CESSE

que le bras de levier de la force est assez grand, ce qui exige un effort moins considérable pour la mise en jeu du mécanisme.

Dans le mouvement inverse de l’ectoptérygoïde, le maxillaire bascule aussi en sens inverse, de façon à amener le crochet contre la voûte

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FiGs. 206 à 208. — ‘Tête osseuse d’Afractaspis alerrima. Orig. A.

palatine, le ligament préfrontal modérant d’ailleurs la flexion et évitant la perforation du palais par l'extrémité acérée du crochet.

Le raccourcissement de la face existe à divers degrés chez les Vipéridés ; il est relativement modéré chez le Causus rhombeatus ou Vipère du Cap (fig. 205), ainsi que chez une autre espèce africaine, l’Atractaspis aterrima (fig. 206-208) et chez notre Vipera aspis (fig. 209 à 211), par la raison que les os nasaux sont moins raccourcis que dans la plupart des autres genres (y compris même un Protéroglyphe, le Platurus colubrinus).

Chez l’Atractaspis, l'œil est si petit qu’il peut se passer d’une cavité orbitaire profonde : celle-ci est simplement représentée, en arrière du préfrontal et du maxiblaire, par une fossette qui s’avance en pente douce depuis le préfrontal et le frontal jusque sur la paroi latérale du pariétal, le post frontal n'existant pas.

Le maxillaire et les énormes crochets acérés qu'il porte ont ensemble

FiGs. 209 à 211. — ‘Tête osseuse de Vipera aspis. Orig. A.

une longueur voisine de celle du crâne. Les mandibules n'ont chacune que deux dents, les ptérygoïdiens n’en ont pas, et on en rencontre trois seulement sur chaque palatin, ce qui porte à dix petites dents en tout l’armature buccale de ce reptile, exception faite de ses très longs crochets venimeux, qui assurent une fixation suffisante de la proie. Cette vipère réalise au plus haut degré la réduction des dents pleines qu'on trouve partout ailleurs normalement développées. Le crâne ne présente

pas de crête basi-occipitale, ce qui, joint à l'absence de postfrontal, imprime un grand cachet de simplicité à la boîte crânienne.

Le maxillaire présente dans d’autres types encore le caractère que nous venons de signaler dans les genres Causus et Atractaspis : massivité de la forme, convexité et continuité de ses différentes faces (sauf la face inférieure). Tous les Solénoglyphes de ce groupe : (genres Azemiops, Vipera, Bitis, Cerastes, Pseudocerastes, Echis, Atheris.….) forment la sous-famille des Vipérinés. Chez les autres, qui forment la sous-famille des Crotalinés, nommée ainsi de son représentant le plus réputé, le Cro-

F16. 212. — Tête osseuse de Lachesis mutus. Orig. A.

tale, le maxillaire présente, entre ses articulations préfrontale et ectoptérygoïdienne, une fossette profonde qui évide le corps de l’os et en allège le poids, sans en amoiïndrir la solidité. Les principaux représentants de ce groupe appartiennent aux genres Crotalus, Sistrurus, Ancistrodon et Lachesis.

Ils sont prédominants en Amérique, tandis que les Vipérinés se rencontrent plus particulièrement dans l’Ancien Continent.

Les Crotalinés sont encore désignés par les auteurs anglais et américains sous le nom de Pit Vipers, parce que, outre leur fossette maxillaire, qui n'est pas visible extérieurement sur l'animal intact, ces serpents présentent une fossette cutanée assez marquée de chaque côté du museau, entre l’œil et la narine, fossette dont la peau est très riche en terminaisons nerveuses spéciales. Cette fossette est analogue à celles que les Boïdés présentent sur les bords labiaux ; mais on ne sait rien de bien précis sur leur fonction. .

La figure 212, qui représente le Lachesis mutus, un des Crotalinés les plus redoutables par le volume et la longueur de ses crochets, montre, avec la fossette maxillaire, une forte crête basi-sphénoïde et un évidement de la boîte crânienne dans sa région temporale ou sous-parié-

tale, comme si la faculté de mordre le mieux était corrélative de la réduction maxima de la capacité du crâne.

