I] NN ANNE
F1G. 25. — Coupe de l’ectoderme d’une Hydre passant par l’axe d’un cnidoblaste end, et d’un organe sensorial s. D’après LENDENFELD.
laires de direction perpendiculaire à l’axe de la cellule. Ces fibres se divisent en ramifications plus fines appliquées directement sur la lamelle de soutien et leur réunion forme une couche musculaire continue à fibres longitudinales, qui donne au corps, ainsi qu'aux tentacules, leur souplesse et leur contractilité.
Les cellules nerveuses, découvertes par RouGET, sont disséminées entre les prolongements des cellules précédentes. Elles sont multipolaires et leurs prolongements se terminent par des fibrilles secondaires très fines, anastomosées en plexus ; de fines terminaisons aboutissent dans la couche musculaire et dans les cnidoblastes.
Les cellules glandulaires, ou collantes, ne sont autre chose que des cellules ectodermiques dont le protoplasme devient gluant et se différencie en fibrilles. D'après Hamann, ce sont de véritables pseudopodes qui sécrètent un produit visqueux permettant à l’Hydre de se coller aux supports. Enfin, au-dessous des cellules ectodermiques, KLEINENBERG
a découvert une couche de cellules plus petites, de forme arrondie ou ovoïde qui, par leur multiplication, donnent les produits génitaux et les cnidoblastes ; c’est la couche des cellules interstitielles.
L'entoderme est formé des mêmes éléments que l’ectoderme avec quelques variations, telles que la présence de cils très délicats à la surface des cellules épithélio-musculaires, le nombre moins grand des Cnidoblates, et un développement plus considérable des cellules glandulaires au niveau de l’orifice central. La différence insignifiante qui existe chez l’Hydre entre l’ectoderme et l’entoderme est relative aux fonctions et peut disparaître, comme TREMBLEY l’a démontré en 1744, par ses belles expériences de retournement des Hydres.
Appareil urticant. — Les cellules à venin dérivées des Cnidoblastes sont disséminées sur toute la surface du corps entre les cellules épithéliales, mais proportionnellement plus nombreuses dans les tentacules.
S 2 RNA
Fic. 26. — Coupe de la paroi du corps d’une Hydre. end, cnidocyste; ggl. cellule nerveuse: gl, glande; cm, cellule musculaire; ci, cellules intermédiaires; ent, entoderme.
Elles sont souvent disposées en séries ou en petits amas qui soulèvent légèrement l’ectoderme, et on peut, à l’aide d’une forte loupe, en suivre la distribution.
Quelques observateurs ont vu chez l’Hydre qui saisit une proie, la surface des tentacules se couvrir de capsules blanches surmontées d’un fil entouré à sa base de trois petits stylets. Chaque capsule et son fil représente un organe urticant développé, un Cnidocyste ou Nématocyste, c'est-à-dire la portion du cnidoblaste qui est projetée en dehors. La capsule est en réalité une vésicule remplie de liquide toxique, lequel peut s’écouler par le tube filamenteux qui lui fait suite. C’est une sorte de seringue à poire, dont l'aiguille souple et creuse s’enroule dans la cavité même de la capsule réservoir.
Le cnidoblaste complet est formé d’une cellule dont le protoplasme et le noyau sont souvent réduits à des dimensions minimes, et d’une partie différenciée en capsule urticante. Ce protoplasme se continue du côté externe ou superficiel par une soie raide qui fait une légère saillie au-dessus de l’ouverture de la capsule ; c’est le cnidocil. Vers la profon-
deur, le protoplasme se divise en fibrilles qui entrent en communication avec les fibres musculaires longitudinales et avec les cellules nerveuses.
La capsule urticante est la partie la plus importante du cnidoblaste dont elle occupe la presque totalité, en refoulant en bas ou latéralement le protoplasme et le noyau (fig. 26). Cette capsule est généralement ovoïde et son pôle superficiel est percé d’un orifice très étroit correspondant à un pore de la cuticule. D’après GRENACHER, cet orifice serait fermé par une sorte d’opercule constitué par trois petites calottes de protoplasme différencié dont on peut voir les restes sur le bord des capsules dévaginées. Dans l’intérieur de la capsule, le fil est tantôt enroulé en spirale, tantôt replié en plusieurs anses. Quand l'animal saisit une proie, le cnidoblaste se contracte, lance au dehors la capsule dont le fil se déroule immédiatement, et la cellule, plus qu’à moitié vide, prend l’aspect d’une cellule caliciforme. Il est probable qu'après s'être débarrassée de la cellule comme d'un produit de sécrétion complètement élaboré, la capsule reprend la forme d’une cellule ectoplasmique ordinaire. Le cnidoblaste avec sa capsule serait assimilable à une glande monocellulaire dont le produit de sécrétion s’accumulerait dans une vacuole et refoule. rait peu à peu le protoplasme de la cellule venimeuse.
