TOME

nervation. En plus de son action sur le tissu musculaire, le venin de Cobra exerce sur les terminaisons nerveuses motrices un effet déprimant très puissant comparable à l'effet du curare, mais s’en distinguant par la lenteur de ses progrès et la difficulté de la rétrocession.

Action sur le cœur et mécanisme circulatoire. — En ce qui concerne ‘’innervation du système circulatoire, Brunrow et Fayrer considèrent que le venin de Cobra a sur lui une action directe. On sait que la mort dans l’envenimation cobrique, se produit en général par arrêt de la respiration, le cœur continuant encore à battre vigoureusement. Mais si.une solution concentrée de venin est introduite dans la circulation, le cœur de la grenouille s'arrête aussitôt, et en systole. Il en est de même lorsque le cœur excisé est plongé dans la solution concentrée : l'arrêt de l’activité cardiaque est alors de nature tétanique. Il ne peut d’ailleurs être dû à l’excitation de son centre inhibiteur, car l’atropine, qui paralyse le ganglion inhibiteur, ne fait pas reparaître les battements ; il ne peut être dû non plus à la paralysie du ganglion moteur, puisque le cœur s’arrête en systole et non en diastole. BRuNroN et Fayrer en déduisent que la cause la plus probable de l’arrêt cardiaque est l’action stimulante et même tétanisante du venin sur le muscle cardiaque lui-même. La circulation dans les capillaires est accrue après l’inoculation du venin. D’après la haute pression sanguine qu’on observe quand le cœur s'arrête, les artérioles et les capillaires doivent être contractés.

Mais à dose modérée le venin de Cobra ne fait qu'accélérer légèrement l’action cardiaque, et diminuer momentanément la pression sanguine ; F. Warz considère l’action du venin sur la circulation comme très secondaire est due à la frayeur.

Racorzr constate, comme BruNTON et Fayrer, que l'injection intraveineuse de venin de Cobra chez la grenouille arrête d’abord le cœur en systole, ce qu’il admet comme dû à une action directe sur le muscle cardiaque ; mais il signale que, après l'injection sous-cutanée, le cœur s'arrête au contraire en diastole, ce qui serait dû à la paralysie du ganglion moteur.

Les terminaisons inhibitrices du vague dans le cœur ne sont pas affectées ; cependant Brunron et Fayrer signalent qu'elles sont quelquefois paralysées.

Chez quelques animaux, suivant le même auteur, le venin produirait un affaiblissement rapide et momentané du cœur qui, néanmoins, récupère bientôt son activité première.

Naja bungarus

Effets de la morsure. — T1 n'existe pas d'observations bien détaillées en ce qui concerne la morsure chez l’homme, car la mort survient en général très rapidement en raison de la quantité de venin que peut inoculer cette grande espèce.

F. Wazz cite quelques cas que nous rapportons d’après lui :

Taéosazp (Cat. Rept. Brit. Burma, 1868, p. 61) vit un charmeur de serpents de Birmanie mourir en quelques minutes après la morsure. Evans (Bombay, Nat. hist. Journ., Vol. XIV, p. 413) mentionne un cas d’un Birman téméraire qui, se croyant insensible au venin, taquinant un sujet appartenant à un charmeur Shan, fut mordu à la main et mourut bientôt après. Le même observateur cite un cas semblable d’un Birman qui fut mordu à la base de l’index droit et mourut rapidement. Le même auteur rapporte un cas relatif à un bœuf dont la voiture passa sur un Hamadryas qui le mordit ; la mort fut rapide.

Ray Nogce (Bombay, Nat. hist. Journ., Vol XV, p. 358), mentionne qu'une femme de l’Assam fut attaquée sans qu’elle le provocât par un Hamadryas de plus de 3 mètres de long, qui la saisit à la jambe et maintint sa morsure pendant 8 minutes ; il fut alors tué. La femme fut traitée (sans qu'on sache comment, par un docteur Babu) et mourut en 20 minutes, après avoir présenté les symptômes suivants : douleur et gonflement local, vomissements, respiration pénible et prostration.

