HET

F1G. 75. — Coupe transversale de la gl. venimeuse de Scolopendra morsitans, au niveau du crochet de la forcipule. ag, canal excréteur; ch, chitine; h, hypoderme. D’après PAwLOwsKkY.

dans la masse de l’hypoderme, puis se perd dans celui-ci jusqu’à son embouchure à l’extérieur. Au voisinage de l’orifice externe, sa chitine se continue directement avec celle du tégument (fig. 75).

La surface externe du canal excréteur est brunâtre, et montre les orifices de pénétration des cellules glandulaires ; ces orifices ne manquent qu’au niveau du sillon longitudinal, où le tube chitineux continu est recouvert de cellules cubiques indifférentes. Ce canal est cylindrique et conserve le même diamètre sur toute sa longueur ; il traverse oblique: ment le tégument et se termine par un orifice ovalaire qui est la section oblique du tube.

Charpente conjonctivo-musculaire de la glande. — Chaque cellule glandulaire est comprise dans une alvéole conjonctivo-musculaire à nombreux noyaux.

Les premières constatations en ce qui concerne cette enveloppe sont dues à HErgsr qui a « cru voir entre les cellules glandulaires chez la Scutigère des fibres de nature élastique ». ZocraAF qui n’a pas vu les fibres en a décrit et figuré les noyaux et leur attribue les caractères des noyaux du tissu conjonctif. Dans son mémoire sur les glandes ventrales de l’Himan-

tarium Gabrielis. VasseriNr décrit d’une façon brève et incomplète le réseau musculaire intercellulaire ; mais c’est Duposq qui l’a vu et étudié pour la première fois chez la Scolopendra cingulata. Il a vu de plus que la structure de cette enveloppe conjonctivo-musculaire est la même pour les cellules de la glande ventrale du Chetechelyne vesuviana (fig. 76 et 77).

Ce réseau comprend : 1° des fibres profondes parallèles à la direction des cellules ; 2° des fibres superficielles perpendiculaires aux tubes glandulaires, et constituant la tunique de la glande. Mac Leon avait décrit

F1G. 76. — Cellule isolée de la glande ventrale de Chetechelyne vesuviana. ng, noyau; fin, fibre musculaire; na, noyau

de l’alvéole; à droite noyau grossi; ch, F1G. 77. — Deux cellules des glandes venchromatine; n, nucléole. D’après O. Du- trales d’Himantarium gabrielis. on, BOSQ. noyau; fm, fibres musculaires.

cette tunique comme homogène, tandis que HErRBsT ayant vu des noyaux en avait fait un épithélium.

Les fibres profondes sont parallèles dans toute leur longueur aux cellules glandulaires ; leur diamètre est des plus variable. Elles sont ramifiées, toujours plus ou moins aplaties, et pressées entre les tubes glandulaires ; leurs noyaux nombreux et elliptiques sont situés à la surface ou au voisinage de celle-ci, jamais internes ; leur striation trans versale et longitudinale est toujours très visible, la première plus marquée que la seconde.

Ces fibres s’insèrent d’une part sur le canal excréteur autour de l’orifice du tube, et se rattachent d’autre part au réseau des fibres externes, soit par une large base, soit par un étroit prolongement. Une mince membrane, granuleuse par endroits, unit toutes les fibres et probablement

les recouvre ; elle a paru à l’auteur comme chitinisée, car elle résiste assez bien aux acides.

Les fibres superficielles forment la tunique de la glande. Elles constituent un réseau à mailles inégales un peu moins larges que le fond des cellules glandulaires. Des fibres sont longues et sans anastomoses, d’autres courtes et peu ramifiées ; elles forment deux couches : une intérieure dont les fibres sont circulaires, donc perpendiculaires à l’axe de la glande, une extérieure, à fibres longitudinales existant seulement à l’opposé du sillon. Les fibres de cette couche superficielle sont souvent très larges, et leurs nombreux noyaux sont ovalaires. Comme les fibres profondes, les fibres de la tunique sont réunies par une mince membrane chitinisée.

