattue par un certain

nombre d’apiculteurs, et de nouvelles recherches sont nécessaires pour élucider l’étiologie de la loque.

L'observation des Abeilles montre que le rôle défensif de l’aiguillon est tout à fait secondaire dans le groupe des Apinés, et que cet instrument est mal adapté à la fonction d'attaque et de défense qu’on lui attribue généralement. À ce point de vue, il est plutôt nuisible qu'utile ; et, par conséquent, il aurait dû disparaître s’il n’avait eu un autre rôle, tel que celui d’aseptiser le miel et la ruche. Cette interprétation est d’autant plus exacte que la réduction de l’aiguillon se trouve réalisée dans une famille importante d’Abeilles sociales, les Méliponinés (fig. 175). Ces abeilles vivent à l’état sauvage dans les régions équatoriales des deux continents. Comme l’a observé IneriNG, chez ces abeïlles, toutes les pièces de l’aiguillon sont représentées par des lamelles chitineuses de dimensions très réduites ; seules, les valves du gorgeret moins atrophiées, persistent sous forme d’un palpe court, articulé, pourvu de poils tactiles. L’aiguillon des Mélipones est un organe en voie de régression comme le montrent les ébauches embryonnaires ; il s’est atrophié par défaut d'usage, et l’atrophie a porté également sur l'appareil sécréteur, car on ne trouve plus de vestiges de la glande acide ; seule, d’après Du Buysson, la glande alcaline aurait persisté. Ce fait, comparé à ce qui se passe chez les fourmis, où les glandes venimeuses ont un développement inverse de celui de l’aiguillon, semble porter atteinte à l’utilité du venin comme antiseptique du miel et de la ruche ; mais on sait qu’une même fonction peut être remplie par des organes différents, et qu'il existe entre certaines glandes d’étroites corrélations fonctionnelles. En ce qui concerne les Abeilles, on sait que le miel résulte de l'élaboration du nectar par les sucs digestifs :. si les glandes venimeuses interviennent pour compléter le travail des glandes digestives, et s’il existe réellement entre les deux systèmes glandulaires quelque rapport physiologique, l’atrophie de l’un doit entraîner dans l’autre des modifications aboutissant à la suppléance fonctionnelle. En fait, le miel des Mélipones contient une des substances caractéristiques du venin. D’après les recherches de Pecxorr, le miel de Trigona dorsalis a un goût fortement acide ; sa combustion laisse une poudre blanche de goût acide, qui est vraisemblablement du formiate de magnésium ; celui de Trigona ruficrus contient 0,323 % d'acide formique, et, en outre, des substances toxiques dont l’ingestion détermine chez l’homme des vomissements et des accidents nerveux caractéristiques. Il est possible que dans certains miels, une partie des poisons provienne des plantes sur lesquelles il a été butiné ; mais il est certain que les glandes digestives sont aussi capables de sécréter des substances toxiques, que l’Hyménoptère utilise non-seulement pour l'élaboration du miel, mais encore pour la défense de l'individu et de la colonie. Ses mandibules remplacent l’aiguillon et le produit glandulaire qu’elles inoculent est quelquefois plus dangereux que le venin des Abeilles communes. Les Mélipones et les Trigones sont dans ce cas : elles assaillent les imprudents qui dérangent

leur nid, leur mordent la peau, les yeux, le nez, les oreilles, et déversent en même temps dans chaque plaie leur salive aromatique et caustique. Drory, qui a observé sur lui-même les effets de cette morsure, rapporte que celle dés Mélipones est très prurigineuse ; celle de Trigona flaveola produit un prurit frénétique, que rien ne fait cesser ; au point mordu, apparaît une rougeur, au centre de laquelle est une vésicule plus pâle ; de plus l’odeur du liquide inoculé est si forte qu’elle occasionne divers malaises : vertiges et quelquefois des vomissements.

Voilà donc une importante famille d’Abeilles sociales où la fonction venimeuse est assurée par les glandes buccales et pharyngiennes, ainsi que les mandibules, et où l’appareil venimeux normal s’est atrophié par défaut d'usage, sans que cette atrophie puisse être considérée comme un indice de dégradation, car sous tous les autres rapports, les Mélipones occupent une place très élevée dans l’échelle de leur groupe zoologique.

