FLAGELLÉS

Ce sont des Protozoaires dépourvus de cils vibratiles, non armiboïdes, et présentant un ou plusieurs flagelles ou fouets, quelques-uns même une membrane ondulante sur un de leurs bords. Le contour de leur corps est fixe ; la membrane renferme un protoplasme pourvu d’un noyau et d'un corpuscule chromatique (centrosome ou blépharoplaste), sur lequel s’insè. rent le ou les flagelles.

Aux Flagellés typiques, Trichomonas, Trypanoplasma, Trypanosoma, on a été conduit à ajouter les Spirochètes, considérés autrefois comme des Bactéries.

Beaucoup sont parasites des humeurs et des tissus de l’homme et des animaux. chez lesquels ils déterminent, soit par leur mode de vie, soit par leurs sécrétions toxiques des maladies dont nous ne pouvons faire qu'une énumération rapide.

Les Spirochétoses : Siphylis, Pian, Fièvre récurrente, Fièvre des tiques causées respectivement par le Treponoma pallidum, le Spirocheta recurrentis, le Spirocheta duttoni. Les spirochètes sont propagés soit par contact direct, soit par les piqûres de divers insectes. Ils circulent librement dans le sang des sujets infectés.

Les Leishmanioses: le Bouton d'Orient, causé par la Leishmania furun culosa, qui parasite les cellules épithélioïdes, et les grands leucocytes mononucléaires, et quelquefois les polynucléaires; le Kala-azar causé par la Leishmania donovani, le Kala-azar infantile, causé par la Leishamania infantum ;

Les Trypanosomiases : la Maladie du Sommeil, déterminée par Trypanosoma gambiense, endémique chez l’homme, dans les régions infestées de Glossines : le Debab, la Surra, la Dourine, la Nagana, la Souma, le Mbori, le Baleri, déterminés par la présence dans le sang des grands herbivores de Trypanosomes spécifiques ; d’autres espèces parasitent les Vertébrés inférieurs. Ces Trypanosomes sont en général transmis par les mouches piquantes.

À côté des Trypanosomes, il faut placer les Lamblia, genre créé par R. Bravcnarp du nom de l’auteur Lamgr, qui les a découverts en 1859. L'une des espèces, Lamblia intestinalis, parasite l'intestin grêle de divers rongeurs, et s’acclimate occasionnellement chez l’homme, se développant en abondance dans le duodénum et le jéjunum. D'après Grassr il occasionne des diarrhées chroniques accompagnées d’anémie profonde. Il est donc probable qu'il sécrète une substance toxique, qui désagrège les cellules épithéliales et en provoque la desquamation. Noc l’a rencontré en Cochinchine chez 50 % des sujets atteints de diarrhée de Cochinchine.

Aux Philippines, il se trouve fréquemment dans l'intestin des sujets qui ont présenté de la dysenterie amibienne.

n° Ixrusorres (Trichocystes de quelques espèces). Chez les Infusoires et chez certains Flagellés, la division du travail

est déjà plus prononcée, et la fonction venimeuse se localise, chez un grand nombre d'espèces, dans des organes spéciaux.

Les Infusoires ont tous une forme nettement définie ; ils présentent un endoplasme et un ectoplasme, ce dernier recouvert par une cuticule qui enveloppe le corps. L'endoplasme, renferme un protoplasme diffluent, le noyau et ses dépendances, les vacuoles, les inclusions alimentaires.

La vie des Infusoires est généralement libre ; ils peuplent rapidement les eaux stagnantes, et parfois même les milieux organiques, où ils deviennent alors des parasites temporaires ou permanents.

