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è ( Hydrophoriés.

Hydrozoaires rte ds Fe —. ; c Lonophoriés.

Cnidaires possédant des Cni- tp P

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Scyphozoaires,......!

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Cnétaires, pas de Cnidoblastes, |

des Colloblastes.

Forme extérieure et répartition des Cnidocytes

Le Cnidocyste peut être utilisé soit pour l'attaque et la défense, soit pour l’une et l’autre de ces fonctions, et suivant ces différents usages, la distribution des cellules urticantes varie d’une manière notable chez les Cnidaires. $

Pour expliquer la cause de ces variations, il faudrait connaître toutes les conditions biologiques dans lesquelles vivent les animaux, et, sous ce rapport les documents qu’on possède sont encore trop rares pour qu'ils puissent établir une liaison naturelle entre les faits épars observés dans les différents groupes.

Cependant certains caractères paraissent subordonnés les uns aux autres ; il semble, par exemple, qu'il existe une certaine relation entre la présence du squelette protecteur et la réduction progressive des organes urticants.

C'est l’idée qui se présente à l’esprit quand on compare les Coraux aux Actinies. Chez les premiers, le nombre des cnidoblastes est peu considérable, et leur pouvoir urticant très faible ; chez les secondes au contraire, la surface du corps est parsemée de cellules urticantes qui, en certains cas s'accumulent pour former des batteries et augmenter l'effet utile. Cependant chez les Hydrocoralliaires qui possèdent un squelette massif et dont les polypes peuvent comme ceux du corail, se mettre à l’abri dans des loges fermées, les organes urticants ont néanmoins pris une extension telle que des polypes spéciaux se sont adaptés à la fonction urticante. Dans ce cas, il est difficile d'admettre que les tentacules qui les portent, les dactylozoïdes soient des gardes du corps d'individus qui se cachent à volonté dans un abri sûr ; leur rôle est probablement tout différent : si l’on considère leur position par rapport au polype nourricier

qu'ils entourent, on arrive à cette légitime induction qu'ils sont chargés

de saisir et de tuer la proie nécessaire à l’alimentation de la colonie : ce sont des organes qui servent à l'attaque plutôt qu’à la défense.

Dans les colonies fixées, protégées par un squelette, le polype dont les mouvements sont limités, ne peut choisir sa nourriture que parmi les animaux vivant dans des conditions à peu près identiques aux siennes ; si de plus la proie est agile et libre, il faut qu'elle soit saisie avec célérité et immobilisée au plus vite ; c’est donc ici la nature de la proie qui règle le degré de développement et la disposition de l’arme offensive. Il n’en est plus de même des colonies libres qui choisissent et poursuivent leur proie et qui, dans le cours de cette chasse, peuvent rencontrer des ennemis nombreux et variés. Ici la nécessité de la lutte pour l’existence a produit dans l'organisme les modifications les plus aptes à donner aux cellules urticantes leur plus grande valeur offensive et défensive. C’est ainsi que chez les Siphonophores un grand nombre de polypes sont transformés en filaments urticants. Pour remplir leur double fonction, ils ont subi des transformations complètes ; tous les organes ont disparu ; seuls les cnidoblastes ont pris des proportions inusitées. Chez un individu ainsi modifié, tout est subordonné à une meilleure utilisation de la capsule urticante ; aussi peut-on désigner ce polype sous le nom de Cnidoméride.

On comprend, d’après ce qui, précède, que le développement progressif de l'appareil urticant ne soit pas nécessairement parallèle à la différenciation morphologique, et de ce fait, c’est chez les Cœlentérés déjà élevés en organisation (Anthozoaires à polypiers, Vérétilles..….) que l’on recontre les cnidoblastes les plus petits et les moins urticants. Ceuxci sont rares et disséminés dans l’ectoderme du corps, un peu plus abondants dans celui des tentacules. Par contre, les cellules glandulaires sont plus répandues : dans le genre Umbellula qui vit dans les profondeurs de l'Océan, non seulement elles sont très grosses, mais elles sécrètent un mucus abondant qui constitue un moyen nouveau de défense pour l'individu. On trouve également des cnidoblastes dans les entérozoïdes latéraux et ventraux, mélangés à des cellules glandulaires La structure rudimentaire des cnidoblastes chez les Coralliaires est-elle primitive ou due au contraire à une atrophie par défaut d'usage ? Cette dernière hypothèse serait justifiée par le développement du squelette protecteur, et par ce fait qu’on trouverait encore des vestiges de dactylozoïdes, où individus défenseurs chez les Pennatulidés. KOROTNEFF à vu en effet que chez les Vérétilles, les individus rudimentaires désignés sous le nom de siphonoïdes possèdent dans l’ectoderme du pharynx une couche continue de petits cnidoblastes. Chez les Anthozoaires à corps mou, chez les Actinies, le développement et l’activité des cnidoblastes prend au contraire des proportions très grandes. Leur disposition varie énormément suivant les familles, les genres, les espèces, de telle sorte qu’au premier abord elle ne paraît soumise à aucune loi. Cependant, si l'on considère la longueur des tentacules relativement à la surface de

