TOME II

Développement de l’appareil venimeux des Serpents

Dans l'exposé général que nous avons fait de la forme et de la structure définitive des dents, envisagées dans leurs rapports avec les modifications de la tête osseuse chez les Serpents, nous avons réservé à dessein le développement des crochets pour le rattacher à celui de la glande venimeuse, ainsi que leur mode de remplacement et de succession, qui relèvent en partie du mécanisme de l’inoculation.

Sur la seconde partie, Weir MrrcnELL n’a donné, à propos du Cro-

Je, que l'opinion du Docteur Jonxsron, avec une interprétation que Cu. Tomes, dans son importante étude de la structure et du développement des dents et des crochets chez tous les Ophidiens, a démontré être inexacte. Le travail de ce dernier auteur est le plus complet de ceux qui ont paru jusqu ici sur le même sujet, car l’étude plus récente de SLUITER, qui porte sur les Reptiles en général, et celle de RôsE, qui a trait à la Vipera berus seulement, en n’établissant aucun rapport entre les crochets et Ja glande venimeuse, ne modifient pas les conclusions de Toues relativement aux Serpents venimeux. Un troisième point fort important, concernant les rapports qui existent entre les glandes labiales supérieures et la glande venimeuse des Colubridés Aglyphes et Opisthoglyphes, n’a pas été étudié chez l'embryon, de telle façon qu'on ne saurait dire si la parotide ou glande venimeuse de ces Colubridés provient d’une différenciation primitive de l'extrémité postérieure des glandes labiales, ou naît d’une manière indépendante, ne se fusionnant que plus tard avec la première par accroissement des deux glandules et engrènement de leurs jobes voisins.

Mais une étude fort intéressante de H. MarriN, fondée sur la reconstruction des organes, vient éclairer et coordonner, en les complétant et les rectifiant, les travaux de Toues et de Rôüse. Cette étude porte sur la Vipera aspis et nous montre : 1° que l’appareil venimeux tout entier se développe, indépendamment des glandes labiales, par un bourgeon épithélial unique. Ce bourgeon primaire donne un bourgeon secondaire situé en dehors, qui se transforme en appareil glandulaire, tandis que le premier évolue vers la formation d’une coque dentaire avec crochets

Cette notion positive doit nous faire admettre l'indépendance absolue chez la Vipère de la glande venimeuse et des glandes labiales supérieures, indépendance confirmée d’ailleurs par la physiologie.

2° Qu'indépendamment de ces formations, il existe un stade transitoire avec prolongement très accentué de la crête dentaire, contenant douze paire de bourgeons dentaires très réduits qui n'aboutissent pas à un complet développement, les organes entrant rapidement en régres- SiOn ;

3° Les bulbes dentaires des crochets définitifs sont entourés d’une couche de cellules venimeuses épithéliales, issues du bourgeon veni-

meux. Ces cellules formeront le canal venimeux de la dent et, d'autre part, mettront celle-ci en communication avec le canal venimeux de Ja glande par l'intermédiaire de la gaine gingivale.

DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LA VIPERA ASPIs

D'après H. MarTi, le premier vestige de l’appareil venimeux se rencontre chez l'embryon avant 39 millimètres de longueur totale. On voit à ce stade, dans la région oculaire, qu'elle dépasse même un peu en avant, une bande ectodermique longitudinale qui prolifère dans le méso-

FiGs. 216, 217. — Développement de l’appareil venimeux de Vipera aspis chez le jeune embryon : Ect, ectoderme; cdp, crête dentaire primitive; BV, bourgeon venimeux. D’après H. MARTIN.

derme de la mâchoise supérieure. Les cellules épithéliales qui le constituent sont très serrées et le bourgeon est encore caractérisé par une dépression de l’ectoderme buccal qui semble le soulever. Au stade suivant, correspondant à une largeur de tête de 4 millimètres dans ia région oculaire (le premier correspondant à 3 millim. 5), la formation épithéliale s’est modifiée dans son tiers postérieur : l’extrémité de la bande ectodermique longitudinale s’infléchit en dedans en une saillie libre et incurvée, tandis qu’en dehors se trouve accolée une nouvelle formation paraissant provenir de la première, mais ne se prolongeant pas aussi loin en arrière (fig. 216 et 217).