TaeoBap (Cat. Rept. Brit. Burma, 1868, p. 61) cite le cas rapporté par un Birman de la mort d’un éléphant qui en broutant fut mordu au tronc par un Hamadryas : la mort survint en trois heures.

D'autre part, le Docteur Nicnozson rapporte le cas d’un chasseur de serpents Birman qui, mordu par un Hamadryas d’environ 3 mètres de long, mâcha une pulpe végétale qu’il appliqua sur la blessure, et n’éprouva aucun symptôme d’envenimation.

Le venin d’'Hamadryas agit presque exactement comme le venin de Cobra, entraînant la mort par paralysie du centre moteur bulbaire, action qui est augmentée par la paralysie des terminaisons des nerfs phréniques (qui sont moteurs du diaphragme). Les effets sur le sang sont légers. Un sujet mordu par un Hamadryas présente à peu près les mêmes symptômes que détermine le venin de Cobra ; mais les hémorrhagies se rencontrent plus rarement. Les symptômes locaux sont les mêmes que ceux dûs à la morsure du Cobra.

D'après les expériences de LauB sur les lapins, le venin d’Hamadryas est aussi virulent que celui du Cobra ; vis-à-vis des pigeons, la viru. lence serait plutôt moindre d’après Rocers. Ce dernier auteur estime qu’en une seule morsure l’Hamadryas peut inoculer une quantité de venin égale à 10 fois la dose qui est mortelle pour l’homme.

Naja haje

Effets de la morsure et des inoculalions. — La morsure du Cobra d'Egypte est très redoutée par les accidents mortels qu’elle entraîne.

Pancert et Gasco, qui ont essayé l’action du venin sur différentes espèces animales ont vu que cette action est la même sur les Mammifères que sur les Oiseaux.

Une goutte de venin frais, introduite sous la peau tue le hérisson adulte en 33 minutes ; le chien de rue meurt en 15 minutes avec la dose de 7 à 8 gouttes, quantité maxima que peut fournir un gros Cobra ; avec une dose moindre, soit 1 goutte, il éprouve du malaise et vomit ; avec > et 3 gouttes, il est prostré, a de la gêne respiratoire, de l'accélération du pouls ; mais peut encore guérir.

3 gouttes de venin frais introduites par incision sous la peau du ventre de la gazelle dorcas produisent au bout d’un quart d'heure une grande prostration, puis la mort du sujet au bout de 4r minutes.

BARTLETT (1904), rapporte un cas de conjonctivite déterminée par un jet de venin reçu dans l'œil. Comme d’autres Najas, celui d'Egypte pourrait projeter son venin à distance.

Quatre gouttes suffisent à tuer le dromadaire et le cheval. Environ 3o minutes après l'inoculation, ce dernier manifeste de l'inquiétude ; 1 heure après, il tombe sur le train postérieur ; les pattes antérieures fléchissant à leur tour, il tombe sur le flanc. Les battements du cœur sont accélérés : de 30 ou 4o, chiffre normal, ils passent à 118 à la minute, puis se ralentissent. La respiration est difficile, et s'arrête la première une heure et demie après l'introduction du venin.

Les essais sur les pigeons jeunes et adultes, sur les vautours montrent une action plus rapide que chez les Mammifères ; la mort survient en quelques minutes.

Des Reptiles, Testudo grœca, Platydactylus savignyi, Agama agilis, Gongylus ocellatus succombent en moins d’une heure à l’inoculation du venin ; le Psammophis moniliger meurt en 5 à 6 heures, le Cerastes cornutus en 1 à 3 Jours.

Une goutte de venin introduite dans les muscles d’un axolotl le paralyse en un quart d'heure, et le tue en 30 minutes.

Immunité naturelle. — Parmi les Mammifères, l’ichneumon (Herpestes ichnexmon), ou rat de Pharaon, sorte de grande mangouste d'Egypte n'éprouve aucune action générale de l’inoculation de la forte dose de 6 à 7 gouttes de venin ; mais l’animal peut mourir des suites infectieuses de l’action locale.

Parmi les Oiseaux, le Strigus flammea ne meurt que tardivemeni aux suites de la piqûre d’une aiguille trempée dans le venin. ?