La mandibule prend aussi une forme assez particulière, que nous retrouvons chez beaucoup de Vipéridés ; sa portion dentaire coiffe l’extrémité antérieure de l'os articulaire, et les dents qu'elle porte diminuent de volume d'avant en arrière ; Ja portion articulaire s’élargit en outre, dans sa région préarticulaire, en une tablette semilunaire, qui présente

F1G. 213. — ‘“lête osseuse de Cerastes ægyptiacus. Orig. A.

une dépression de même forme sur sa face externe, puis elle s’amincit en une tige presque cylindrique, sur son tiers moyen, avant de se terminer en la pointe que coiffe le dentaire.

A ce crâne réduit et presque aplati en tablette, un long quadratum suspend la mandibule et permet, comme on le voit, une énorme ouverture buccale.

Si les types précédents présentent encore un certain allongement du museau, il n’en est plus ainsi dans les genres Cerastes (fig. 215) et Bitis (fig. 214-219) : le raccourcissement du museau est arrivé à son maximum : les os nasaux sont réduits à deux petites écailles très courtes, n’occupant en retrait des préfrontaux, qu'une menue portion de l’espace triangulire que limitent les bords internes de ces derniers. Il en résulte que dans la position de repos même des maxillaires, leur face antérieure arrive au niveau du prémaxillaire, dont elle est d'ailleurs très éloignée latéralement. Le maxillaire a atteint parmi tous les genres son maximum de mobilité ; il forme avec les crochets qu'il porte la masse dominante du profil du crâne, qui prend un aspect impressionnant, et semble porté en avant par l'extrémité d'un bras aussi long que lui.

Chez le Cerastes ægyptiacus, le plafond orbitaire, formé par les frontaux moyens, est relevé et soulevé vers son bord externe, ce qui agrandit l'orbite d'une façon si étendue qu'il occupe la presque totalité de la

su

FiGs. 214, 215. — Bilis gabonica montrant l’énorme développement des crochets et l'allongement maximum du quadratum. Orig. A.

moitié antérieure de la tête et rapproche considérablement le globe oculaire de la face dorsale. Le postfrontal est assez développé pour prendre point d'appui sur l’ectoptérygoïde et compléter le cercle orbitaire.

Les parois crâniennes sont évidées dans leur région latérale postérieure, comme nous l'avons vu chez le Lachesis et comme nous le voyons chez le Bilis gabonica. L’étalement en surface des frontaux et du pariétal, si caractéristique des genres Lachesis et Cerastes, est encore augmenté dans le genre Bitis par le développement du postfrontal et de l’ectoptérygoïde, qui forment de larges ailerons latéraux à surface ondulée, et qui donnent une grande surface d'appui au volumineux système maxillo dentaire.

Une raquette à deux manches, armée sur sa face antérieure de deux ou quatre poignards empoisonneurs, voilà ce que ces redoutables reptiles projettent sur leur victime, avec la subtile rapidité d’un signal électrique.

Le raccourcissement des maxillaires, chez quelques Opisthoglyphes et chez la majorité des Protéroglyphes, n’aboutit pas à donner à ces os la mobilité et la grande indépendance qu'ils acquièrent chez les Viperidés. Ils n’exécutent que des mouvements d'ensemble avec tout le palais mobile, qui glisse légèrement en avant pendant la morsure ; tandis que

chez les Vipéridés, ce palais mobile et son armature sont, pour ainsi dire, -

brisés transversalement en avant par la ligne d’articulation des maxillaires sur les préfrontaux, articulation qui permet aux maxillaires de basculer et de porter en avant les crochets venimeux. Le mécanisme de la morsure est donc, comme nous le verrons, plus compliqué chez les Vipéridés que chez les Colubridés.