Comme après avoir expulsé son contenu, le cnidoblaste ne peut plus servir à l'attaque et à la défense, il faut admettre qu'il se produit de nouveaux organes venimeux. C’est en effet ce qui a lieu. Le mode de formation de ces nouveaux cnidoblastes fera l’objet d’une étude spéciale ; mais avant de l’aborder, il est nécessaire d’avoir une idée plus complète de la cellule venimeuse complètement développée. Les éléments de l'Hydre sont en général très petits et, pour les cnidoblastes en particulier, il est difficile d’en pousser très loin l’analyse histologique. C’est pourquoi il est utile de compléter ces premières notions par des documents puisés dans l’étude des autres Cœlentérés plus compliqués de structure.
CHEZ LES SIPHOPHORIÉS. — Cnidoblastes. — Les cnidoblastes sont répandus dans l’ectoderme de la face inférieure du corps et sur les tentacules. Un certain nombre restent disséminés, tandis que d’autres se groupent de manière à former sur les tentacules plusieurs bourrelets longitudinaux parallèles continus ou formés eux-mêmes de groupements secondaires distincts.
Les cnidoblastes isolés ont une structure générale semblable à celle des cnidoblastes groupés, mais plus simple. Cette structure ainsi que le mode de formation ont été étudiés par Bedot chez la Velella spirans, la Porpita mediterranea et chez la Physalia pelagica.
a) Cnidoblastes groupés. — Chez les Porpites (fig. 27-29), les cnidoblastes sont disposés en boutons urticants supportés chacun par un petit pédoncule. Ces boutons forment trois rangées parallèles qui partent de l'extrémité du tentacule et s’arrêtent à une certaine distance de son insertion.
Le pédoncule plein est inséré directement sur la lamelle de soutien de l’ectoderme du tentacule ; il est formé d’un axe central ectodermique solide et d’un ectoderme appliqué sur la face externe de la lamelle de soutien : celle-ci se dilate à l'extrémité du pédoncule en une masse
F1G. 27. — Porpita mediterranea. 1, vue par sa face inférieure; 2, coupe verticale, a, polype centrale, stérile; b, polypes reproducteurs ; €, petits dactylozoïdes marginaux; d, grands dactylozoïdes munis de tentacules. D’après Ed. PERRIER.
F1G. 30. — Velella spirans. D’après Vocr.
sphérique hyaline qui forme le centre du bouton urticant. Les cnidoblastes disposés à la périphérie du bouton sont munis de longues tiges qui convergent vers le centre et s'arrêtent au bouchon hyalin sur lequel elles se fixent. Elles traversent l’ectoderme non modifié dont les cellules entourent le bouchon. Chaque cnidoblaste émet un cnidocil qui fait saillie àl’extérieur après avoir traversé la cuticule.
Ces cnidoblastes à tige sont de deux espèces qui se distinguent par leur taille et la structure de leur cnidocyste. 1° les gros cnidoblastes
(fig. 28) se composent d’une partie renflée périphérique qui contient fe cnidocyste ainsi que des parties accessoires, et d'une partie centrale, la tige. Le cnidocyste forme dans la partie renflée un kyste énucléable situé latéralement près du bord et au-dessous de la cuticule, de telle sorte que le filament urticant, pour être émis au dehors, n'a que l'enveloppe de la cellule à traverser.
La tige du cnidoblaste est en continuation directe avec l'enveloppe
FiG. 28. — Porpita mediterranea. 1, Coupe longitudinale d’un tentacule traversant un bouton urticant et son pédoncule. G—100; 2, 2 cnidoblastes, grand et petit gn, pn; 3, un gros cnidoblaste dépourvu de tige et isolé dans l’ectoderme; el, cnidocil. D’après BEDOT.
de la cellule ; elle paraît homogène ; cependant, depuis l’endroit où elle prend naissance jusqu'au point où elle devient cylindrique, elle présente une striation transversale qui ne s'étend que sur une petite fraction de son pourtour. CHun, chez les Physalies, et Benor chez les Vélelles, on! montré que cette tige est striée transversalement dans toute la partie qui correspond à son point d'attache et quelquefois au-dessous. En outre, Benot a vu les gros cnidoblastes de Physalies entourées d’une gaîne de fibriiles longitudinales qui sont peut-être aussi de nature musculaire.