Il résulte de cette disposition que la glande porte en elle-même, ainsi que chacune des cellules qui la composent, les éléments musculaires suïfisants à en excréter le contenu ; les muscles de la forcipule ne prennent aucune part dans ce mécanisme.

D'après PawLowxsy, la portion conjonctive de la capsule glandulaire serait formée par des cellules qui se sont séparées de l’hypoderme et se sont attachées au canal excréteur de la glande.

Cette interprétation se fonde sur les rapports étroits et directs que les éléments terminaux de la glande présentent avec les cellules hypodermiques au contact desquelles elles se trouvent. Ces cellules se continuent sur la portion non perforée du canal, où elles prennent une forme cubique ou cylindrique, alors que celles qui se trouvent à l’intérieur de la capsule des cellules venimeuses ont changé de forme et d'aspect par suite des conditions locales.

Entre les cellules hypodermiques transformées, se trouvent des fibres musculaires striées qui se rattachent directement à la chitine, ce qui n'est pas rare chez les Arthropodes ; de sorte que, d’après PAwLOwsky, les alvéoles conjonctivo-musculaires, ainsi désignés par DugosQ, seraient plutôt des alvéoles épithélio-musculaires.

Mais quelle qu’en soit l’origine, leur rôle est toujours le même chaque cellule glandulaire est contenue dans un réseau contractile qui s'adapte exactement sur elle, de sorte qu’elle pourrait expulser son contenu isolément.

Il semble bien, d’après les recherches histologiques de PawLowsky, qu'il puisse en être ainsi, tout au moins quand les cellules venimeuses en sont au stade terminal de leur existence.

Enfin, des trachées pénètrent jusque dans cette paroi alvéolaire où assez fréquemment elles se perdent à l’intérieur des cellules musculaires mêmes ; mais Pawrowsxy ne les a pas vu pénétrer jusque dans les cellules glandulaires.

Cellules venimeuses. — Chacun des éléments glandulaires disposés autour du canal excréteur, et qui ont été considérés par les auteurs comme des glandes tubulaires, est constitué de la même façon : c’est une cellule en forme de cône allongé, à base externe périphérique ; celle-ci contient

seule le protoplasme et le noyau, le reste de la cavité étant FA par le produit de la sécrétion.

Travail sécrétoire du noyau. — Le noyau est très rapproché de la base de la cellule ; il est d’autant plus intéressant à considérer qu'il est le siège d’un travail sécrétoire, qui a été mis en évidence par ©. Dugosa. Cet auteur a observé les faits suivants chez la Scolopendra cingulata : sur le noyau au repos, on trouve adhérant à la membrane nucléaire un gros nucléole rond dont la partie corticale mince contient 3 ou 4 grains de chromatine. Il est séparé par une petite atmosphère hyaline du réseau chromatique qui est plus ou moins dense.

Lorsque les noyaux sont en activité on peut voir « dans les uns, des grains de chromatine du réseau comme gonflés en vésicule claire, se colorant en violet pâle (dans la coloration par l’hématoxyline et l’éosine) ; dans d’autres, un second nucléole qui se trouve au pôle opposé ; il paraît homogène, et se trouve aussi isolé du réseau par une zone hyaline : c’est le nucléole de venin. Dans d’autres, à la place de ce nucléole, on trouve un ou plusieurs globules homogènes, plus ou moins gros, se colorant en rouge vif par l’éosine. Ces globules peuvent remplir le noyau au point qu'il n’y ait plus trace de chromatine, le nucléole persistant seul. Les corpuscules qui remplissent le noyau sont bien une partie constituante du venin. Dans certaines cellules, on les surprend sortant du noyau en refoulant la membrane ; ailleurs, les unes sont encore dans le noyau, les autres à l’extérieur, mais près du noyau. Ces dernières sont parfois de même diamètre que les granulations intra-nucléaires ; mais généralement elles sont plus grosses. Il résulte de ces constatations qu’un élément du venin est formé dans le noyau aux dépens de la chromatine. Ces granulations venimeuses, d’abord homogènes, se transforment au fur et à mesure qu’elles s’éloignent du noyau ; vers le milieu de la cellule, on ne trouve plus que des boules granuleuses ; et cette modification s'effectue soit par production d’une nouvelle substance, soit par modification chimique sous l'influence du cytoplasme ».