Jusqu'ici l’attention des naturalistes s'était portée principalement sur l’Abeille domestique (Apis mellifica), qui était considérée comme le type des abeilles sociales ; maïs les recherches de V. IxeriNG ont montré que les Méliponinés se trouvent organisées dans des conditions biologiques supérieures à celles de nos abeïlles domestiques et qu'en réalité le genre Apis doit être considéré comme un type aberrant extrêmement modifié. Cette opinion est d'autant plus rationnelle que les Hyménoptères sont originaires des régions tropicales, que pendant la première moitié de l’époque tertiaire, il régnait en Europe un climat subtropical, et que pour s'adapter à la température des périodes suivantes, le genre Apis a dû apporter de nombreuses modifications à sa manière de vivre.

Au point de vue de l’appareil venimeux, les conditions biologiques ont donc agi d’une manière inverse sur les Apinés et les Méliponinés, et cependant, sous tous les autres rapports, ces deux familles ont entre elles beaucoup de ressemblances. Aussi l’étude de l'appareil venimeux ne saurait-il, pour le moment, jeter une lumière bien vive sur la filiation des Abeilles en particulier, ni sur celle des Hyménoptères en général. Les caractères de l’aiguillon peuvent tout au plus servir à distinguer des espèces ou des genres ; quant aux caractères physiologiques du venin, ils sont encore trop peu connus pour qu'on en puisse déduire quelque donnée utile ; mais il est à prévoir que les recherches dans cette voie apporteront des documents nouveaux. Plusieurs entomologistes déjà ont cherché à établir des liens généalogiques entre certaines familles d'Hyménoptères, en se fondant sur les variations physiologiques du venin, et les changements qu’elles entraînent dans les habitudes de l’insecte.

Ainsi, d’après le professeur Bouvier, les Guêpes sociales et les Guêpes solitaires se rattacheraient à une souche commune, très voisine de la Monedula punctata, sorte de Bombex qui tue sa proie et qui, par suite, est obligée d’approvisionner ses larves au jour le jour. Supposons que le venin devienne moins toxique, et ne provoque plus que l’engourdissement de la proie, nous aurons le type des Guêpes solitaires, qui paralysent leur

victime et la mettent en réserve pour la larve. Si au contraire, la virulence du venin s'accroît, les piqûres de l’insecte seront toujours mortelles, et pour que les larves aient une nourriture fraîche, la provision doit être renouvelée fréquemment : c’est ainsi que les choses se passent chez les Guêpes sociales.

P. MarcHAL exprime une opinion analogue : d’après lui, les Guêpes solitaires dériveraient des Guêpes sociales par suite d’un affaiblissement de la virulence du venin, qui aurait nécessité de la part de l’insecte, la recherche des points les plus vulnérables, et aurait déterminé le développement progressif de l’instinct merveilleux des Sphégiens.

Il est donc probable que la cause première de la variabilité des habitudes chez ces Hyménoptères réside dans une modification du venin ; mais cette variabilité a pu se faire aussi bien dans un sens que dans l’autre. Il est possible que le venin des Sphégiens ait augmenté de virulence de telle sorte que la piqûre de l’aiguillon devenant mortelle pour la proie, l’insecte a été obligé de ne servir cet aliment putrescible qu'au moment du besoin et de la renouveler plus souvent. Le souci des soins à donner aux larves a donc pu naître par suite de ces nouvelles conditions biologiques, et provoquer chez les femelles surmenées par le double travail de l’alimentation et de la ponte, le désir de s’entr’aider pour l'élevage de la progéniture. Peu à peu, quelques-unes de ces femelles se livrant spécialement aux soins des larves, auraient cessé de pondre et seraient devenues stériles. Ce n’est là qu’une hypothèse, mais justifiée par le fait inverse provoqué expérimentalement par P. Marcoxaz chez les ouvrières des Guëêpes sociales. Cet observateur a vu que dans un guêpier dont on supprime la reine, les ouvrières deviennent fécondes et peuvent pondre jusqu’à 10 œufs dans la même cellule : « Ainsi donc, dit-il, les ouvrières, n'ayant plus de jeune couvain à nourrir, résorbent les liquides nutritifs qu'elles auraient donné aux larves, et sous l’influence de cette résorption, font retour au type primitif, en même temps qu'elles sont sevrées des fonctions sociales qui sont leur raison d’être. Dans notre hypothèse, c’est le phénomène opposé qui se serait produit au début de l’organisation des sociétés de guêpes : des femelles s’occupant de l'entretien et de la nourriture du jeune couvain, s’épuiseraient dans la recherche et la préparation de l'aliment et deviendraient stériles (Castration nutriciale de MARCHAL).

