TOME I
pour les glandes métamériques, les produits de la sécrétion varient dans leur composition chimique et servent à des usages divers. Chez les Chilognathes, la sécrétion de ces glandes est très odorante en même temps que
F16. 67. — Scolopendra mor- F1G. 68. — Distribution des glandes métamériques sitans. Orig. A. sur les segments de Fontfaria gracilis. D’après M. WEBER.
caustique, c’est un poison qui constitue un moyen passif de défense ; les animaux de cet ordre sont venimeux au premier degré, au même titre que les Batraciens et que tous les animaux sécrétant du venin, mais dépourvus d'appareil inoculateur.
Chez les Chilopodes, les glandes ventrales servent bien aussi à la
BIOLOGIE ET CLASSIFICATION GÉNÉRALE 179
défense passive de l'individu ; mais les antérieures sont en rapport avec une arme offensive, et leur sécrétion sert à l’envenimation de la proie.
Dans certains Géophiles (Chetechaelyne), on saisit le mécanisme de cette adaptation : la glande venimeuse ne diffère pas des autres glandes ventrales ; mais son canal excréteur s’allonge pour venir déboucher dans la forcipule, qui correspond à la patte du premier segment du corps.
Il résulte de ces considérations que si les Myriapodes ne sont pas tous dangereux, ils sont du moins tous capables de sécréter des liquides dont l’inoculation aux animaux ‘en montre les propriétés venimeuses. Dans l’absence ou l'existence d’appareil inoculateur réside la principale différence que l’on observe en ce qui concerne la fonction venimeuse entre
les deux groupes.
L'ordre des Chilognathes comprend les familles suivantes :
Polyzonidés : genres Polyzonium Brdt, Siphonotus Brdt, Siphonophora (Brdt)..
lulidés : genres Iulus L., Spirobolus Brdt., Spirotreptus Brdt., Blaniulus Brdt.
Polydesmidés : genres Polydesmus Latr., Eurydesmus Sauss., Platydesmus Luc.
Polyxénidés : genre Polyxenus Latr.
Gloméridés : genres Glomeris Latr., Sphaerotherium Brdt.
Beaucoup d’entre eux peuvent se rouler en boule à la façon des Cloportes, ou en spirale, et passent l’hiver dans l’une ou l’autre de ces positions. On les rencontre surtout dans les lieux humides et sous les pierres.
L'ordre des Chilopodes comprend les principales familles suivantes :
Géophilidés : genres Geophilus Leach, Himantarium Koch, Scoliophanes Berg.
Scolopendridés : genres Crytops Leach., Scolopendra L., Cormocephalus Newp., Newportia Gervais, Scolopendrella Gervais.
Lithobiidés : genres Lithobius L., Henicops Newp.
Scutigéridés : genres Scutigera Lam. (Cermatia Illig.).
APPAREIL VENIMEUX Chez les Chilognathes : Glandes métamériques cutanées
Chez ces Myriapodes, les glandes métamériques sécrétrices du venin, ont été étudiées par Max Weger pour la Fontaria gracilis. Ces glandes n'existent pas sur les 19 segments du corps ; elles manquent sur 9 d’entre eux, et les ro autres, qui en portent chacun une paire, correspondent aux HUMÉTOS.5, 7, 010,12, 119, 19,/10, 217,219, 191(fig. 08).
La forme du sac glandulaire est elliptique ; il a 5 mm. de long, et se trouve situé dans la partie latérale de l’anneau au milieu d’un tissu graisseux qui lui forme une sorte d’enveloppe élastique (fig. 69). Vers la ligne médiane, il touche aux muscles de la peau qui prennent leur origine à la face dorsale de l’anneau et recouvrent en partie les parois du sac. A la partie postéro-inférieure, le sac se termine par un conduit excréteur long
F1G. 69. — Sac glandulaiïire en place sur le segment, chez Fontaria gracilis. a, foramen repugnatorium; b, petit sac dans lequel s’ouvre le conduit; €, conduit excréteur de la glande; d, sac glandulaire. D’après M. WEBER.
de 2 mm. qui débouche par son extrémité verticale conique dans un réservoir en forme de cornue dont le col aboutit au foramen repugnatorium (fig. 7o).