Quelques Reptiles, l’'Uromastix spinipes, le Periops parallelus, le Zamenis florulentus et l'Eryx turcica résistent à de hautes doses inoculées scus la peau.

Bungarus cœruleus

Efjets de la morsure., — Des cas de mort chez l'homme ont été rap portés aux Indes par Fayrer, dès 1874, et depuis par d’autres observateurs. Le major F. Wazz cite un cas qui lui a été indiqué par le colonel F.-W.

ne

Dawsow, où il s’agit d’un homme mordu à l'index droit par un sujet de petite taille. Il se développa au bout de peu de temps une douleur brülante au niveau de la blessure, sans autre action locale d’ailleurs ; puis survint un état de rigidité de tous les muscles du corps, y compris ceux de la nuque, état précédant la paralysie. Le sujet ne pouvait proférer aucun son. La respiration, troublée en même temps, devint bientôt stertoreuse, et le coma s'établit. Une spume sortait par les narines et la bouche. La respiration s’arrêta enfin, un peu avant le cœur.

Dans un autre cas l'arrêt de la respiration fut accompagné de convulsions.

Ce sont, comme on le voit, les symptômes qu’on observe après la morsure du Cobra ; mais les blessés accusent fréquemment en outre une violente douleur abdominale, qu’on ne rencontre pas dans l’envenimation cobrique.

Action physiologique. -— Les expériences de A.-J. Wazr (1883), de RoGErs (1903-1904), de ELLioT, SILLAR et CARMICHAEL (1904), de LamB (1906), ont fixé l’action physiologique du venin de Bungarus cœruleus et confirmé son analogie avec celle du venin de Cobra. Cette action consisterait donc essentiellement dans la paralysie du centre respiratoire, dans la curarisation des plaques terminales des nerfs moteurs et plus particulièrement des phréniques, et dans la dilatation des vaisseaux splanchniques ; à un moindre degré qu'avec le venin de Cobra, on observe la contraction des artérioles et des capillaires.

La mort survient par asphyxie.

Le venin détruit les globules ; il n’a pas d'action marquée sur la coagulation du sang.

Mais il semble posséder une action hémorrhagipare ; les vaisseaux splanchniques sont très dilatés, et Error a même observé chez des singes des taches hémorrhagiques sous-muqueuses au niveau de l'estomac et de l'intestin. Cette action expliquerait les douleurs abdominales signalées chez l’homme au cours de l’envenimation.

A.-J. Wazz, non plus que les autres physiologistes sus-mentionnés, n’ont observé l'étrange forme chronique qui se produit parfois, comme nous le verrons, primitivement ou secondairement à la forme aiguë avec le venin de B. fasciatus ; maïs les sujets employés par Warz dans ses expériences sur les chiens et les pigeons étaient vigoureux et de forte taille, capables par conséquent d'’inoculer les doses de venin suffisantes à entraîner la forme aiguë.

Les différents auteurs sont d'accord pour fixer la toxicité du venin à un taux au moins aussi, sinon plus élevé que celui du venin de Cobra. A.-J. Warz signale que le chien meurt en 20 minutes, après la morsure du Bungarus cœruleus ; vis-à-vis des lapins, sa toxicité est 4 à 5 fois plus grande que celle du venin de Cobra, d'après Lans ; elle est 2 fois plus grande vis-à-vis du pigeon, d’après ROGERS.

Bungarus fasciatus

Les cas de mort chez l'homme, après morsure, ne sont pas très fréquents, car l’espèce est si peu agressive que les Birmans ne la redoutent pas ; mais on cite néanmoins quelques observations, où la mort est survenue dans l’espace de quelques heures à deux jours, précédée des symptômes un peu atténués produits par le venin de Cobra : faible action locale, mort par paralysie des mouvements respiratoires, avec ou sans convulsions.

Action physiologique. — Les premières expériences de A.-J. WaLL (1878-1883), celles de L. Rocers (1903-1904), de LamB ET Hunter (1906), de F. Wazr (1907) ont fixé l’action physiologique du venin du Banded Krait. L’envenimation présente deux principales formes : aiguë et chronique.