la colonne, il semble que la diffusion plus ou moins grande des cellules urticantes soit en rapport avec la forme, le nombre et les dimensions de ces tentacules. Dans les espèces à longs tentacules, les cnidoblastes répartis à leur surface suffisent à assurer la défense sur tout le corps, et la surface de la colonne est lisse (Anemonia, Paractis), tandis que dans les espèces à tentacules courts, il apparaît des organes urticants sur la colonne : ce sont les corps marginaux ou bourses chromatophores, ainsi désignés parce qu'ils sont quelquefois vivement colorés. Béraneck à montré que ces corps marginaux sont de véritables sacs à cnidoblastes. C’est ainsi que chez l’Actinia equina ces bourrelets vivement colorés en bleu, forment une couronne de batteries urticantes dont les cnidocystes sont plus gros que ceux des tentacules. Chez les Echinactis (fig. 6),

4 N Ale AUECITETIIT QU (14, RATER

{eut

F1G. 6. — Echinactis papillosu. Fi1G. 7. — Alicia mirabilis. D’ap. LEssox. D’ap. JOoHNsoN.

une partie de ces tubercules peut prendre la forme de longues papilles érectiles. Ces boutons urticants deviennent d’autant plus nombreux à la surface de la colonne qu’elle est moins protégée par les tentacules. Mais c’est dans la famille des Aliciinés, grandes Actinies à tentacules rétractiles qu'ils atteignent la plus grande dimension. Beaucoup de ces Actinies peuvent flotter à la surface de l’eau et mener une vie errante, comme l’Alicia mirabilis, et par conséquent exposée aux mauvaises rencontres ; aussi la surface de la colonne est-elle garnie de protubérances vésiculeuses qui peuvent atteindre près de un centimètre de long et qui sont divisées en nombreuses ramifications terminées par un renflement (fig. 7). Celui-ci est formé presque entièrement par des cnidoblastes. Quand l’actinie se contracte, toutes ces protubérances se touchent, et la surface de la colonne se trouve protégée par une batterie qui lance de toutes parts des projectiles envenimés.

La brièveté des tentacules chez les Actinies paraît avoir aussi pour effet de provoquer la concentration des cnidoblastes en amas qui font plus ou moins saillie à la surface, d’où l’apparition de verrues, de renflements, de pelotes et de tubercules plus ou moins volumineux. Cette disposition existe chez les Corynactis, les Seriatopora, les Caryophyllia,

les Madracis et chez d’autres encore. D'une manière générale, on peut dire que le nombre des cnidoblastes est d’autant plus grand à la surface de la colonne que celle-ci est moins bien protégée par les tentacules. C’est ainsi qu'ils abondent chez les Cérianthes, dont le corps allongé paraît nu à côté de celui des Anémones et des Actinies.