Chez les Acinétiens qui le plus souvent sont parasites d’autres Infusoires et qui, à l’état adulte, sont dépourvus de cils et de bouche, on trouve dans quelques espèces, comme le Podophrya gemmipara, deux sortes de pseudopodes : les uns découverts par HErRTwIG sont des filaments

F1G. 2 — Sphœrophrya magna, suçant des Colpodes et un Cyclidium.

préhensiles, susceptibles de s’allonger et de se rétracter pour immobiliser et envelopper la proie, les autres sont des tentacules presque toujours rétractiles, rarement ramifiés, terminés chacun par un petit renflement qui s'applique comme une ventouse sur les organismes étrangers et en aspirent les sucs nutritifs. La proie est le plus souvent une Infusoire qui reste immobile, comme anesthésiée et stupéfiée. Ce qui indique que cet état de la victime est bien dû à l’action d’un venin, c'est l’insensibilité presque absolue des Infusoires aux blessures traumatiques. Maupas décrit ainsi les effets du poison sécrété par la Sphærophrya magna sur le Colport? parvifrons et le Cyclidium glaucoma

« À peine l’eau chargée de ces Infusoires eut-elle pénétré jusqu’à la Sphérophrye que j’eus sous les yeux le spectacle représenté par la fig. 2. L’Acinétien avait accroché cinq Colpodes et un Cyclidium. Ces victimes maintenues par les suçoirs contre le renflement terminal où elles étaient venues se heurter, s’agitèrent à peine une minute ou deux, puis devinrent complètement immobiles, entourées de leurs cils vibratiles, qui apparaissent comme des aiguilles fines et rigides. Quand on connaît les lésions souvent énormes que les Infusoires peuvent éprouver par suite de

compression ou d’autres accidents mécaniques, sans rien perdre pour cela de leur vivacité, on est étonné de la rapidité avec laquelle les Acinétiens en font des cadavres immobiles et rigides, par le simple contact et accolement de l’extrémité renflée de leurs tentacules. Il faut évidemment que la substance de cette petite sphère soit douée de propriétés particulières qui agissent avec énergie comme poison stupéfiant et anesthésiant. Un des Infusoires capturés était retenu par deux tentacules, les cinq autres par un seul. Ils avaient conservé leurs formes identiques à celles de l’état vivant » (fig. 2).

D'autres Infusoires sont parasites des Vertébrés supérieurs et de l’homme ; tel est le Balantidium coli ou Paramecium coli, qui habite

F1G. 3. — Plagiopyla fusca et ses trichocystes.

exclusivement le gros intestin de l’homme, du singe et du porc, et ne peut vivre qu’en milieu neutre ou alcalin. Ce parasite a toujours été observé chez des malades atteints de colites graves, souvent mortelles, et se compliquant vers la fin de symptômes dysentériques. BRUMPT a montré son inoculation possible au singe et au porc par la voie rectale, où il développe la colite et la dysenterie balantidienne.

C’est par les kystes répandus dans la nature par les porcs que l’homme s'’infecte : ces kystes, comme l’a montré BruMPT se conservent facilement dans l’eau, mais sont détruits par la dessiccation. C’est donc par la voie hydrique : saucisses crues, déjections de porc que l’homme peut se contaminer, si le suc intestinal, normalement acide, devient alcalin sous des influences diverses.

Chez les Infusoires ciliés, qui mènent une vie libre, il existe un appareil venimeux déjà très perfectionné qui se compose de petits bâton-

nets cylindriques ou de capsules ovoïdes situés dans la cuticule ou dans la couche sous-cuticulaire. Ces petits bâtonnets sont lancés comme une flèche contre la proie. L'ensemble de l’organe est désigné sous le nom de Trichocyste (Nessel kapseln de Burscnur). D'après Du PLessis, le meilleur moyen de les faire apparaître est de placer l’Infusoire dans des couleurs d’aniline qui teignent immédiatement ces organes.