Forme aiguë. — La mort est due spécialement, sinon totalement, à l’action du venin sur le système nerveux. Les chiens, les chats, les poulets que A.-J. Warx faisait mordre par le serpent mouraient en 24 à 72 heures.

Le premier symptôme observé est la perte d'équilibre affectant les quatre membres, qui sont atteints de légères convulsions cloniques bientôt suivies de paralysie. La respiration commence en même temps à faiblir. La pupille reste normale ; mais la paralysie des lèvres, du larynx et du pharynx est aussi marquée qu'avec le venin de Cobra. Il se produit souvent aussi une salivation profuse et des vomissements. La langue est pendante. La mort survient par paralysie respiratoire.

Dans cette forme aiguë, il y a parallélisme complet entre l’action du venin de Bungarus fasciatus et celle du venin de Cobra.

Forme chronique. Mais les suites de l’envenimation distinguent toutefois les deux venins : en effet, tandis que l'animal qui survit kg heures au venin de Cobra peut être considéré comme hors de danger, celui qui a passé la phase aiguë de l’envenimation par le venin de Bungarus peut présenter des symptômes chroniques tout à fait différents des premiers ; bien plus, sans que ces premiers aient jamais apparu.

Ces symptômes débutent, du deuxième au douzième jour, par une perte de poids, que Laug a signalée chez les rats, les lapins et les singes Elle est consécutive à une diminution de l'appétit, accompagnée de vomissements. Il en résulte une grande faiblesse, une émaciation rapide, avec réduction de la quantité d'urine émise, laquelle est albumineuse et très colorée. Il survient des décharges purulentes par les muqueuses des yeux, du nez, du rectum, mais pas d’hémorragies, ni de paralysie spéciale de la langue et du larynx. D’après A.-J. Wazz, qui a le premier signalé cette particularité, les sujets envenimés meurent d’épuisement ; ils succombent à la paralysie du centre vaso-moteur, d’après L. Rocers ; mais Lams et Huwrer s'élèvent contre cette opinion.

Dans cette forme chronique, la coagulabilité du sang est diminuée,

mais non abolie, tandis que dans les cas suraigus (injection intraveineuse chez le lapin), LamB a montré que la coagulation peut être complète ; dans ce cas, la mort serait due à une thrombose généralisée.

A l’autopsie des animaux qui ont succombé à cette forme chronique, Laws et Hunter ont constaté une dégénérescence très étendue des cellules nerveuses du cerveau et de la moelle, ce qui n’a pas encore été observé dans les autres formes d’envenimation ophidique.

Pour expliquer ces différences d’action dans la forme aiguë et Îa forme chronique, le Major F. Wazz suggère l’idée que le venin de Bungarus fasciatus contient, outre la neurotoxine, une autre substance l’amyotrophine, dont l’action lente sur la nutrition dominerait l’action

rapide de la neurotoxine et lui succéderait plus ou moins rapidement.

Dans le venin de Bungarus cœruleus, cette amyotrophine existerait également, mais en proportion moindre que la neurotoxine, et en tous cas insuffisante pour produire la forme chronique.

Action sur le système nerveux. — Dans la forme aiguë de l’envenimation, l’action sur le système nerveux est manifeste et montre clairement que cette action est sinon la seule, du moins la principale cause de la mort. Cette action est la même que celle du venin de Cobra,

Dans la forme chronique, il est plus difficile de juger la part directe du système nerveux : on observe bien parfois des vomissements, mais qui ne peuvent pas être attribués au venin ; les sujets sont excessivement faibles, mais non paralysés ; ils meurent épuisés.

Rocers attribue la mort dans cette forme à la paralysie du centre vaso-moteur, qui réduit la pression sanguine et affaiblit le cœur, opinion que réfutent Lam et Hunter (The Lancet, sept. 23, 1903).

Le venin produit principalement de la chromatolyse dans le système

cérébro-spinal tout entier, ce qui expliquerait son action amyotrophique,

la faiblesse musculaire particulière à cette envenimation.