La grande quantité des cnidoblastes répartis sur les tentacules des Actinies suggère l’idée que ces cellules doivent servir non seulement à la défense, mais encore à l’attaque de la proie. Et en effet, l’observation montre que des proies, même volumineuses, sont saisies par les tentacules et aussitôt paralysées. Si la victime conserve encore quelques

F1G. 8. — Sagartia parasitica, coupe transversale de l’entéroïde. gl, bandelette urticante. D’ap. O. et R. HERTWIG.

mouvements après avoir pénétré dans la cavité digestive, elle est achevée sur place par de nombreux cnidocystes qui sont lancés par les parois stomacales. Les cordons pelotonnés mésentéroïdes renferment en effet, outre les glandes digestives, des cnidoblastes disséminés entre les cellules de l’endoderme. Ces organes sont localisés dans la bandelette moyenne du bord libre du cordon dont la coupe tranversale a la forme d’un trèfle ; en raison de cette localisation, elle prend le nom de bandelette urticante (Sagartia parasitica, fig 8). D’après la plupart des auteurs, la bandelette urticante intra stomacale remplirait donc uniquement un rôle complémentaire de celui des tentacules en achevant la proie, ou défendrait la cavité digestive contre l’envahissement des gros parasites. Cependant, les tentacules semblent suffisants pour réaliser l’attaque et la défense, et il est plus vraisemblable d'admettre que le liquide inoculé par les cnidocystes est un adjuvant des sucs digestifs, car chez les Polypiers où l'attaque et la défense sont rudimentaires, les cnidoblastes existent en nombre aussi grand dans les replis mésentéroïdes.

Dans le suc gastrique des Actinies, on trouve toujours des cnidocystes

20 C ŒLENTÉRÉS

mélangés aux débris alimentaires. Chez certaines espèces, l'abondance des organes venimeux dans le mésentéroïde est tellement grande que la bandelette urticante s’est allongée en filament : ce sont surtout les espèces parasites (Adamsia, Sagartia...) qui présentent cette disposition (fig. 9). Quand on essaie de séparer une Adamsia de la coquille de Buccin sur laquelle elle est fixée, elle projette aussitôt par l’orifice buccal un liquide dans lequel nagent des paquets de filaments blancs bourrés de cnidoblastes. On les désigne sous le nom d’Aconties (de Acontias, c'est-àdire le serpent crotaliné aussi appelé Ancistrodon, qui à une allure rapide), parce qu'à la moindre excitation ces filaments sortent brusque-

F1G. 9. — Adamsia rondeletti. D’ap. ANDRÈS.

ment par la bouche et par les orifices des parois du corps. Par leur extrémité interne, ils sont attachés à une cloison, tandis qu'ils sont libres à l’autre, flottant dans toute leur longueur à l'intérieur de la cavité gastro-vasculaire. Ils sont attachés à la cloison très près du bord libre, immédiatement au-dessous de l’extrémité inférieure de l’entéroïde. Toutes les cloisons en sont pourvues, sauf celles des deux loges directrices (fig. 10). La coupe transversale de l’acontie est à peu près demicirculaire (fig. 11) ; la surface du côté plan porte des cellules flagelléés ordinaires, tandis que du côté opposé convexe, l’épithélium est surtout formé de cnidoblastes entremêlés de cellules glandulaires. La différence avec la bandelette moyenne de l’entéroïde consiste en ce que les cnidublastes sont plus nombreux que les cellules glandulaires, tandis que c'est l'inverse pour cette dernière.

Au centre de l’acontie est un ruban mésodermique en continuité avec la lame mésodermique de la cloison. Une forte couche de fibres musculaires longitudinales donne aux aconties une grande mobilité, en même temps que leurs propriétés sensitives sont assurées par la couche nerveuse semblable à ce qu’elle est dans les autres points de l’entoderme.

APPAREIL VENIMEUX Dh]

Les orifices par lesquels sortent les aconties s’appellent des sinclides ; ils sont percés dans la paroi de la colonne et mettent la cavité gastrovasculaire en communication avec le dehors. En examinant à la loupe la surface de la colonne, on les voit disposés en rangées verticales régulières sur la région moyenne. Au-dedans, ils s'ouvrent exclusivement dans les loges. Les deux loges directrices ainsi que les interloges en sont

F1G. 10. — Hexatinie, cloison interne, d’après CHux. Etd, entéroïde; aco, aconcie; s, sinclides; sph, sphincter; ect, ectoderme; ent, entoderme; msg, mésoglée; gl, glande génitale; ph, paroi pharynx.

dépourvues. Les orifices sont tapissés simplement par un épithélium cylindrique qui réunit l’ectoderme à l’entoderme.

À quoi servent les aconties ?