Enfin, le cnidoblaste est desservi par un filament nerveux qui part du réseau intra-épithélial et se termine dans le corps de la cellule.
En résumé, le cnidoblaste des Porpites est primitivement formé d’une cellule qui s’est différenciée en plusieurs parties distinctes : le
cnidocyste ou capsule urticante, le cnidocil ou poil sensitif, et le cnidopode ou tige contractile, qui provient peut être de plusieurs cellules, car il a son innervation spéciale et peut fonctionner isolément.
2° Les petits cnidoblastes présentent une forme plus allongée que les précédents ; le cnidocyste en forme la majeure partie, sauf vers l’inser-
F1G. 29. — Porpita mediterranea, Cnidoblastes. 1, gros cenidoblaste à tige; 2, gros cnidoblaste avec -triation transversale et fuseau; 3, fuseau de la tige d’un cenidoblaste; 4, petit cnidoblaste à tige. D’après BEDoïT.
tion de la tige où se trouve ur résidu protoplasmique finiment granuleux. Il n’existe pas de striation transversale ni de fuseau sur la tige du petit cnidoblaste ; mais le cnidocil est toujours bien développé.
Chez les Vélelles (fig. 30), dont les tentacules ont la forme de tubes tout droits, on trouve sur deux génératrices opposées de chaque tentacule
F1G, 30. — Velella spirans. D'après Voar.
un bourrelet urticant allant de la base à l'extrémité (fig. 31). Sur ces bourrelets, qui sont des épaississements de la lame de soutien, les cnidoblastes à tige sont disposés comme sur les boutons urticants des Porpites ; leur structure est aussi la même ; mais le résidu protoplasmique non utilisé se trouve généralement situé à la base des gros cnidoblastes. Les petits cnidoblastes ont une forme un peu moins allongée que chez les Porpites : c’est toute la différence.
Chez les Physalies ou Galères, bien connues des marins et des bai gneurs, les filaments pècheurs ne présentent qu’une seule ligne de boutons urticants assez rapprochés les uns des autres pour former un cordon sinueux à la surface du filament (PI. I). Il existe deux espèces principales de cellules urticantes dont Quatrefages a donné une bonne description. Elles se distinguent l’une de l’autre par la longueur de la tige et la grosseur du cnidocyste. Ce dernier a la même structure dans les deux cas : il est sphérique, pourvu d’une coque résistante et n’a pas de hampe. Lorsque les gros cnidoblastes sont dépourvus de tige, ils reposent néan-
LH
F1G. 31. — Velella spirans et ses batteries urticantes. 1, batterie urticante; 2, gros cnidoblaste sans tige; 3, petit cnidoblaste dévaginé; 4, gros cnidoblaste à tige. D’après BEDor.
moins sur la lamelle de soutien dont ils ne sont séparés que par leur noyau (fig. 32). Lorsqu'il y a une tige, elle est souvent aussi large que longue et contient le noyau. On n'’observe pas de résidu protoplasmique comme chez les Vélelles.
Les petits cnidoblastes ont toujours une tige de longueur et de largeur variables ; ils sont. d’après Benor, dépourvus de cnidocil.
D'après de QUATREFAGES, il existe une troisième espèce de cnidoblastes qui se rencontrent sur les bras et les suçoirs ; ils sont pourvus d’un filament très court faisant à peine saillie hors de l'organe ; nous y reviendrons plus loin.
b) Cnidoblastes disséminés. — On les rencontre dans tout l’ectoderme des tentacules et des autres appendices de Vélellides. Il en existe également de gros et de petits ; mais ils ne possèdent ni tige, ni cnidocil.