La bande antérieure régulière peut être appelée crête dentaire primitive, la seconde bourgeon venimeux. Sur la coupe intéressant la crête dentaire primitive et le bourgeon venimeux, on voit deux mamelons intimement unis : l’externe, le venimeux, un peu plus large ; l’interne, le dentaire, renflé en massue, couché sur l’épithélium. Sur toute l’étendue de cette crête, ne se trouve encore aucune trace de papille dentaire et dans la région maxillaire supérieure aucune formation osseuse (fig. 215 et 219).

A un stade qui correspond à une longueur de 6 centimètres de l'embryon et de 4 millim. 5 de largeur de la tête, on voit dans la région

sous-oculo-maxillaire les mêmes organes que précédemment : la crête dentaire primitive s'est développée et forme un bourrelet plus saillant qui dépasse un peu en arrière le bourgeon venimeux ; celui-ci s’est également accru et occupe toujours les mêmes rapports.

Sur les coupes, on voit la couche ectodermique profonde suivre les deux saillies correspondant à la section du bourgeon venimeux et de la crête dentaire primitive ; les cellules épithéliales sont très allongées et très serrées et, par leur plateau transparent, touchent le mésoderme Dans les mamelons, le pied de ces cellules est séparé de la couche ectodermique externe par une masse d'éléments épithéliaux jeunes, plus petits et moins serrés que les précédents (fig. 220).

Avec le stade suivant, correspondant à une longueur totale de

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Fic. 218, 219. — Coupe frontale de la région venimeuse dans le bourgeon maxillaire supérieur gauche. E, ectoderme buccal; BV, bourgeon venimeux; BC, crête dentaire primitive. D’après M. MARTIN.

6 cm. 5 et une largeur de tête de 5 millimètres, apparaît une modification considérable dans l'appareil. La crête dentaire primitive s'est développée très en avant en même temps qu'elle s'élevait. Sur cette crête, se montrent douze paires antéro-postérieures de bourgeons dentaires, constitués par une invagination de la partie supérieure et libre de la crête.

Au niveau des six paires antérieures existent à la face profonde de l’'ectoderme, en dehors de la crête et parallèlement à elle, des petits mamelons épithéliaux, dont chacun correspond à peu près à une des six premières paires de bourgeons dentaires. H. Manrrin les désigne sous le nom de bourgeons venimeux accessoires.

Quant au bourgeon veñnimeux vrai, c'est à ce stade qu il commence

à se différencier nettement et que sa valeur morphologique peut être définitivement établie. Il a poussé obliquement en haut et en dehors, se dirigeant par son extrémité libre un peu en arrière : le pied de ce bourgeon est en rapport avec la crête dentaire primitive ; sa tige, à peu près cylindrique, prolonge le pied ; sa têle, légèrement renflée, est à croissance rétrograde. La structure de ces différentes parties est entièrement

Ni:

F1G. 220. — Reconstruction de l’appareil venimeux d’un embryon de V. aspis long. de 6 em. 5. BV, bourgeon venimeux vrai; Bva, bourgeon venimeux accessoire. D’après H. MARTIN.

épithéliale. Les bourgeons dentaires présentent chacun, au sommet de la crête, une paire d'’invaginations comblées par du mésoderme.

A ce stade, on voit déjà un travail d'ossification intéressant le maxillaire supérieure et l’os transverse.

Le stade suivant (embryon long de 7 em. 6 et 6 m.. 5 de largeur de tête) (fig. 221) est moins compliqué, car on ne retrouve plus la portion antérieure de la crête dentaire primitive ; elle a complètement disparu, ainsi que ses bourgeons dentaires et les petites saillies épithéliales. H. Marri pense que cette résorption est un fait philogénique qui marque, chez la Vipère, une série ancestrale de crochets venimeux, OCCupant une assez grande étendue sur le maxillaire supérieur.