Quand on excite l’Adamsia rondeleti, qui est souvent fixée sur les coquilles de Buccin habitées par des Pagures, on voit les aconties sortir de tous côtés par la bouche et par les sinclides : il y a là un mouvement défensif bien caractérisé, d’après lequel on pourrait croire que les aconties sont des tentacules internes uniquement chargés de la protection du corps. Cependant, la défense aurait pu être assurée par des moyens plus directs, comme par exemple l’apparition de boutons ‘urticants sur les tentacules et la colonne. Les aconties ne servent pas non plus à l'attaque

de la proie, puisque l’Adamsia se nourrit des débris du repas du Pagure. Il est donc probable qu'elles jouent un rôle primitif important dans la digestion, ainsi qu'on l’observe chez ceux des Protozoaires où la division du travail n'existe pas encore, et où les sucs digestifs sont en même temps venimeux. C’est pas suite d’adaptations secondaires qu’elles ont acquis la faculté de défendre, non seulement leur corps, mais encore celui de leur hôte contre les ennemis qui peuvent l’attaquer.

Chez les Hydraires, l’usage et le mode de répartition des cnidoblastes est enccre plus varié que chez les Anthozoaires. Il est subordonné comme ailleurs aux conditions d'existence, et diffère suivant que les polypes vivent librement ou sont associés en colonies. L’Hydre d’eau douce, qui chasse pour son propre compte et peut se déplacer, possède de longs

F1G. 11. — Coupe transversale d’acoucie, FiG. 12. — Eloactis mad’Adamsia; end, cnidocystes. zelii. D’ap. ANDRÈS.

bras à la surface desquels les cnidoblastes sont disséminés. Dans les colonies fixes d'Hydroïdes où le polype ne peut saisir que la proie qui passe, l’appareil de chasse est très réduit ; les tentacules sont courts, mais le nombre des individus nourriciers supplée à l'insuffisance des armes ; en outre, les cnidoblastes sont mieux utilisés ; ils sont réunis en groupes à l'extrémité des tentacules. La tendance à l’agglomération des cnidoblastes paraît augmenter en raison inverse de la surface des bras. A mesure que ceux-ci diminuent de longueur, les cellules urticantes devenues moins nombreuses, se groupent comme pour augmenter leur effet utile. C’est ainsi que chez les Clavatella, les tentacules courts se terminent par une petite massue bourrée de cnidocystes et constituent une arme offensive et défensive. Il en est de même chez les Cladonema, les Stauridium, les Eloactis (fig. 12), les Pennaridés et les Corynidés. Les méduses libres de ces colonies ont souvent leurs tentacules capités remplis de cnidoblastes.

La réduction du tentacule est poussée au maximum chez les Hydrocorallidés ; chez le Millepora nodosa, par exemple, la bouche du dactylozoïde est entourée de quatre gros renflements en forme de choux-fleur, uniquement constitués par des cnidoblastes.

Dans certaines colonies d'Hydraires, il y a un commencement de division du travail, et parmi les tentacules, il y en a un qui est spéciale-

ment adapté à l'attaque et à la défense. Ce cas a été observé par Hamann sur les poylpes d’'Eudendrium ramosum ; parmi les tentacules disposés autour d’une trompe saillante, il en est un plus long que les autres, qui est renflé en massue et porte les cnidoblastes ; c’est une sorte de fouet urticant (fig. 13).

Dans d’autres groupes, la division du travail est un peu plus avancée : les cnidoblastes sont localisés sur des polypes dépourvus de

F16. 13. — Endendrium ramosum, np, fouet urticant du polype. D’ap. HAMANN.

bouche et de tentacules et terminés par des renflements bourrés de cnidocystes. Ces individus uniquement chargés de la défense de la colonie, ces Cnidomérides sont assez nombreux dans les colonies de Podocoryna cornea et d’Hydractinia echinata (fig. 14) ; on les appelle aussi des zooïdes spiraux. Ils sont très mobiles, peuvent se retourner en tous sens et diriger leur batterie de cnidoblastes du côté de l'ennemi. Cette mobilité est due à la présence sous l’ectoderme d’une couche de muscles longitudinaux très développés.