Structure de la glande. — Sa paroi fine, délicate, transparente, est formée d’une couche unique de cellules épithéliales aplaties ; le protoplasme de ces cellules est finement granuleux ; dans les plus grosses surtout se trouvent une quantité plus ou moins grande de granulations réfringentes, de diamètre variable, qui représentent les portions actives de la sécrétion. Le protoplasme renferme toujours un noyau nucléolé.
Cet épithélium très délicat se trouve compris entre deux membranes chitineuses : une tunique propre et une intima ; ces membranes sont d'autant plus visibles que la vésicule n’est pas distendue par la sécrétion.
parce qu’alors elles forment des plis irréguliers. Ces deux tuniques ont déjà été décrites par Leynie dans l’exposé de ses recherches sur l’appareil glandulaire de l’Iulus terrestris et I. sabulosus.
L'épithélium chez ces Iules a une forme cubique, tandis que chez le Fontaria, il est aplati. La structure du canal excréteur est probablement la même que celle de la glande ; cependant il est difficile d’y recon-
F1G. 70. — Fontaria gracilis, s, sac glandulaire incomplet; m, muscle circulaire entourant le conduit excréteur. D’après M. Weber.
naître une couche épithéliale. Ce qui le caractérise, c’est la présence à son origine d’un anneau musculaire qui peut fonctionner comme sphincter. Le réservoir, en forme de cornue, paraît être constitué par un prolongement de la cuticule ; on ne trouve pas de revêtement épithélial sur sa face interne.
La glande est de toutes parts entourée par les tissus du corps graisseux qui lui forment une sorte de tunique externe, et qui est formé d’un réseau à larges mailles de cellules anastomosées.
Mécanisme de l’excrétion. —- I! n'apparaît pas aussitôt comment a sécrétion de la glande peut être expulsée, d'autant que le sac glandulaire ne possède aucun élément contractile, et que d’autre part il est fermé par
un sphincter qui obture complètement l’orifice interne du canal excréteur.
On n'observe jamais.de projection de liquide par les pores excréteurs, ce liquide met un certain temps à s’écouler, comme nous avons pu nous en assurer sur le Schizophyllum mediterraneum : en comprimant légèrement au moyen d’une lame mousse la région qui entoure la glande, on voit presque immédiatement sourdre de petites gouttelettes jaunâtres. Le réflexe est instantané et se produit des deux côtés du corps. En excitant de proche en proche les côtés suivant la ligne glandulaire, on obtient une sécrétion généralisée.
Chez les Chilopodes
C'est LEuwENnoCcK qui au xvrr° siècle constata le premier les effets nocifs des piqûres de scolopendres sur les mouches et découvrit l’orifice de sortie de la sécrétion venimeuse à l’extrémité de la forcipule : il en vit perler une goutte de liquide après excitation de la scolopendre. En 1844, Newport confirme l'observation précédente et la complète par la découverte de la glande dont le canal excréteur aboutit à cet orifice. Plus tard, LeyniG (1857), Mac Leon (1878), ZocrAr (1880), Karzinskr (1883), SoULIÉ (1885), retrouvent la glande venimeuse décrite par Newporr et en font l’étude histologique. En 1894, DugBosa reprend cette étude avec une technique nouvelle, et il apporte, tant au point de vue de la structure de l'appareil tout entier que de l’action physiologique du venin, des faits nouveaux et précis qui ont servi de base à d’autres recherches.
Cet appareil se compose d’une paire de glandes venimeuses logées dans les forcipules, qui constituent la portion vulnérante.