Cnidocystes. — On en distingue de deux sortes suivant qu'ils proviennent des gros ou des petits cnidoblastes. Les gros cnidoblastes, qu'ils aient ou non une tige, qu'ils soient groupés ou disséminés, produisent un gros cnidocyste. Celui-ci est séparé du cnidoblaste par une membrane fine, transparente, qui laisse un espace vide autour de la capsule urticante et qui, en regard du pôle externe de celle-ci est percée d’un orifice pour
FiG. 32. — Physalia pelagica. 1, 2 petits cnidoblastes; 2, petit cnidoblaste à longue tige; 3, gros (ge) et petit (sc) cnidoblaste; 4, gros cnidoblaste recouvert de fibrilles musculaires. D’après BEDor.
la sortie du fil. Cette enveloppe protoplasmique semble faire partie intégrante de la capsule, car sur les pièces qui, après fixation, ont été simplement lavées à l’eau, il n’y a pas discontinuité ; mais sur celles
qui ont été traitées par l’acide picro-sulfurique, cette enveloppe se sépare du cnidocyste, et il en résulte un espace vide qui se remplit de liquide. L’adhérence entre la membrane et la capsule est donc faible, si toutefois elle existe, et on comprend que cette capsule puisse être énucléée de la cellule sans la modifier profondément et sans en compromettre l’existence.
La capsule elle-même a une coque résistante, qui présente un petit épaississement à l'endroit où elle donne naissance à la hampe du fil urticant. Celui-ci s’enroule régulièrement contre la coque et ne remplit pas complètement la cavité du cnidocyste vers l’extrémité qui correspond à la hampe. Celle-ci, formée d’une membrane très mince, est divisée par deux étranglements en trois parties qui diminuent de diamètre depuis la coque jusqu'à la naissance du fil ; entre la première et la seconde, on rencontre trois petits crochets recourbés et pointus.
Les petits cnidoblastes sont moins nombreux que les gros ; ils ne
fournissent qu'une seule catégorie de petits cnidocystes. Ceux-ci se distinguent par leur petitesse et leur simplicité : le fil urticant naît sur un petit épaississement de la coque et s’enroule sans ordre dans la cavité de celle-ci (fig. 35).
La forme, la longueur et les ornements du fil déroulé varient beaucoup chez les Cœlentérés. En général, il est plus gros dans la partie qui fait suite à la hampe que vers son extrémité. Son diamètre va graduellement en décroissant, mais dans quelques cas, il se rétrécit brusquement à quelque distance de la hampe, et il se termine par un appendice très
AN a
TS
F1G. 33. — Physalia utriculus, petit cnidoblaste; sp. filament spiral; F1G. 34. — Spirocytes d’Anemonia cl, cnidocil; n, noyau. sulcata. D’après MORoFrr.
ténu en forme de fouet. Sa longueur est toujours considérable par rapport au volume de la capsule qui le renferme ; elle égale 4o fois celle de Ja capsule chez Tetraplatia volitans.
La paroi du fil est quelquefois lisse ; maïs le plus souvent, elle est ornée d’un piquant et de poils dont la pointe est dirigée vers la vésicule. Ces poils recouvrent toute la surface ou sont disposés en rubans héli- -coïdaux, mais toujours en plus grande abondance sur la hampe que sur le reste du fil. La figure 4o montre un cnidocyste de la forme barbelée. Au sommet de la capsule la membrane s’invagine pour constituer le tube basilaire qui présente une striation spiralée à tours très rapprochés. À son -extrémité inférieure, la membrane du tube basilaire se reploie en dedans, formant le cône distal qui se continue avec un tube capillaire terminal. L'espace laissé libre dans la capsule est rempli par une substance transparente et amorphe, se colorant comme le mucus, de telle sorte qu’on l’aper- «<oit aisément, coagulant par le formol et qui constitue le venin.
À son pôle distal, la capsule est fermée par un opercule qui paraît assez compliqué, et dont on n'a pas encore donné de description précise. Après la projection du fil urticant, on retrouve les mêmes éléments : la capsule est vide de son contenu ; le tube basilaire est hérissé de barbules ;
il porte à son sommet le cône distal qui se prolonge par le fil terminal très ténu.
Spirocystes. — À côté de ces cnidocystes perfectionnés, il en existe d’autres très petits et peu compliqués dans lesquels le fil urticant très court et peu enroulé, ne remplit pas toute la capsule (fig. 34).
Il ne semble pas qu'il se dévagine, mais bien plutôt qu'il soit projeté complètement et directement comme les trichocystes des Protozoaires. Cette forme de capsule qu’on a appelée Spirocyste existe surtout chez les Coralliaires ; mais de Quatrefages en a trouvé aussi chez les Physalies. IT est difficile de dire si elle est primitive, en voie d’évolution, ou si c’est au contraire une forme dégradée par défaut d'usage ; sa présence exclusive chez les Anthozoaires pourvus d’un squelette bien développé vient à l’appui de la dernière hypothèse.