Quelquefois, ces cnidomérides servent plutôt à l'attaque qu'à la défense ; c’est le cas chez les Hydrocorallidés dont le Millepora nodosa donne une excellente idée à ce point de vue. Le millepore a l'apparence

d’un polypier à la surface duquel les gastrozoïdes font une légère saillie. A la moindre alerte, ils peuvent se réfugier dans une cavité à parois résistantes ; mais si le Polype nourricier est ainsi protégé contre les ennemis, il ne paraît pas suffisamment armé pour saisir la proie ; ce sont les cinq ou six cnidomérides qui avec leurs batteries urticantes, foudroient les animaux qui passent. Avec une telle division du travail, le polype nour-

GIE AN ‘ à 2) ON : DZ LS De %

CLS D Does EKITX FiG. 14. — Hydractinia echinata. s, zoïdes spiraux armés d’une cou-

ronne de cnidoblastes. D’ap. ALLMANN.

ricier n’a qu'à choisir son mets préféré ; quand il l’a englouti, il se retire dans sa chambre, où il se repose dans la quiétude d’une bonne digestion.

Chez les Campanulaires, il existe un tube chitineux corné qui s’élargit en forme de cloche, appelée hydrothèque, autour de chaque polype. Les polypes peuvent s’y réfugier au moindre danger, et comme ils possèdent de longs tentacules et peuvent chasser leur proie, les cnidomérides deviennent moins utiles ; aussi, dans certains groupes, commnie chez les Plumularinés, ont-ils subi une dégradation marquée : ils sont réduits à une masse protoplasmique qui peut émettre de fins pseudopodes, mais où les cnidoblastes sont peu abondants et ont même disparu dans quelques genres. Ces cnidomérides dégénérés portent le nom de nématophores (fig. 15). Cependant, dans certaines familles, par exemple, les cnidomérides sont plus rapprochés des hydranthes et sont logés dans de petits calices situés autour de l’hydrothèque du polype nourricier.

Dans le genre Aglaophenia, il y en a régulièrement trois, annexés à chaque hydrothèque, deux latéraux au-dessus de lui, et un impair médian au-dessous. Mais c’est autour des polypes reproducteurs qu'ils prennent le plus grand développement : chez l’Aglaophenia pluma, ces cnidomérides se multiplient autour des gonanges et leur forment une capsule protectrice en forme de gousse. Ces réceptacles auxquels on a donné le nom de Corbules, ont une forme variable ; maïs ils remplissent

F1G. 15. — Plumularia fragilis. 1 grandeur naturelle; extrémité du nématophore. 2, nématophore isolé et grossi; 3, extrémité du nématophore contenant des enidoblastes c. n. d. D’ap. HAMaAnx.

toujours le même rôle défensif en vue de la conservation de l'espèce (fig. 16, 17). Cette adaptation spéciale du cnidoméride a lieu surtout dans les espèces où les bourgeons sexuels restent sessiles pendant un certain temps. Chez les Dicorynes par exemple, les sporosacs mâles ou femelles se développent dans la tige de polypes défenseurs qui deviennent ainsi les blastostyles. Mais en général les bourgeons sexuels se transforment rapidement en méduses qui deviennent libres, et sont largement pourvues de tentacules urticants dont la longueur est souvent considérable (Cladonema, Clavatella). C’est une règle générale chez les Cœlentérés que le développement des organes défensifs prend des proportions d'autant plus grandes que les individus mènent une vie plus errante. Aussi pour avoir une idée plus complète de l'appareil, faut-il l’étudier chez les Physophores, élégantes colonies libres, véritables lustres ambulants, où la diffé-

renciation des individus est portée à son maximum. Les divers membres de la colonie sont répartis le long d’un axe commun, comme les pieds d’un fraisier rampant sont attachés à leur stolon (fig. 18). Au sommet de l’axe, se trouve un individu flotteur, sorte de petite vésicule aérifère, ellipsoïdale à grand axe vertical. Immédiatement au-dessous du flotteur

#16. 16. — Aglaophænia filicula. 1, corbule ouverte; 2, corbule fermée. D’ap. ALLMANN.

se trouve une double série de cloches transparentes qui sont contractiles et servent à la locomotion de la colonie : ce sont les cloches natatoires. Puis d'espace en espace, se trouve insérée sur le stolon une colonie d'individus désignée sous le nom de Cormidie, qui se répète identique à elle-même sur toute la longueur, et qui comprend des groupements divers. Dans son mémoire sur les Siphonophores de la baie de Nice,

Fc. 17. — Aglaophænia pluma; en, nématophores; h, hydrantes; 1; hydrante étalé, nématophores contractés; 2; hydrante rétracté, nématophores étalés. D’ap. ALLMANN.