Action sur le mécanisme respiratoire. — Généralement cette action est graduelle et lente : au début, on observe, d'après A.-J. Wazr, une légère accélération avec augmentation de l’amplitude ; mais l'effet contraire ne tarde pas à se manifester et la respiration s’arrête avant même que les convulsions surviennent, par paralysie du centre respiratoire. C’est, comme on le voit, un effet identique à celui du venin de Cobra, sauf que la stimulation primaire n’est pas aussi grande. La principale différence réside, non dans le mode d’action, mais dans la rapidité de cette action, qui est ordinairement plus grande avec le venin de Cobra.

L. Rocers signale que les troubles respiratoires sont augmentés par la paralysie des terminaisons des nerfs phréniques (ainsi qu'il arrive avec le venin de Cobra et celui de Bungarus cœruleus).

Action sur le cœur et la circulation. — Contrairement au venin de Cobra et à celui de Bungarus cœruleus, le venin de B. fasciatus possède une action déprimante et paralysante sur le cœur.

En paralysant le centre vaso-moteur (Rocers), il diminue la pression

sanguine et aussi affaiblit le cœur. Lorsque la respiration s'arrête, si on la rétablit artificiellement, la vie peut être un peu prolongée, et la mort survenir alors par faiblesse cardiaque.

Action sur le sang et la coagulation. — L'action coagulante ne se produit qu'avec de fortes doses de venin introduites rapidement dans l'organisme (inoculation intraveineuse). La dose injectée par morsure serait insuffisante à provoquer la thrombose chez l'homme.

Le venin ne contient qu'une quantité relativement faible d'hémolysine.

Sepedon haemachates

Cette espèce, qui est commune, dans le sud de l'Afrique, sous les noms populaires de Ringhal, de Spitting-snake, où Serpent cracheur, a effectivement coutume, lorsqu'il est inquiété, de projeter son venin par une contraction brusque du m. temporal, en même temps qu'il fait entendre un sifflement particulier. La morsure est mortelle pour l’homme et les animaux, et si le jet de venin est reçu dans l'œil, il y détermine une très vive action locale capable d'entraîner la cécité. Frrzimmoxs en rapporte plusieurs observations dont il a été témoin, et se rapportant soit à des hommes, soit à des animaux.

Les symptômes généraux consécutifs aux morsures ne sont pas bien connus, où du moins on ne les trouve décrits nulle part ; mais l’action physiologique du venin a été étudiée en 1909 par MM. Tu. Fraser et J.-A. Gunx : ce venin affecte surtout le centre respiratoire, dont la paralysie amène la mort chez les Vertébrés supérieurs. On observe, au cours de l’envenimation, de la somnolence, de l'affaiblissement des réflexes et de l’hypothermie.

Chez la grenouille, les mouvements respiratoires cessent rapidement, mais la vie se prolonge plusieurs jours, la circulation ne diminuant que progressivement.

L'action du poison sur le système nerveux des Vertébrés est presque exclusivement localisée sur les centres et, chez la grenouille, elle s’effectue d’une manière plus intense et, suivant la dose, sur les centres ou en même temps sur les plaques terminales des nerfs moteurs.

L'action sur les muscles eux-mêmes est très faible.

Les solutions fortes de venin déterminent chez la grenouille de la vaso-constriction.

Chez le lapin, les injections intraveineuses amènent, après une courte phase d'hypotension une hypertension qui persiste jusqu'à la mort.

Le venin n'a aucune action sur le sang.

Elaps fulvius

Bien que ce serpent d'Amérique ne soit pas très agressif, il détermine cependant des accidents qui peuvent entraîner la mort. Dans un

cas rapporté par F.-W. True (dans American Naturalist, de 1883), un homme fut mordu à l'index gauche par un sujet de taille moyenne au moment où, prenant le serpent par le cou, il se disposait à le lâcher. La morsure fut ferme et prolongée ; l’un des crochets resta dans la plaie pendant les manœuvres du patient pour se dégager. La douleur était violente. Dans l’heure suivante, les premiers symptômes de somnolence et d'inconscience apparurent et se prolongèrent jusqu'au matin du troisième jour. Puis, cette période léthargique passée, le malade guérit. L'auteur rapporte que les symptômes avaient tendance à reparaître périodiquement.