Mode de formation et de développement des Cnidocystes
Il faut distinguer entre la formation des cnidoblastes chez l'adulte et leur développement chez l'embryon. Il est probable que dans les deux cas, c’est par le même processus que se différencient les cellules interstitielles qui donnent naissance aux cnidoblastes et aux cellules génitales : mais jusqu'ici on n’a pas étudié leur développement chez l'embryon.
On sait seulement que les cnidoblastes apparaissent de très bonne heure ; Hamanx les a vus et figurés dans l’ecloderme d’une larve d’Actinie possédant huit cloisons. Vocr et Yunc les ont décrits et figurés dans la gastrula d’Aurelia aurita.
Comme ce développement continue pendant toute la vie on peut l’observer chez les animaux adultes. Jickezr en a décrit les premières phases chez l’Hydre, et MurBacn y a ajouté quelques détails.
Les cellules interstitielles qui donneront les cnidoblastes sont ovoïdes. Leur noyau très volumineux est entouré d’une petite quantité de protoplasme granuleux. On les trouve en voie de multiplication active par division directe, à toutes les saisons de l’année. Parmi ces cellules, on trouve souvent des groupes de jeunes cnidoblastes provenant de la même cellule mère et tous au même degré de développement ; d’autres fois dans le même amas les cnidoblastes sont à divers stades.
La première ébauche de la capsule urticante apparaît à l’intérieur du noyau : c’est un corpuscule brillant, généralement ovoïde qui se forme par modification de la substance du noyau. Bientôt la vésicule brillante émigre à la périphérie du noyau ; autour d'elle le protoplasme se modifie, et il se forme un anneau incomplet d'aspect vacuolaire (fig. 35). Jamais,
d’après Mursacx, la vacuole ne préexiste à l’ébauche capsulaire. C’est au point où elle s’est séparée du noyau que la capsule se prolonge par un col qui est en relation directe avec le protoplasme de la cellule, et c’est là que par différenciation de ce protoplasme se développe le filameni urticant. Le col de la capsule s’allonge de plus en plus pour former la hampe du filament qui s'accroît également et décrit des tours de spire autour du noyau, et non dans la capsule, comme le pense Soaneiner. On peut en suivre le développement jusqu’à trois et même six tours de spire, puis il s’invagine dans la capsule, et il devient impossible d'observer les stades ultérieurs.
La formation du cnidoblaste chez les Actinies ressemble beaucoup à celle qui vient d’être décrite : Murgacx a pu l’observer à l’état vivant
F1G. 35. — Développement des cnidocystes. 1 et 2, chez l’Hydra grisea; 3, chez l’Hydra fusca. D’après MurBACH.
chez l’Anemona sulcata, et Ivanzorr en a suivi le développement chez l’Aiptasia diaphana ; mais d’après ce dernier auteur, l’ébauche de la capsule se formerait dans le protoplasme et non dans le noyau.
Chez les Velella et les Physalia, où l’on trouve facilement de jeunes bourgeons urticants, le protoplasme qui donnera le filament s’invagine dès le début dans la capsule. D’après BenorT, qui a suivi les phases du phénomène, on voit se produire dans la cellule ectodermique destinée à fourni un cnidoblaste, une vacuole qui se remplit d’une substance homogène et transparente. Puis sur un point de la paroi apparaît un petit bourgeon qui donnera naissance au fil urticant (fig. 36).
Arrivé à ce stade le bourgeon urticant des Physalies prend la forme d’une poire. La partie renflée occupe le centre de la vacuole ; son pédoncule devient de plus en plus mince, et se creuse d’un canal central qui s'étend irrégulièrement dans la partie renflée. Le protoplasme se condensant autour de ce canal, on a un tube à paroi homogène et transparente qui est le fil urticant. Celui-ci s’enroule régulièrement au fur et à mesure qu'il s’allonge, tandis que le protoplasme non encore utilisé reste au centre du tube enroulé. Tandis que le fil urticant se développe, la partie renflée du cnidoblaste augmente beaucoup de volume et devient sphérique ; le pédoncule n’est plus représenté que par une partie du fil. La substance transparente est repoussée contre la paroi de la vacuole primitive et, prenant une consistance solide, devient la coque du cnidocyste.