Carz Vacr s'exprime ainsi, à propos de l’une d’entre elles, l’Agalme rouge :

« Je ne connais rien de plus gracieux que cette Agalme lorsqu'elle flotte étendue près de la surface des eaux. Ce sont de longues et délicates guirlandes marquées de place en place par des paquets d’un rouge vermillon, tandis que le reste du corps se dérobe à la vue par sa transparence. L'organisme entier nage toujours dans une position un peu oblique, mais il peut se mouvoir avec assez de vitesse dans toutes les

directions, et plus d’une fois les guirlandes ont échappé par des mouvement subits au courant qui devait les entraîner dans mes bocaux. « J'ai souvent eu en ma possession des guirlandes de plus de un

Û fort

F1G. 18. — Physophora, colonie de Siphonophore. pm, flotteur; en cloches natatoires; cm, cormidies; st, stolons.

mètre de long, dont la série des cloches natatoires mesurait plus de deux décimètres, de sorte que dans les grands bocaux de pharmacie dont je me servais pour garder mes animaux en vie, les colonnes de cloches

natatoires touchaient le fond alors que la vésicule aérienne flottait à la surface. Immédiatement après la capture les colonies se contractaient à tel point qu'elles étaient à peine reconnaissables ; mais lorqu'’on laissait les bocaux en repos, tout l’ensemble se déroulait et se déployait dans les contours les plus gracieux à la surface du bocal. La colonne des cloches natatoires se tenait alors immobile dans une position verticale, la bulle d'air en haut, et bientôt commençait le jeu des différents appendices.

F1G. 19. — Constitution d’une Cormidie; fig. schématique; b, bouclier; p. palpacule; €, cystozoïde; et, gonozoïdes; o, œufs; g, gastrozoides; bu bourrelet urticant; e, estomac; h, bourrelet hépatique; bo, bouche; t, tentilles du filament urticant. D’ap. DELAGE,

Les Polypes placés de distance en distance sur le tronc commun de couleur rose s’agitaient en tous sens et prenaient, par les contractions les plus bizarres, mille formes diverses... Mais ce qui excitait le plus la curiosité, C'était le jeu des fils pêcheurs qui, tantôt se déroulaient en s’allongeant de la manière la plus surprenante, tantôt se retiraient brusquement avec la plus grande précipitation. Chaque Polype semblait un pêcheur qui fait descendre au fond de l’eau une ligne garnie d’hameçons vermeils, qu'il retire lorsqu'il sent la moindre secousse, et qu'il lance ensuite de nouveau pour la retirer de même ».

Cette description donne une idée générale suffisante des organismes qui nous occupent ; il nous reste à connaître un peu plus en détail les différents individus qui forment les Cormidies disséminées sur le stolon.

Chaque Cormidie (fig. 19) comprend lorsqu'elle est au complet les parties suivantes :

1° Un bouclier, sorte d’individu protecteur pour le groupe ;

2° Un gastrozoïide ou siphon, individu nourricier, portant inséré à la base un long tentacule très contractile, chargé de batteries de cnidoblastes et qu’on appelle filament pêcheur ou urticant ;

3° Quatre à six cyslozoïdes, constitués à peu près comme les gastro-

F1G. 20. — Extrémité d’une tentille.

zoïdes, et portant aussi un filament, mais plus simple et moins long que celui du gastrozoïde ; on l’appelle palpacul ;

4° Des gonoïdes mâles et femelles, individus reproducteurs.

Le stolon présente une gouttière longitudinale qui, par la torsion du filament, forme une spirale ; c’est au fond de cette gouttière que sont insérés les individus de chaque cormidie.

Les gastrozoïdes eux-mêmes, qui sont les individus nourriciers, comprennent outre le fil urticant : 1° un pédoncule qui le rattache au stolon et a la même structure que celui-ci ;

2° Un bourrelet urlicant, désigné encore sous le nom d'estomac basilaire, dont l’épaississement est uniquement dû aux cnidoblastes dont sa paroi est bourrée, et non à une dilatation interne ou à une modification de structure et de fonction de cette paroi. Une valvure pylorique sépare la cavité du pédoncule de celle du bourrelet. Comme on le voit, tous les éléments urticants sont en rapport avec le gastrozoïde ;

3° L'Estomac est séparé de la cavité précédente par une valvule.