Il est aisé de constater sur le vivant le mouvement de bascule des maxillaires et leur complète indépendance : chez les grosses vipères, Lachesis alternatus, Vipera russelli, Bilis gabonica, qui s’alimentent très bien en captivité, nous avons maintes fois constaté que l'attaque de la proie est souvent précédée d’une phase où l’animal semble vérifier successivement le bon fonctionnement de ses crochets : il fait des exercices d’assouplissement de ses muscles protracteurs. De même, pendant la déglutition, on le voit, à intervalles lents et réguliers, planter alternativement chaque crochet dans la victime pour en éviter le recul. Enfin, lorsque la proie est complètement déglutie, on observe à nouveau des mouvements alternatifs de remise en place des crochets. Une famille de neuf jeunes Lachesis alternatus, avec leur mère, que nous avons gardée longtemps en captivité, se livrait ainsi régulièrement, avant et après chaque repas, à la même gymnastique des maxillaires et des crochets.

En résumé, le sens dans lequel s’observent les modifications de la tête osseuse et des dents corrélatives de la fonction venimeuse, modifications qui nous ont permis de suivre, depuis les Boïdés jusqu'aux plus différenciés des Vipéridés, la constitution graduelle de l’appareil inoculateur, nous apparaîtra mieux encore si, jetant un coup d'œil d'ensemble sur toutes les familles précédentes qui réalisent le mieux la caractéristique des groupes respectifs auxquels elles appartiennent, nous comparons les

têtes du Python regius, du Cœlopellis monspessulana, du Naja bungarus et du Bilis gabonica.

Les figures 174, 181, 196 et 215 sont, à cet effet, très instructives : elles nous montrent :

1° Le raccourcissement marqué du crâne, d'abord dans sa région pariétale, puis dans sa région préoculaire, par écrasement des os nasaux et préfrontaux ; son élargissement progressif, qui fait de la face dorsale une sorte de raquette, à forme générale triangulaire ou trapézoïde; enfin, son aplatissement par évidement de la région temporale ou souspariétale, toutes modifications qui rendent le crâne plus mobile:sur ses articulations postérieures ;

2° L'allongement du quadratum, qui, non seulement compense le raccourcissement du crâne, mais encore permet un plus grand abaissement de la mandibule ; circonstance qui, avec l’indépendance des deux mandibules et des deux maxillaires, entraîne la dilatabilité maxima de la bouche. Cet allongement est même marqué dans les types de chaque groupe où les os nasaux et préfrontaux sont le moins raccourcis ; mais il est maximum dans les types où la face est le plus écrasée, comme chez les vipères des genres Bilis, Lachesis et Cerastes. Il semble alors que deux piques (figurées par les os carrés) portent en avant l’appareil venimeux.

3° Le raccourcissement du maxillaire, entraîne : 1° l'indépendance de ses deux arcs, comme celle des autres arcs symétriques du palais, et fait que le serpent acquiert peu à peu la faculté de se servir alternativement de ses crochets, et de ne pas lâcher la proie quand elle est engagée; 2° son mouvement possible de protraction avec le reste du palais mobile;

h° Le mouvement de bascule des maxillaires des Vipéridés sur leur axe transversal d’articulation avec chaque préfrontal ; mouvement qui, projetant en avant les crochets venimeux, s'ajoute au mouvement de protraction du palais et facilite l’atteinte de la proie ou de la victime.

En même temps que s’opèrent ces modifications de forme et de mobilité du maxillaire, on voit régresser, puis disparaître, les dents pleines, qui deviennent inutiles, car l’armature venimeuse s’est de plus en plus perfectionnée ; un sillon a apparu sur les dents qui s'étaient développees en crochets chez les Aglyphes ; ce sillon, par un rapprochement de ses bords et la soudure de ceux-ci, c’est transformé, comme nous le verrons, en un canal allongé et bien fermé, qui portera, sans évacuation possible, le venin dans la profondeur des tissus.

Ce crochet inoculateur garde encore des dimensions moyennes chez la plupart des Colubridés, mais il s’allonge chez les Vipéridés en une aiguille acérée, ce qui, joint à la protraction de tout le palais, glissant en avant sur la face inférieure du crâne, porte au plus haut degré de perfectionnement l'arme offensive et défensive des serpents venimeux.