Dans une autre observation, rapportée par Cœ (Scientific American, LXIV, 4or, 1891), le patient se plaignit d’une douleur dans le membre mordu environ une demi-heure après l’accident, puis il tomba dans l'inconscience et le collapsus jusqu'à sa mort, qui survint en 18 heures. D'autres fois, la mort survient en 24 heures. Elle est donc toujours assez précoce ; on n'en cite pas de cas après ce délai.

L'action locale est fort réduite : un peu de rougeur seulement et de douleur ; il n’y a pas de tuméfaction ni d’'hémorrhagies.

Pseudechis porphyriacus

Effets de la morsure. — C.-J. Marin, qui, à Sydney, a fait une si remarquable étude du venin de Pseudechis porphyriacus (Serpent noir d'Australie), rapporte aussi des observations de morsures chez l’homme. Comme pour l’envenimation expfrimentale, les symptômes observés dépendent en grande partie de la rapidité avec laquelle le venin atteint Ia circulation, et les différents cas de morsure observés ont leurs correspondants dans l’expérimentation.

C.-J. MarTiN à vu des cas où la mort est survenue en moins d'une demi-heure et, dans l’un d'’eux, il a été trouvé à l’autopsie, dans le cœur, un caïllot blanc (de formation ante mortem). La mort était ainsi vraisem blablement due à la coagulation intra-vasculaire consécutive à l’inoculation directe dans un gros vaisseau. Après la mort, le sang qui reste dans les vaisseaux est incoagulable ou l’est beaucoup moins, fait sur lequel nous reviendrons plus loin avec les détails que le sujet comporte.

Généralement, la morsure équivalant à une inoculation sous-cutanée ou intra-musculaire, les effets en sont moins rapides, même s'ils sont sévères. La douleur et l’action locale sont peu marquées. Les symptômes généraux apparaissent de 15 minutes à 2 heures après la morsure, suivant la quantité de venin reçue, et suivant le sujet lui-même.

Le premier symptôme qui apparaît est une sorte de défaillance et un besoin irrésistible de dormir. Le pouls devient faible et rapide, les extrémités se refroidissent et le sujet est extrêmement pâle. La respiration, d’abord un peu accélérée, devient ensuite progressivement plus faible. La sensibilité est émoussée, et les réflexes des organes des sens

complètement abolis. La pupille dilatée ne réagit plus à la lumière. Le patient entre dans le coma et meurt par arrêt de la respiration.

De plus, dans les cas sévères, des hémorrhagies des reins et des

muqueuses se produisent parfois ; les globules sanguins eux-mêmes peuvent être dissous, car C.-J. ManrrTiN a constaté de l’hémoglobinurie ; l’albuminurie a été observée, persistant plusieurs jours après la morsure, lorsque la terminaison n’est pas fatale.

A l’autopsie, on a trouvé le sang incoagulable bien qu'il puisse contenir quelques caillots mous ; et malgré qu’on ne rencontre pas dans la symptomatologie de complications pulmonaires, les poumons sont le siège d’hémorrhagies. Au niveau des régions hémorrhagiques ante mortem, les vaisseaux se montrent encore à l’autopsie fortement congestionnés.

Action physiologique. — Action sur le système nerveux. Lorsque le venin est injecté à doses telles qu'il ne détermine pas la thrombose, la chute respiratoire et l’arrêt caractéristique du venin des Protéroglyphes se produisent. Cet arrêt survient alors même que l’excitabilité des plaques terminales des nerfs moteurs est intacte, et se montre indépendant aussi des effets sur la circulation.

Dans ce cas, la paralysie primitive du centre respiratoire est concluante.