Chez les Gymnostomes, où l'absence de membrane autour de la bouche fait que la proie ne peut être entraînée par un tourbillon, il existe une disposition spéciale qui permet néanmoins de frapper et de saisir cette proie : la bouche se prolonge par un tube court ouvert en arrière dans la cavité du corps. Dans les parois de cette sorte d’œsophage, on trouve des baguettes acérées, disposées en séries parallèles longitudinales. Elles sont formées de substance albuminoïde condensée, car la pepsine les digère ; mais elles sont assez résistantes pour donner au pharynx la rigidité suffisante à être projeté en avant pour saisir la proie. Il est probable qu'il la tue en même temps, en enfonçant dans son corps l'extrémité pointue de ces baguettes pharyngiennes. Chez d’autres Gymnostomes, ces baguettes peuvent être projetées comme des flèches ; elles appartiennent évidemment à la même production morphologique que dans le cas précédent, mais outre le rôle de soutien qu’elles remplissent au repos, elles sont différentiées pour l’attaque et la défense : ce sont des Trichocystes offensifs. Par le venin dont ils sont imprégnés ils immobilisent les Infusoires dont le Gymnostome se nourrit. La paralysie qu'ils déterminent n’est à la vérité que passagère, car la vésicule pulsatile continue pendant quelques instants à battre ; mais elle suffit pour permettre à l’agresseur d’engloutir et de déchiqueter sa proie.

Ces flèches conservent la même structure et le même aspect après projection que lorsqu'elles sont encore incluses dans leur capsule ; mais il n’en est pas de même des trichocysles défensifs, qui sont répandus sur toute la surface du corps. Ces derniers, quand ils ont été projetés au dehors, atteignent une longueur dix fois plus grande que la capsule qui les contient à l’état de repos. Les capsules défensives sont disposées en une couche régulière et continue dans l’ectosarc ; elles ont la forme de bâtonnets ou de petits sacs ovoïdes qui se prolongent en une fine pointe, probablement destinée à transmettre l'excitation. Au moindre contact, le filament, en aiguille fine acérée et rectiligne, est projeté avec une grande rapidité. On ne connaît pas encore le mécanisme par lequel cette longue flèche sort d’une aussi petite enveloppe. Il est probable, malgré qu'on n’en ait jamais vu les détails, que ces filaments sont enroulés à l’état de repos, comme cela existe chez certains Infusoires.

On peut provoquer la décharge générale de ces trichocystes en tuant l’Infusoire par le sérum iodé, comme l’a fait FaBRE-DOMERGUE, qui a Si bien décrit et figuré ces corps chez le Plagiopyla fusca (fig. 3), ou en ajoutant à la préparation fraîche soit une goutte d’acide acétique, soit une solution de tannin, qui colore le filament en noir (Vocr et YUNG).

D'après MauPras, on rencontre des trichocystes dans les genres suivants d’Infusoires Holotriches : Paramecium, Cyriostomum, Tillina, Nassuba, Ophryoglena, Pleuronema, Prorodon, Euchelys, Lacrymaria, Laginus, Didinum, Amphilepters, Dileptus, Trachelius, Loxophyllum, Urocentrum, et, fait particulier, que nous retrouverons jusque dans les groupes les plus élevés d'animaux, y compris les Vertébrés, la fonction venimeuse n'appartient qu'à quelques espèces dans un même genre.

Chez les autres ordres d’Infusoires, on ne trouve de trichocystes que dans un genre d'Hétérotriche : Strombidium sulcatum et S. urceolare, et

F16. 4. — Polykrikos auricularia avec ses cnidocystes.

chez un Péritriché : Epistylis umbellaria. 11 en existe également chez un Acinète, l’Ophryodendron.

Enfin dans les autres groupes, on rencontre des trichocystes chez deux Polykrikos qui sont des Dinoflagellés et chez un Raphidomonas qui est un Euflagellé.

Chose remarquable, c’est dans ces derniers Infusoires appelés aussi Péridiniens, qui sont les plus voisins des Amibes, qu’on trouve les trichocystes les plus perfectionnés, ceux dont la structure rappelle d’une manière frappante celle des Cnidocystes des Cœlentérés.