La quantité de venin fournie par un même noyau paraît assez considérable, car il y a déjà dans le cytoplasme de nombreuses granulations venimeuses, alors que le noyau est encore très riche en chromatine. Au fur et à mesure que celle-ci disparaît, le noyau devient plus clair ; mais le nucléole persiste, même lorsqu'on ne distingue plus dans le noyau que les granulations qui le bourrent. C’est un fait important, car il est possible que ce nucléole serve à la régénération de la chromatine pendant les périodes de repos.

Après avoir fonctionné pendant un certain temps, il est probable que le noyau finit par mourir et qu’il se trouve remplacé par un noyau de nouvelle formation ; sinon la cellule venimeuse mourrait avec lui.

Or, au cours développement, on assiste plutôt à une augmentation du nombre des cellules venimeuses qu’à une diminution : chez les jeunes

Scolopendres, la section transversale de la glande tout entière ne montre qu'une douzaine d'orifices ; mais ce nombre augmente avec chaque mue, de telle sorte que chez la Scolopendre adulte on en distingue une trentaine. Toutefois PAawLowsKxy a attiré l’attention sur le fait suivant : dans les glandes des grands individus, la production de la sécrétion se passe avec tant d'intensité qu'il en résulte une altération marquée dans la régularité de la structure de la glande ; les parois des capsules, les cellules musculaires sont déchirées, de sorte que les cellules voisines communiquent entre elles, et le contenu commun passe dans le canal. Cette destruction est toujours limitée à une partie déterminée de la glande ; il y aurait donc fonte cellulaire comme dans un certain nombre de glandes venimeuses, par exemple celles des Poissons, les glandes granuleuses de la Salamandre.

L'étude du travail sécrétoire du noyau a été reprise par Launoy en 1903 sur la glande de Scolopendra morsitans Lin. ; cet auteur confirme la plupart des faits si bien observés par DuBosa ; il ne pense pas toutefois qu'il y ait identité entre les granulations émises par le nucléole et celles qu’on trouve dans le cytoplasme ; nous citons textuellement ses conclusions :

« L'élaboration du venin dans les cellules de Scolopendre est soumise à deux phases :

1° Une phase d'élaboration nucléaire, donnant lieu à l’exode du noyau dans le cytoplasme, de grains cyanophiles et fuchsinophiles, qui sont les grains de vénogène. L'apport de substance à réactions chromatiques nucléaires, ou vénogène, nécessaire à l'élaboration du venin, se manifeste chez la Scolopendre principalement sous forme ergatoplasmique. Il y a lieu de penser que, sous une influence accélératrice incon:. nue, le plus grand nombre des granulations de chromatine différenciée se dissolvent dans le caryoplasme et donnent lieu à ce vénogène soluble qui, une fois exosmosé, constitue le vénogène ergatoplasmique, lequel se résout en granulations mates qui disparaissent ultérieurement. Dans la zone ergatoplasmique, on rencontre des grains de venin éosinophiles. L’élaboration du venin est ici spécialement localisée dans le protoplasme périnucléaire. La granulation de vénogène et le grain de venin ne sont pas les deux stades extrêmes de l’évolution d’un même grain, mais au

contraire des individus différents.

2° Une phase d'élaboration cytoplasmique, principalement localisée dans le protoplasme périnucléaire. Elle donne lieu à la formation de grains oxyphiles de venin ;

3° Le nucléole peut émettre dans le caryoplasme des sphérules acidophiles, destinées à être expulsées dans le cytoplasme. Il peut passer in toto dans ce cytoplasme et s’y pulvériser en grains oxyphiles, semblables aux grains de venin auxquels il se mélange.

h° On ne rencontre pas de granulations de venin dans le canal excréteur, fait déjà constaté par DuBosq.