La somnolence, la perte de la sensibilité traduisent l’action sur l’'encéphale et la moelle, et ne diffèrent pas des symptômes similaires observés avec le venin de Cobra. Les espèces animales ne sont pas toutes également sensibles aux divers effets du venin : le chien, par exemple, est plus sensible aux effets mécaniques vasculaires qu'aux effets respiratoires, tandis que c’est exactement le contraire chez les lapins ; mais néanmoins, chez tous les animaux, l'effet paralysant cardiaque est observé : chez les lapins eux-mêmes, la vie ne peut être prolongée que de 19 à 20 minutes par la respiration artificielle.

Le pouvoir réflexe de la moelle est directement aboli par le venin de Pseudechis, ce qui n’est pas dû à l'insuffisance de la circulation : chez les lapins qui n’ont reçu qu’une faible dose de venin, la chute initiale de la pression est très passagère et se relève bientôt à la normale ; cependant le sujet est sans force et sans réaction : il ne peut même se tenir sur ses pattes ; ses réflexes tendineux sont très faibles ou même abolis, ainsi que les réflexes cutanés et cornéens. Chez les grenouilles, après l’inoculation dans le sac lymphatique dorsal de 10 milligrammes de venin, l'animal donne bientôt des signes de paralysie complète ; au bout de 10 à 15 minutes, les mouvements respiratoires se ralentissent et la respiration parfois s'arrête. Au bout de 20 minutes, l'animal est complètement paralysé et l'excitation du bout central du nerf sciatique sectionné ne détermine aucune contraction réflexe. À ce stade, le cœur peut encore battre faiblement, mais dans la plupart des cas il existe une thrombose

généralisée. Toutefois, comme l’arrêt de la circulation peut produire les mêmes effets, on ne peut conclure sans autres preuves à l’action directe du venin sur le système nerveux, et C.-J.- Martin institue une série d'expériences pour fixer l'effet paralysant du venin sur ce système : il emploie le venin chauffé, qui ne produit pas de thrombose, et obtient les mêmes résultats d'extinction graduelle des fonctions nerveuses ; lorsque l'animal est complètement paralysé, le cœur bat encore assez fortement.

Pour essayer l’effet du venin sur l’activité réflexe de la moelle, il emploie la méthode de Turc. A cet effet, il détruit le cerveau chez sept grenouilles et les suspend à la file par la mâchoire inférieure. Toutes les cinq minutes environ, les pattes de chaque grenouille sont plongées dans une solution à 4 % d'acide sulfurique et on note le temps qui s'écoule entre le moment de l’immersion et le commencement de la contraction de la patte (période latente de réponse). La patte de la grenouille est ensuite lavée à grande eau. La même opération est répétée dans son ensemble successivement sur chaque grenouille.

Quand l’activité réflexe de la moelle diminue, la période latente s'accroît.

Lorsque les sept grenouilles ont été ainsi éprouvées trois fois, une solution de 10 milligrammes de venin (chauffé à 80° pour en détruire le fibrin-ferment coagulant) dans o cc. 5 d’eau salée est injectée dans le sac lymphatique dorsal de trois sujets ; chez deux autres sujets, le cœur est réséqué ; les deux sujets restant servent de témoins.

Or, tandis que chez les témoins, il n’y avait pas de changement marqué dans la période latente jusqu’au lendemain, les grenouilles privées de circulation ne répondaient plus au bout de 25 à 20 minutes après la suspension de la circulation, et les grenouilles envenimées, dont le cœur battait encore modérément après l’arrêt de toute activité réflexe, cessaient de répondre à l'excitation après 15 et 20 minutes, c’est-à-dire plus tôt que les précédentes : ainsi l’action du système nerveux est indépendante du mécanisme circulatoire ; elle est directe.

En essayant l’excitabilité des terminaisons des nerfs phréniques et des nerfs moteurs du plexus brachial chez des lapins envenimés, C.-f. MarTin n'observa, non plus que chez des grenouilles, aucun changement dans leur pouvoir de transmettre l’excitation aux muscles, c’est-à-dire nul effet curarisant.

Action sur le mécanisme respiratoire. — Après l'injection de venin, les mouvements respiratoires se ralentissent en même temps qu'ils deviennent moins amples, et bientôt ils cessent.