Les faits précédents autorisent à admettre que le fil urticant est creux, qu’à l’état de repos il est invaginé dans la vésicule qui le contient, et que cette invagination se produit à une période plus ou moins précoce du développement ; enfin que ce fil est fermé à son extrémité libre et qu'il peut s'ouvrir mécaniquement pour inoculer le liquide venimeux de la vésicule.
Comme l’ont vu Jrekezr et BEenoT, les jeunes cnidoblastes prennent naissance dans la couche profonde de l’ectoderme, près de la lame de
F1G. 36. — Formation du cnidoblaste de Physalia, end, cnidoblaste; f, fil urticant; s, substance hyaline qui formera la coque du cnidocyste. D’après BEDor.
soutien. S'ils restaient dans cette région, ils n'auraient aucune utilité pour l'attaque ou pour la défense.
MurBacx à essayé de saisir comment ils parviennent à la surface en les examinant sur un polype de Pennaria vivant ; et il a cru voir que les jeunes cnidoblastes émigraient en quinze minutes environ de la profondeur vers la portion superficielle de l’ectoderme. Cette migration est possible pour des cellules libres, et elle explique le cas des cnidoblaste: sans tige qui se trouvent néanmoins, à l’état adulte, placés comme les autres à la périphérie.
Quant aux cnidoblastes ayant un pédoncule qui les relie à la lamelle de soutien, comme chez les Physalies, on voit leur pédoncule s’alionger peu à peu, de telle sorte que les parties renflées des cnidoblastes traversent la couche des cellules ectodermiques et viennent former au-dessous de la cuticule, la couche continue qui constitue le bouton urticant.
C’est pendant cet allongement du cnidopode que des cellules accessoires semblent l’entourer et évoluer en fibrilles musculaires.
Les CnipocysTEs Es EoLrprEeNs. — Un certain nombre d’auteurs ont considéré les Cnidocystes que l’on rencontre chez les Eolidiens comme leur appartenant en propre, alors que les constatations les plus récentes, entre autres celles de Cuénor, montrent qu'ils les empruntent aux Cœlentérés dont ils font leur proie.
Déjà en 1858, Sr. Wricnr avait adopté cette interprétation, combattue alors, puis reprise et acceptée par GLASER et par GROSVENOR.
Les arguments invoqués par ces divers auteurs ont été résumés par L. Cuénor, de la manière suivante :
1° Diverses espèces de Mollusques Eolidiens, capturés sur diverses espèces d’Hydraires, ont respectivement des cnidocystes identiques à ceux de ces Hydraires ; de même les. Eolidiens qui dévorent les Actinies ont des cnidocystes rappelant ceux des Cœlentérés (WRiGaT, GLASER, GROSVENOR) ;
2° Les cnidocystes trouvés en abondance dans les excréments des Eolidiens, et qui proviennent sans aucun doute des Cœlentérés, ingérés, sont généralement identiques à ceux des sacs cnidophores (GROSVENOR) ;
FiG. 37. — Eolis papillosa.
3° S'il existe des Eolidiens qui, se nourrissant de Cœlentérés, n'ont ni cnidophores, ni cnidocystes, la réciproque n’est pas vraie : les Eolidiens qui se nourrissent d’autres proies ne présentent jamais d'organes urticants ;
A° Les divers individus d’une même espèce d’Eolidiens n'ont pas toujours des cnidocystes identiques ; il peut y avoir une assez forte variation qui trouverait une explication simple dans un changeruent de nourriture (GROSVENOR, ABRIC) ;
5° Un jeune ÆEolis alba qui n’a pas eu d'Hydraires à sa disposition ne renferme pas de cnidocystes (GLASER) ;
6° Eolis drummondi, vivant sur Tubularia indivisa a des cnidocystes semblables à ceux de cet Hydraire. Après un jeûne prolongé, l’Eolis est nourri avec des Coryna eximia ; le jour suivant ses papilles et son tube digestif renferment des cnidocystes de Corine mélangés à ceux de Tubularia (WriGur).
L. Cuéor a confirmé cette origine alimentaire des cnidocystes chez deux Eolidiens du bassin d'Arcachon, Berghia cœrulescens et Spurilla neapolitana ;
7° Si les cnidocystes se développaient dans les cellules des sacs des mollusques, on devrait trouver tous les stades de développement ; ce qui n’est pas ; les cnidocystes sont toujours parfaits, quelle que soit leur taille.