F1G. 21. — Bouton urticant d’un Siphonophore, 1, coupe sagittale; 2, face ventrale; 3, coupe transversale; cdn, cnidoblastes; ende, cnidoblastes crochus; cndg, grands cnidoblastes, d’ap. Y. DELAGE.

L'entoderme de cette cavité est différencié en quatre à six bourrelets hépatiques longitudinaux ; 4° Une trompe, qui n’est qu’un rétrécissement de l’estomac, et qui se dilate à nouveau pour former la bouche, qui est en forme d'’entonnoir. Le fil urticant, qui porte des batteries de cnidoblastes, est creusé d’une cavité axiale qui se continue à la base avec celle du gastrozoïde ;

il est fermé à l’autre extrémité. Le plus souvent, il présente sur sa

longueur des ramifications secondaires d'organes appelés fentilles (fig. 20).

Chaque tentille comprend : 1° un tube simple inséré sur le filament urticant ; 2° un saccule ou bouton urticant, sorte de cnidosac, qu’on appelle encore bandelette urticante, à cause de sa disposition. Elle est formée par une bande d'épaississement de l’ectoderme, composée d’un grand nombre de cnidoblastes, qui sont de deux sortes : les uns, petits et cylindriques, les autres grands, ovoïdes ou cunéiformes. La bandelette urticante est souvent contenue dans une enveloppe ectodermique ou involucre ; 3° cette dernière partie peut être simple et contournée en hélice ou trifurquée ; dans ce dernier cas, il existe une partie moyenne appelée ampoule terminale, et deux prolongements latéraux tentaculi formes appelés cornes, qui succèdent immédiatement à la bandelette urticante.

Le bouton urticant a été décrit par Chun chez le Stephanophyes. Il a l'aspect d’un gros renflement réniforme long de 1 millimètre environ, formé par une saillie de la peau d’un côté, que l’on convient de considérer comme dorsal (fig. 21). Il est formé de trois couches : l’ectoderme présentant le renflement dorsal, qui s’amincit graduellement sur ses bords latéraux et reste mince du côté ventral ; une lame mésogléenne, et un entoderme non modifié, simple couche d'’épithélium cilié, qui limite le canal axial. Sur la face ventrale, l’ectoderme ne présente pas de cnidoblastes ; mais sur chaque bord deux cellules géantes de soutien dont le-protoplasme est vacuolaire. Du côté dorsal, cet ectoderme est plus diffé. rencié : il comprend de dedans en dehors quatre couches :

1° Une rangée de 7 cnidoblastes ;

2° Une membrane hyaline, qui s'étend sur toute la surface occupée par les cnidoblastes ;

3° Une rangée de cellules arciformes disposées transversalement dans toute la largeur, de sorte qu’en coupe transversale on n’en aperçoit qu'une ;

4° Une couche de cellules glandulaires.

Les cnidoblastes sont allongés radialement et dépourvus de musculature ainsi que le cnidocil ; leur pôle d'’éclatement est tourné vers le dehors. Il existe en outre de chaque côté et dans la partie supérieure seulement un grand cnidoblaste en forme de bâtonnet ovoïde qui, provenant de l’ectoderme ventral, est venu se placer en dedans de la cellule géante (cnd. g.). La lame mésogléenne est très mince, sauf en deux points du côté ventral, où elle forme une condensation locale donnant deux bandes sinueuses, élastiques, en forme de ressort à boudin aplati.

Les sept rangées longitudinales de cnidoblastes comprennent environ chacune 100 éléments, constituant la batterie urticante. On trouve en outre à l’extrémité inférieure du bouton, près de l’insertion du filament ter. minal, un groupe important de cnidoblastes spéciaux terminés par un cnidocil crochu (end. c.), et portés au sommet d’un long et fin pédon-

cule musculaire, qui, traversant les couches externes de l’ectoderme, vient s’insérer sur la membrane hyaline.