Cet appareil venimeux est donc localisé au premier anneau du corps, celui qui suit immédiatement la tête, et dont les pattes ambulatoires sont modifiées et adaptées aux fonctions spéciales d’attaque et de défense. Il est tout entier visible quand on examine le sujet par la face ventrale du corps, ou quand on désarticule la tête.
APPAREIL INOCULATEUR. — [anneau modifié en appareil à la fois glandulaire et inoculateur se compose d’une portion médiane, impaire l’anneau ou lèvre sur les côtés de laquelle s’articulent les pinces ou forcipules.
L’anneau forme une sorte de plastron losangique sur la face ventrale ; il est arrondi vers l'arrière ; en avant il est rétréci et porte de petites denticulations ; sur le bord antéro-latéral sont implantées les pinces. Vu par la face dorsale, quand on a retiré la tête qui le recouvre tout entier et le dépasse, on aperçoit les bords de l'anneau qui ne se rejoignent
qu’en avant, vers le bord denticulé, et qui en arrière laissent entre eux un espace triangulaire à sommet antérieur (fig. 71 et 72). Il est formé de deux pièces symétriques soudées.
Chaque pince ou forcipule est composée de quatre articles inégalement développés : un basilaire volumineux, trapézoïde, articulé sur la lèvre ;: son bord interne mince se termine en avant par une apophyse prononcée ; son bord externe, légèrement arrondi, laisse transparaître Ja
F1G. 71. — Anneau venimeux de Scolopen- F1G. 72. — Forcipule ouverte par la face dra cingulata, face inférieure. L. lèvre; buccale de Scolopendra cingulata. g, ad, apophyse du m. grand adducteur; €, glande; c, son canal excréteur; o, oriet cr, portions du crochet. D'après O. fice; ad' faisceau court du m. grand ad- Dugoso. ducteur; ad? faisceau long du m. grand
adducteur. D’après O. DuBosq.
glande venimeuse. Les deux articles suivants sont atrophiés et disposés en coins : ils ne sont bien distincts que sur le bord interne. Le 4° article est représenté par le crochet qui est recourbé en arc, et dont l'extrémité s’entrecroise avec le symétrique vers la région médiane. Il apparaît comme formé extérieurement de deux portions : la postérieure, qui s'articule au 3° article, est constituée par une chitine mince claire, de même ton que le corps tout entier ; elle présente à son bord interne une apophyse arrondie qui est le point d'insertion des muscles de la forcipule, la portion anté rieure terminale est d’un noir brillant ; elle se termine en pointe mousse dont le bord concave est mince et tranchant, par opposition au bord externe qui est arrondi et convexe. À une petite distance de la pointe, on aperçoit un orifice ovalaire par lequel s'échappe la sécrétion.
Les mouvements des forcipules sont assez étendus pour que vers la région médiane elles puissent s’entrecroiser et fixer fortement les proies qu’elles enveniment. Ces mouvements s’exécutent par le jeu de deux muscles :
1° Le muscle adducteur, qui s’insère en avant, par une lame chitinisée, à l’apophyse du crochet, et se divise en deux faisceaux, un court qui va s’insérer sur le bord interne de la glande, et un long, qui s’insère
sur la plaque basale de l'anneau. C’est cette disposition que Dugosq à observée chez la Scolopendra cingulata.
D'après SouLré, cette portion longitudinale du muscle, chez la Scolopendra scopoliana, ne s'attache que par quelques fibres à l’anneau, et prend son point d'appui principal sur le squelette de l’anneau suivant ;
2° Un muscle abducteur situé en dehors sur la région postérieure et externe du crochet ainsi que sur la portion antérieure de l’article basilaire. Il recouvre comme d'une lame la partie postérieure de la glande, et va s'insérer d'autre part à l’apophyse des adducteurs, sur la face supérieure. D’après cette disposition il est autant adducteur qu’abducteur. En réalité, il n'existe pas de séparation bien nette entre les muscles, qui peuvent être considérés comme un seul, prenant insertion sur l’apophyse du crochet d’une part, et qui émettent trois principaux faisceaux divergents, l’un se dirigeant vers le bord interne de Ja glande, et s’y insérant, un deuxième suivant la même direction générale et s’insérant sur l’article basilaire le long d’une ligne parallèle à son bord ; enfin un troisième fais. ceau longitudinal qui s’insère sur la basale seule (Scolopendra cingulata), ou envoie en outre un faisceau au squelette de l’anneau suivant.