Ainsi, la division du travail et le dimorphisme sexuel des Guêpes sociales auraient pour origine une variation dans les propriétés physiologiques du venin.

De l’ensemble de ces considérations, il résulte que l’appareil venimeux, annexe de l’appareil génital femelle, a pour fonction primitive de faciliter la ponte et le développement de l’œuf : c’est là son rôle exclusif chez les Térébrants. Mais chez les Porte-aiguillon, le venin a acquis une toxicité plus grande ; il est utilisé par l’insecte pour l’attaque de sa propre proie et quelquefois, à la capture de celle qu'il destine aux larves ; ensuite

pour la défense individuelle ou collective. Chez les Fourmis et les Abeilles enfin, le venin possède les propriétés toni-mustulaires et antiseptiques de l'acide formique, dont les premières retentissent sur l'individu luimême et dont les secondes jouent un rôle important dans l'hygiène de l'habitation et la conservation des réserves.

Il existe un nombre important de Coléoptères qui sécrètent une substance très vésicante, qu'on appelle Cantharidine, parce qu'elle a été d'abord extraite de la Cantharide.

Ce groupe est représenté par les genres Cantharis, Mylabris, Sitaris, Zonitis, Zagorina, Epicanta, Lytta, Cerocoma, Macrobasis, Melze, pour ne citer que les principaux. On les réunit sous le nom de Vésicants pour rappeler leurs effets physiologiques très anciennement connus. Ils offrent un intérêt particulier, tant pour leur sécrétion caustique que pour leurs mœæurs et leurs hypermétamorphoses (fig. 176, 177).

La plupart des Vésicants ont la faculté, lorsqu'on les saisit entre les doigts ou qu'on les inquiète, d’exsuder par leurs articulations, surtout par la fémoro-tarsienne, un liquide huileux, jaunâtre, dans lequel Brav- REGARD a décelé la présence de la cantharidine. Pendant longtemps, on à admis avec Leypre, que l’insecte effrayé pouvait subitement déchirer ses membranes articulaires et en laisser sourdre du sang, de même que les Crustacés peuvent instantanément larguer, c'est-à-dire se séparer de la patte par laquelle on les saisit, et l’abandonner à l’assaillant. MAGRETTI rejette l'interprétation de Leynie et considère le liquide exsudé, non pas comme du sang, mais comme une sécrétion glandulaire ; cette opinion a été depuis précisée par BEaureGAR», qui, chez les Meloe et les Cantharides, a constaté qu'il existe au niveau des articulations de très nombreuses glandes unicellulaires, à longs conduits chitineux, glandes qui renferment dans leur sécrétion des gouttelettes huileuses jaunâtres, constituant vraisemblablement la substance vésicante.