L'aspect de l'organe en coupe longitudinale ou transversale se trouve un peu compliqué par le fait que la portion dorso-latérale supérieure est comme invaginée dans la cavité axiale, invagination qui s’est

faite lentement au cours du développement de l’organe. . Le mode d'action du filament urticant d’après Chun est le suivant :

FiG. 22. — Calamide capturé par le filament F1G. 23. — Calamide capturé terminal du bouton urticant (d’ap. CHUN), par le filament termift, filament urticant, b, t, bouton urticant; nal du bouton urticant, r, bande à ressort; tl, tentille. qu’elle a déchiré.

Quand le filament rencontre une proie, il s'y accole, l’entortille et la larde de ses fils urticants. Si cela ne suffit pas, il décharge sur elle les cnidocystes à tige de la partie inférieure du bouton urticant, qui possèdent tout ce qui est nécessaire pour éclater spontanément, ou tout au moins sous l'influence d’une excitation sensitive. Si la proie n’est pas encore réduite à l'impuissance, elle se débat, tire sur le bouton urticant qui se rompt au point d'attache de l’extrémité inférieure invaginée avec la paroi ventrale. Le bouton s’étend alors comme un couteau de poche qui s'ouvre, et reste attaché par son extrémité distale à l’extrémité distale

des bandes à ressort, libre dans tout le reste de son étendue. Ces bandes sont dès lors le seul lien qui rattache la proie au tentacule, l’ectoderme ventral s’étant rompu dès les premières tractions. Grâce à elles, les secousses de la proie, au lieu de rompre la tentille, ne font qu'étendre le ressort qui revient sur lui-même chaque fois qu’elle cesse de faire effort pour s'enfuir. Mais ces tractions ont pour effet d’arracher la membrane hyaline, et les cnidoblastes n'étant plus maintenus par elle, éclatent tous ensemble et achèvent de tuer la proie. Quand celle-ci a cessé de se débattre, le filament pêcheur se contracte et l’amène à la bouche du gastrozoïde qui la saisit (fig. 22, 23).

Naturellement, tout bouton urticant qui a éclaté est désormais hors d'usage ; il ne se répare ni ne se régénère ; mais à la base du filament pêcheur poussent sans cesse de nouvelles tentilles pourvues de nouveaux boutons, et l’accroissement du tentacule en longueur les transporte peu à peu vers l'extrémité.

Comme on le voit par ce qui précède, les organes urticants des Cœlentérés ont des dispositions variées et le plus souvent appropriées au genre de vie et à la proie dont se nourrissent les individus fixés ou libres ; mais la structure des cellules venimeuses elles-mêmes varie beaucoup moins, ainsi que nous le verrons.

Structure des Cnidoblastes et des Cnidocystes.

Cnez L'HYDRE D'EAU pouce. — Chez cet animal qui représente la classe la plus simple des Cœlentérés, l’appareil urticant est particulièrement facile à étudier. L’Hydre abonde en effet dans les mares et les étangs des environs de Paris, où elle a été trouvée par Bernard de Jussieu ; elle existe plus près de nous encore dans les bassins du Jardin des Plantes, généralement fixée aux lentilles d’eau qui flottent à la surface. Si on recueille ces végétaux dans un bassin en verre, on peut suivre aisément les allures des Hydres qui, d’abord tapies en boule contre la face intérieure des lemnas. reprennent confiance dès qu'a cessé l’agitation de l’eau. En suivant l’une d’entre elles, on voit des bras apparaître à la surface, s’allonger, et par des mouvements souples et lents, explorer les environs. Ainsi étalée, l’Hydre a la forme générale d’un ver cylindrique dont une extrémité est fixée à la face inférieure de la lentille d’eau, et dont l’autre, légèrement renflée, donne naissance à des filaments grêles souvent très longs : d’après Ed. Perrier, ils peuvent atteindre plusieurs décimètres. Ces fils sont aussi déliés que ceux des araignées, et constituent aussi, avec le mouvement volontaire en plus, un appareil de chasse. Si la nourriture est peu abondante à l’endroit où se trouve le Polype, il se déplace à la façon d’une chenille arpenteuse, jusqu’à ce qu'il ait trouvé une région plus peuplée. Là, il s’installe à nouveau et recommence la chasse : petits Crustacés, Annélides, larves d’Insectes sont arrêtés au passage par les bras de l’Hydre qui s’enroulent autour de la proie, puis