Burscuzr a découvert ces trichocystes chez deux espèces du genre Polykrikos: P. auricularia et P. Schwartzi. L’Infusoire présente la forme d’un cocon avec huit sillons presque circulaires, leur extrémité gauche étant un peu plus relevée que la droite. Chez P. auricularia tous ces sillons sont réunis par un sillon longitudinal commun, long et étroit, parcourant toute la hauteur du corps. À l’extrémité inférieure de ce sillon se trouve un fouet simple ou double, et chaque sillon transversal contient un fouet ayant même direction. A l’intérieur de l’Infusoire, on

rencontre quatre gros noyaux principaux sphériques ou ovoïdes, super. posés les uns aux autres et quelques petits noyaux accessoires. Dans l’ectoplasme sont disséminés des trichocystes dont la structure ne diffère de celle des Cnidocystes des Cœlentérés que par l’absence du noyau. Chaque trichocyste se compose d'une capsule pyriforme à double contour, dont la grosse extrémité se termine par une petite capsule à bords saillants. À l'intérieur est un filament spiralé qui se dévagine par la capsule sous certaines excitations (fig. 4).

Au point de vue de la systématique, certains auteurs ont rangé les Dino-flagellés parmi les Algues, d’autres en ont fait des Protozoaires

F1G. 5. — Epistylis flavicans et ses trichocystes inclus.

flagellés. La présence de Trichocystes aussi différenciés que ceux des Cœlentérés est un argument qui plaide en faveur de la dernière opinion, car jusqu'ici, en effet, on n’a pas décrit de pareils organes chez les plantes.

Les trichocystes représentent des moyens d'attaque et de défense, les armes empoisonnées dont le degré de perfectionnement s'explique par les rapports biologiques et les nécessités de la lutte pour l'existence. L'étude plus approfondie des conditions de la vie de ces Infusoires et de leurs ennemis naturels montrera si cette hypothèse est vérifiée. En tous cas, elle paraît vraisemblable pour une autre Infusoire, l’Epistylis flavicans (fig. 5), qui possède également des trichocystes très développés. Or, cet Infusoire appartient à la famille des Vorticelles, qui sont fixées par un pédoncule et ne peuvent se déplacer que dans une seule direction.

Le pédoncule est en effet généralement contractile, grâce à la présence d’une sorte de cordon élastique dans son intérieur. Lorsque le cordon manque comme chez l’Epistylis, il en résulte une immobilité relative du pédoncule, et par suite, comme l’a montré W. ENGELMANN, une

attaque plus facile de la part des Acinétiens. Ces conditions défectueuses, qui mettent les Epistylis en état d’infériorité, ont pu, de même que les nécessités de l'attaque, favoriser le développement des trichocystes, dont l'adaptation à la défense a ainsi rétabli l’équilibre dans la lutte des espèces.

Ainsi la fonction toxique apparaît déjà chez les Protozoaires par les poisons solubles que certains d’entre eux sécrètent, et que, suivant leur genre de vie libre ou parasitaire, ils déversent dans les milieux ou les organismes envahis, se comportant ainsi comme des microbes patho:- £ènes. Chez les formes les mieux pourvues, un appareil mobile, flèche ou filament urticant, décharge le poison sur les proies environnantes, généralement des Infusoires ou des Flagellés, de leur taille. Ces Protozoaires à armes venimeuses ne constituent pas un danger pour l’homme et les animaux supérieurs ; mais il n’en est pas de même des espèces parasites qui sécrètent des toxines, et qui causent des infections redoutables par leur extension et leurs effets comme le paludisme et les maladies à trypanosomes.

Liste des figures

Pages

Fic. 1. — Actinosphærium eichhorni, englobant et digérant une paramécie 5

Fig. 2. — Sphærophrya magna, suçant des Colpodes et un Cyclidium.... 8

en = Pldgiopylanfusca et ses btrichocystes: : 207 ROIS. Dire. en 9

Me Polykrikos quricularia avec ses cnidoCystes =... ..... II

Fic. 5. — Epistylis flavicans et ses trichocystes inclus................... 12

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