Celle-ci est bien une adaptation à la défense de l’animal, comme a pu le vérifier expérimentalement BEAUREGARB : ayant mis en présence dans une cage fermée deux Lézards verts avec plusieurs spécimens de Melæ (fig. 177), il pui assister à la scène curieuse qu'il décrit comme il suit : « Au bout de peu de temps, l’un des lézards, avec certaines précautions, d’ailleurs, s'approche d'un gros Melæ femelle, à l'abdomen rebondi et, après l’avoir flairé quelques instants, s'éloigne sans paraître vouloir entamer la lutte. J’attendis encore quelque peu, et bien m'en prit, car le lézard, probablement mal renseigné par son premier examen, revint au

Melæ, et cette fois l’attaqua brusquement d’un coup de mâchoire par le côté du thorax. Maïs à peine sa gueule se refermait-elle sur l’insecte que celui-ci laissa sourdre une forte goutte de liquide jaune par l’articulation fémoro-tibiale, et aussitôt je vis le lézard lâcher prise et faire un bond en arrière en tournant la tête de côté et d'autre, puis frotter son museau contre l’herbe pour se débarrasser du liquide brûlant dont il était enduit. Dès lors, je pus laisser lézards et Melæœ ensemble ; jamais

F1G. 176. — Cantharis vesicatoriaæ — F1G. 177. — Melæ proscarabeus. Orig. A. Orig. A.

plus le Reptile ne s’attaqua à l’Insecte. J’ajouterai à ce petit tableau que le Melæ avait fait le mort dès qu'il s'était senti attaqué. C’est, en effet, un autre moyen de défense que possèdent les Vésicants, comme d’ailleurs beaucoup d’autres insectes ».

Appareil sécréteur de la Cantharidine

Les glandes hypodermiques que l’on rencontre ainsi groupées aux articulations des pattes chez les Vésicants ne sont pas les organes producteurs de la cantharidine, maïs des émonctoires comme le sang et les parties molles, probablement par le mécanisme de la sécrétion interne ; et c’est à cause de cette diffusion, inégale il est vrai, du principe actif que les efforts des chercheurs n’ont abouti pendant longtemps qu’à ce fait : les parties molles de l’insecte contiennent seules de la Cantharidine. BEAUREGARD, reprenant la question (1890), et l’étudiant de plus près au point de vue histo-chimique et physiologique, parvint à démontrer que c'est dans l'appareil génital et ses annexes que se trouve localisée la production de la cantharidine. Il est donc nécessaire de rappeler, d’une manière succincte, la disposition de cet appareil dans les deux sexes.

Chez la Cantharide mâle, l’appareil génital comprend une paire de testicules, avec leurs canaux déférents, qui se réunissent en un conduit éjaculateur commun ; celui-ci présente à sa partie antérieure un petit renflement sur la face ventrale duquel viennent déboucher les conduits

excréteurs de trois paires de glandes accessoires (fig. 178). Les deux premières paires de glandes annexes sécrètent du mucus, tandis que la 3° paire, ainsi que l’a montré BeauREGARD, fonctionne à la fois comme réservoir séminal et comnie organe sécréteur de la cantharidine. Essayant, en effet, par application directe sur la peau de l’avant-bras, l’action de chacun des organes mous du corps de la cantharide, l’auteur a vu que

F1G. 178. — Appareil génital mâle de la Cantharide: a, testicules; b, canaux déférents; c, les trois paires de gl. accessoires; d, canal excréteur commun; t, tube äigestif. D’après BEAUREGARD.

ce sont les glandes accessoires de la 3° paire qui provoquent la vésication ; aussi les a-t-il dénommées glandes à cantharidine.

Ces glandes sont formées par de longs tubes moniliformes, à paroi très mince, à contenu hyalin, formant une sorte de chapelet dont les grains sont ovoïdes et transparents. La paroi de ces tubes comprend de dehors en dedans 1° une membrane musculeuse, formée de fibres longitudinales et de fibres transversales très distinctes les unes des autres, dans les portions renflées des tubes ; 2° une couche conjonctive, formée de cellules étoilées qui sont très apparentes dans les portions renflées, où elles se trouvent dissociées ; leurs prolongements s’étirent et forment un réseau dont les noyaux sont très réfringeants et difficilement colorables par le carmin ; 3° l’épithélium sécréteur ; il repose sur cette couche lamineuse ; il est formé de cellules sphériques ou polyédriques, qui renferment un gros noyau pourvu de deux ou trois nucléoles très brillants. Les éléments épithéliaux varient un peu d'aspect suivant les portions diffé-