Ces muscles remplissent presque toute la cavité de la forcipule ; cette cavité, outre la glande et son canal excréteur, contient les nerfs et les vaisseaux et un tissu conjonctif lâche.
GLANDE VENIMEUSE. — Chez la Scolopendra cingulata, la glande venimeuse s'étend depuis l’extrémité postérieure de l’article basilaire jusqu’au milieu du crochet où elle se continue par le canal excréteur. Sa forme générale est cylindro-conique. Sur le bord externe, on trouve un sillon longitudinal qui divise le parenchyme en deux lobes, entre lesquels se trouve le canal excréteur chitineux dont on peut suivre par transparence le trajet jusqu’à l’orifice.
La glande est innervée par trois branches du nerf forcipulaire, qui a son origine dans le ganglion sous-æsophagien. La branche moyenne se ramifie à l'opposé du sillon ; deux autres rameaux plus fins se distribueni l'un à la partie antérieure, l’autre à la région postérieure. Un vaissear artériel, issu du collier œsophagien, accompagne le nerf et fournit un rameau principal qui pénètre dans le sillon d’où il se distribue sur les parois. Les trachées ont le même mode de distribution que l'artère.
La glande elle-même est construite sur un type tout à fait particulier, et ne présente rien d’analogue aux glandes tubuleuses ou acineuses d'origine épithéliale. Le canal excréteur est un tube simple, chitineux, et sur ce canal sont disposées perpendiculairement à sa longueur de petites glandes unicellulaires accolées les unes aux autres et occupant les 3/4 environ de la périphérie du tube. Une coupe transversale, à n'importe quel niveau, donne une idée très nette de la structure générale de la glande (fig. 73). Cette section a la forme générale d’une roue à moyeu excentrique et dont les rayons, au nombre de 20 à 22, forment les parois
des éléments glandulaires. Sur le côté externe se trouve l’échancrure qui pénètre jusqu’à l'axe. Là, en effet, la glande présente un profond sillon longitudinal qui est en réalité le hile de la glande. Le canal intra-glandu-
Fi. 73. — Coupe transversale de la glande venimeuse de Scolopendra cingulata. €, canal excréteur; cg, cellule glandulaire; fm, fibre musculaire; na, noyau alvéolaire; ng, noyau glandulaire; e, épithélium. D’après O. DuBose.
laire est donc percé d’un nombre d’orifices égal à celui des cellules glandulaires qui y déversent leur sécrétion ; l'extrémité postérieure
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F1G. 74. — Détails du canal excréteur de la gl. venimeuse de Scolopendra cingulata. 1, fond du canal; 2, coupe trans. dans la région postérieure; 3, coupe dans la région ant. avec la paroi de la forcipule; s, région non perforée; c, cavité du canal; p, trou de la paroi; g, tube glandulaire. D’après O. Dugoso.
atteint presque le fond de la glande où elle se termine en cul de sac. Dans sa portion antérieure, extra-glandulaire, il est en grande partie inclus dans la paroi chitineuse du crochet ; cette portion ne présente un
épithélium qu'à l'endroit où il se sépare de la chitine tégumentaire (fig. 74). Au voisinage de son entrée dans l’orifice du canal, le col de chaque cellule glandulaire présente un petit renflement chitineux. D'après un travail récent de PawLowsxy (1913), la glande à venin de Scolopendra morsitans, s’étend aussi dans le crochet, où elle entre en rapport étroit avec les cellules épidermiques. La glande ne disparaît que peu à peu par réduction de ses éléments, pendant que le canal pénètre
