TOME II

402 SÉRPENTS

cellules muqueuses disposées en une ou plusieurs assises. Elles tapissent directement la paroi interne de la membrane conjonctive du lobule dans la plus grande partie de sa surface. Mais au fond de l’acinus, elles s’appuient sur une seconde catégorie de cellules qui leur servent de berceau et qui sont des cellules séreuses.

Le contenu de ces cellules marginales est plus sombre que celui des cellules centrales et finement granuleux ; leur noyau est nucléolé ; elles

F1G. 254. — Coupe de la gl. maxillaire supérieure du Cœlopeltis, à la limite de séparation de ses deux parties. Orig. A.

conservent le même aspect pendant les différentes phases de l’activité de la glande. Elles sont tout à fait comparables aux croissants de Gianuzzi de la glande sous-maxillaire d’un Mammifère.

C’est un élément à la fois séreux et muqueux qui, au point de vue de la sécrétion, fait de la glande labiale une glande mixte. Quant aux cellules muqueuses, après une décharge de leur sécrétion, et pendant la phase où elles ne l’élaborent pas encore, elles présentent des contours assez nets ; leur noyau arrondi situé vers le tiers inférieur de la cellule,

est bien distinct ; le protoplasme en est condensé, et les colorants électifs du mucus n’y révèlent pas encore la présence de celui-ci.

Mais lorsque la cellule reprend son travail d'élaboration, elle se gonfle et s’allonge suivant le sens radial ; son protoplasme devient plus clair, le noyau perd sa forme sphérique en même temps qu'il se trouve refoulé vers la membrane contre laquelle il s’aplatit en un petit arc. À ce moment, la masse cellulaire contient du mucus élaboré. La lumière glandulaire est très rétrécie, mais encore nette.

Puis survient la période où le mucus est expulsé des cellules ; on ne distingue plus alors de parois cellulaires internes ou latérales ; seules

F1G. 255. — Coupe transversale des lobules des glandes labiales supérieures de Vipera aspis. gm, cellule muqueuse; gs, cellule séreuse. Orig. A.

les cellules marginales et la membrane lobulaire sont encore distinctes, tout le centre étant occupé par une masse nuageuse qui fixant fortement les colorants, masque tous les détails.

Cette structure des glandes labiales supérieures est la même que lorsque ces glandes existent seules comme chez les Boïdés ; elle est constante dans son ensemble, non seulement pour tous les types d’Aglyphes et d’Opisthoglyphes étudiés jusqu'ici, mais encore pour les Protéroglyphes et les Vipéridés.

Partout les cellules sécrétrices ont le même caractère, partout le canal excréteur de chaque glandule est formé, jusque dans sa région terminale, par des cellules muqueuses, allongées radialement, mais semblables à celles des alvéoles.

Les seules modifications secondaires que l’on observe sont relatives aux dimensions des alvéoles, à la grandeur de leur lumière centrale et à la simplification de leur épithélium ; ainsi chez le Cœlopeltis monspessu lana (fig. 254) la lumière alvéolaire est simplement plus grande que chez

le Tropidonotus natrix. Chez les C. Protéroglyphes et les Vipéridés, l’épithélium muqueux est simple ; ses cellules reposent soit directement sur la paroi alvéolaire, soit sur des cellules séreuses moins hautes et moins nombreuses que dans le premier groupe. Ces légères différences ne semblent pas, d'après nos expériences, retentir sur la fonction antivenimeuse de ces glandes.

Structure de la glande parotide

La figure 253 nous représente une portion plus grossie de la figure 252, prise au voisinage de l'extrémité terminale du canal excréteur de la glande de Tropidonotus natrix, dans la région où les deux catégories de lobules muqueux et séreux sont contigus ; elle nous montre la section de deux lobules de la glande venimeuse au moment où les cellules contiennent du venin élaboré. Ces cellules forment sur les parois un revêtement régulier, continu et simple assez développé en hauteur pour obturer presque les lumières glandulaires, qui apparaissent comme des cercles ou comme de simples fentes suivant la direction de la coupe des lobules. Les nombreuses granulations de venin dont elles sont bourrées effacent tous les détails du cytoplasme. Mais on aperçoit très aisément le noyau vers le tiers inférieur de la cellule à quelque distance de la membrane. Dans le éaryoplasme clair, on distingue toujours un nucléole volumineux central ou excentrique.