Ce stade se trouve constitué par une petite crête dentaire, sorte de mur, légèrement incliné en dedans, sans trace de bourgeon dentaire en avant. En arrière, cette crête dentaire primitive, raccourcie, se modifie en un organe : la coque dentaire, entourée de mésoderme, attachée par son pied à la face profonde de l’ectoderme et soudée avec le pied du bourgeon venimeux qui est en dehors d'elle (figs. 222, 223). Cette coque, de forme sensiblement elliptique, contient les germes de deux crochets disposés transversalement, l’un à droite, l’autre à gauche. Ces crochets sont essentiellement constitués par une invagination épithéliale;

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F1G. 221. -— Reconstruction de l’appareil venimeux d’un embryon de Vipera Aspis long de 7 em. 6. Bv, bourgeon venimeux; Cd, crête dentaire; dd. coque dentaire. D’après H. MARTIN.

la cavité qui en résulte est comblée par du mésoderme ; nous reviendrons d’ailleurs sur leur structure. Le crochet interne est un peu plus développé que l’externe.

Quant au bourgeon venimeux, il s’est beaucoup développé ; le pied s’est élargi; libre en avant de la coque dentaire, il est très étroitement soudé avec elle en arrière, tout près de la coque des crochets.

Ce pied deviendra la gaine gingivale, où le crochet définitif plongera plus tard ; la tige, à ce stade, prend les apparences du futur canal venimeux, mais est encore un cylindre plein. À son extrémité libre, la tête, plus renflée, dépasse en arrière la coque dentaire ; elle fournira, à un stade plus avancé, le corps de la glande venimeuse.

Au stade où la longueur totale est 9 cm. 8 et la largeur de tête 7 mm. b, l'appareil venimeux est tout entier développé. Le bourgeon venimeux en arrière est soudé par son pied à la partie externe de la partie correspondante de la coque dentaire, et donne à la coupe la forme d'un Y (fig. 224). Le pied de l’Y est soudé en arrière à l’épithélium, et plus en avant va constituer la gaîne gingivale; plus en avant la branche inférieure de l’Y ne touche plus l’épithélium.

En suivant dans son trajet l'organe venimeux, on le voit se recourber comme précédemment, en dehors, puis en arrière, et aboutir à une por-

tion de plus en plus renflée, constituant le canal venimeux et la glande venimeuse située déjà derrière l'œil. ù

La coque dentaire donne l'aspect d’une portion de calotte sphérique à concavité antéro-externe, qui contient les germes de 8 crochets.

Les deux crochets les plus développés sont dans le plan inférieur, en

FrGs. 222, 223. — Coupe d’un embryon de 7 em. 6 prise un peu en arrière de la précédente : CD, crête dentaire; BV, bourgeon venimeux; P, canal glandulaire détaché du bourgeon venimeux ; T, os transversé. D’après H. MARTIN.

rapport avec les deux branches du bourgeon venimeux. Cette coque dentaire se confond par son pied avec le bourgeon venimeux situé en dehors pour aboutir à l'épithélium. Ce point de contact correspond au lieu d’origine de tout l'appareil (figs. 229, 226).

En avant, la coque dentaire se continue par la crête dentaire plus

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saillante et plus longue qu'au stade O, mais ne portant pas trace de crochets. Le maxillaire est en voie d'’ossification ; il est situé suivant son axe, horizontalement dans la position de repos, en avant de la coque dentaire, prêt à donner attache aux crochets en formation. L'’os transverse, applati sur ses faces supérieure et inférieure, recouvre tous les organes, sauf le canal glandulaire qui est situé en dehors.

La suite de ce développement explique les rapports de l'appareil

F1G. 221. — Coupe d’un embryon de 9 em. 8 complètement développé Mb, muqueuse buccale; ©cv, canal venimeux, coq, coque dentaire, D'après H. ManTIN.

venimeux avec les organes voisins chez la Vipère adulte, rapports représentés sur la figure 226 par la coupe verticale de la tête dans la région de l'œil.