La présence d’un canal de communication entre le diverticule hépatique et le sac cnématophore qui est situé à l'extrémité des papilles ne se comprend guère que si les cnidocystes arrivent dans ce dernier par la voie digestive (fig. 38).
Ces arguments et les résultats de ces expériences sont assez probants pour qu'il ne subsiste aucun doute sur l’origine des cnidocystes chez les
F1G. 38. — Eolis papillosa, extrémité d’une papille dorsale. a, tégument de la papille; b, cœcum hépatique; c, capsule à cnidocyste; 2, cnidocyste isolé et dévaginé. D’après ALDER et HANCOCK.
espèces animales qui se nourrissent de Cœlentérés, et on sait que les Mollusques nudibranches ne sont pas les seuls animaux pour lesquels les Cœlentérés sont des proies ; on cite des poissons comme la Bécune, et même des Vers Turbellariés ; mais chez ceux-ci les organes urticants appartiennent au ver lui-même au lieu d’être empruntés à la proie.
Mécanisme de la décharge des Cnidocystes
Différentes théories ont été émises pour expliquer la dévagination du fil et la projection de la capsule urticante des Cœlentérés et des animaux qui leur empruntent cette arme. Une première remarque s’impose relativement à l'existence de plusieurs espèces de cnidocystes che? le même individu, correspondant à des besoins physiologiques différents.
Dès lors, on peut admettre que le mécanisme de la prniection ou de la dévagination du fil n’est peut-être pas unique chez tous les Cnidaires et pour tous les cnidocystes d’une même espèce.
Beaucoup de points sont encore obscurs dans les diverses théories qui ont été proposées ; aussi ne pouvons-nous que rapporter à propos de chacune d'elles les arguments pour ou contre qui ont été donnés.
Pour Mosgrus (1866), c’est la pression exercée par un corps étranger sur la capsule qui est la cause déterminante du phénomène.
Caux (1881) et Benor (1888), en décrivant une sorte de musculature chez les cnidoblastes des Physalies et des Vélelles, donnent une certaine apparence à la théorie mécanique qui expliquerait l’éclatement de la capsule mûre par la contraction musculaire de son enveloppe.
Iwawzorr (1896) l’attribue au gonflement d’une gelée contenue dans la capsule sous l'influence de la pénétration osmotique de l’eau. Vox LENDENFELD (1897) repousse cette opinion, en se fondant sur ce que certains colorants dissous pénètrent dans la capsule sans déterminer la dévagination du filament urticant.
GROSVENOR (1903), combat l’objection de LEenDENFELD en faisant intervenir l'influence de la concentration : « il semble, dit-il, que ce soit le passage d’une solution de concentration plus grande à une plus faible qui détermine la dévagination du fil ».
Pour appuyer cette manière de voir, il fait remarquer que les cnidoblastes des Eolis émettent de nombreuses capsules non déchargées lorsqu'on plonge les tentacules qui les contiennent dans un liquide concentré, celui de Calberla par exemple ; et qu’on peut produire la dévagination en diluant ce liquide avec de l’eau de mer.
De semblables résultats sont obtenus quand on plonge les tentacules (Cerata) dans des solutions concentrées de sel ou de sucre à 50 % ; les cnidocystes ne sont pas déchargés ; mais on peut en obtenir la décharge en les lavant à l’eau distillée.
La capsule urticante, à paroi semi-perméable, contient apparemment une solution de tonicité telle qu’elle absorbe de l’eau d’une solution peu concentrée comme est l’eau de mer, mais non du protoplasme des cnidocystes, ou des liquides du canal alimentaire des Eolides.
GLasEr et SPARROW (1909) considèrent la théorie d’Iwanzorr, développée par Grosvenor, comme la plus vraisemblable et font un certain nombre d'expériences tendant à la confirmer. Ils emploient comme matériaux d'étude, les polypes des genres Hydra, Metridium, Physalia et Montagna, et étudient d’abord la dévagination sur les cnidocystes isolés.
Leurs méthodes d'isolement consistent dans l’auto-digestion et la digestion pepsique à 35°, et la macération dans l’eau de mer additionnée de quelques cristaux de chloretone. Après digestion, les solutions étaient centrifugées, et le sédiment de la centrifugation recueilli se composait, en particulier pour les Physalies, d’une quantité innombrable de nématocystes non déchargés. Ceux-ci élaient conservés soit dans la glycérine,