Lorsque le contenu cellulaire est déversé dans la lumière de l’acinus, la portion apicale dè la membrane est abrasée, de sorte que l’acinus ne se montre plus qu'irrégulièrement tapissé par des cellules en voie d’expulsion de leur produit. ra

Lorsque la période d'expulsion cellulaire est terminée, les cellules reprennent la netteté de leurs contours et leur disposition régulière ; elles sont moins élevées, leur noyau est plus riche en chromatine et en granulations chromatiques qu'après l'élaboration du venin. Dans le cytoplasme, apparaissent peu à peu des inclusions diverses et des granulations dont les unes, appliquées contre la face externe de la membrane nucléaire, proviendraient directement du travail secrétoire du noyau. Ces productions sont désignées par L. Launoy sous le nom de grains de vénogène. Elles seraient destinées à se résoudre dans le caryoplasma et constitueraient la contribution propre du noyau à la sécrétion, aussi bien chez la Vipère que chez la Couleuvre. À un stade plus avancé apparaissent des granulations plus nombreuses de volume variable qui fixent fortement les colorants plasmatiques, ce sont elles qui constituent le venin élaboré. Elles bourrent à certains moments les cellules, et se liquifient vraisemblablement pendant l’excrétion du produit, car le venin examiné, soit dans la lumière glandulaire, soit après son expulsion, ne les montre pas nettement.

Les acini déversent leur contenu dans un canal excréteur unique

situé vers le milieu de la glande, et qui au sortir de celle-ci, ne présente plus qu'un trajet sous muqueux très court vers le bas et l’intérieur, pour déboucher au niveau des crochets ou des dernières dents maxillaires. Ce canal est tapissé, dans sa portion intra glandulaire, par de hautes et étroites cellules cylindriques, réfringentes, qui reposent par places sur des groupes de cellules polygonales entre lesquelles elles engrènent leur base.

Ces cellules bordantes du canal excréteur sont des cellules muqueuses ; elles ne contiennent aucune enclave, et leur sécrétion abondante se mélange à celle des acini séreux pour constituer le venin. La glande venimeuse est donc aussi une glande mixte, séreuse par sa portion principale, muqueuse par sa portion centrale excrétrice.

Chez le Cœlopellis, la constitution de la glande venimeuse est très peu différente de celle que l’on observe chez le Tropidonotus ; c’est ce que montre la figure 254, représentant une portion glandulaire au même grossissement que la figure 253. Nous voyons seulement que les lobules glandulaires montrent en certains points une prolifération plus grande des cellules séreuses, dont quelques-unes sont exclusivement marginales ; mais elles ont identiquement la même structure que les cellules qui bordent la lumière glandulaire, et la même aussi que chez le Tropidonotus.

Wesr qui les figure chez le Dipsas ceylonensis, les compare aux cellules marginales des acini labiaux, comparaison qui n’a guère sa raison d’être, puisqu'elles ne sont pas différentes des cellules voisines.

Structure de la glande venimeuse des Protéroglyphes.

En même temps que s’allonge le canal excréteur de la glande venimeuse, les acini tubuleux trouvés chez les Aglyphes et les Opisthoglyphes s’allongent aussi et deviennent des tubes plus ou moins cylindriques, qui convergent de proche en proche et aboutissent au canal excréteur commun. Ces tubes ont vers la périphérie de la glande un diamètre plus petit que vers le centre et présentent toujours une grande lumière centrale, par abaiïssement de leur épithélium sécréteur.

La disposition générale de la glande des Protéroglyphes a été primitivement décrite par Cars Emery chez le Naja-haje, puis par C.-J. MarTin chez le Pseudechis porphyriacus, ou Serpent noir d'Australie.

Chez le Naja-haje, une coupe longitudinale de la glande, passant par le canal excréteur, montre que la trame conjonctive interalvéolaire est plus développée vers la région de convergence des acini tubulaires qu'à la périphérie. L’épithélium des acini est régulier et cylindrique : il est formé de cellules petites, à protoplasme homogène et transparent, pourvues d’un noyau sphérique nucléolé. La sécrétion est déversée dans la lumière des acini qui sert ainsi de réservoir.

Le canal excréteur présente des replis longitudinaux dans la plus

grande partie de sa longueur, et l’épithélium de la partie centrale s’applatit peu à peu en un épithélium pavimenteux. Il est entouré dans l'épaisseur de ses parois par de petites glandes acineuses dont les conduits excréteurs très courts s'ouvrent par autant d'orifices dans la lumière canaliculaire (fig. 256). Eumery les considère avec raison comme des glandes muqueuses, ainsi que nous avons pu nous en assurer pour la glande de Naja bungarus. C.-M. Martin les figure également chez le Pseudechys porphyriacus ; mais chez ce dernier, elles entourent assez régulièrement le canal excréteur, tandis que chez le Naja, la paroi

y CHA Ce ] ATTITT LP: ! [IE 4IY , L ?

TP ÉOUFNÈ