Comme cette action du venin sur le système nerveux peut se produire indépendamment de l’action sur la circulation et comme le venin n’a aucun effet sur les nerfs moteurs et leurs plaques terminales dans les muscles, il doit donc agir directement sur le centre respiratoire du bulbe ; sous ce rapport, son action est plus apparente quand il est inoculé sous la

peau des lapins. La paralysie, dans ces conditions, est souvent précédée d'une période pendant laquelle l'amplitude et le rythme respiratoire sont accrus.

C.-T. MARTIN n'ayant pas, comme Brunrox et Fayrer, Werr-MrrcHELL et RercnerT, observé que la section du vague ait influencé l’accélération primaire de la respiration, accélération qui survient fréquemment avec le venin de Pseudechis, en conclut que le phénomène est uniquement dû à l'effet primaire stimulant du poison sur le centre respiratoire.

Quelquefois, ces deux phases d’activité accrue ou diminuée alternent; mais c’est toujours cette dernière qui arrive à prédominer, et alors les mouvements deviennent imperceptibles, et l'animal meurt d’asphyxie.

Quand les mouvements respiratoires ont cessé, l'animal présente ordinairement quelques inspirations convulsives profondes, montrant que le centre respiratoire répond encore à l'excitation d’une vénénosité quand celle-ci devient excessive.

Plus l’arrêt respiratoire est précoce, plus violentes sont les convulsions qui précèdent la mort ; dans les cas d'empoisonnement lent, elles ne se produisent pas.

Action sur le mécanisme circulatoire sur le cœur. Les expériences de C.-J. Martin sur le cœur de la grenouille et celui de la tortue, séparés de l'organisme et parcourus pour les témoins par une solution saline de sang défibriné de Mammifère, les autres par cette solution additionnée de 0,1 à 1 % de venin, lui ont donné les résultats suivants : La solution envenimée stimule d’abord le cœur, qui bientôt se ralentit ; ses battements deviennent irréguliers et faibles ; s'arrête parfois en diastole au bout d'environ 30 minutes. Les solutions les plus concentrées de venin produisent un ralentissement et un affaiblissement immédiat des contractions jusqu’à ce qu’en quelques minutes le cœur ait cessé de battre. Lorsque ces solutions ont seulement circulé pendant 30 secondes, l'irrigation avec le liquide inoffensif ne réveille plus aucune contraction.

Sur la pression artérielle. Comme les venins de Crotale, d’Ancistrodon, de Vipera russelli, de V. aspis ou V. berus, le venin de Pseudechis introduit dans la circulation, agit sur la pression sanguine. Dès que le venin atteint le cœur, il se produit une chute soudaine et considérable de la pression artérielle. Cette chute est accompagnée d’une diminution de l'amplitude des battements ; elle est d'autant plus marquée que la vitesse d’inoculation est plus grande et que la veine choisie pour l’inoculation est plus rapprochée du cœur. L’étendue de la chute dépend du degré de concentration avec lequel le venin atteint le cœur.

Dans la plupart des cas, la chute initiale de la pression est seulement temporaire et dans l’espace de quelques minutes à une heure, la pression peut presque revenir à la normale ; mais si la dose injectée est mortelle, et, suivant cette dose, la pression redescend plus ou moins vite jusqu’à quelques millimètres de mercure ; dès lors l'animal meurt.

Un peu avant la mort, quand la circulation est presque arrêtée, l’exci. tation du vague produit le ralentissement ordinaire ou l’arrêt du cœur.

L'injection intraveineuse du venin, cependant, neutralise l’action retardatrice normale du vague, si marquée chez le chien ; chez cet animal, les contractions cardiaques, amples et lentes, sont presque immédiatement remplacées par des contractions plus rapides et plus faibles après l’injection du venin : la section des vagues dans ces conditions n’a plus aucun effet. |

Lorsque l'injection est faite sous la peau, la chute de la pression est plus graduelle ; et la chute primaire, caractéristique de l'injection intraveineuse ne se produit pas. Le temps qui s'écoule avant le début de la chute dépend à la fois de la dose injectée et de la rapidité de l’absorption : avec les petites doses (5 millig. par kilog), il peut être de trois heures, tandis que la chute se produirait très marquée dans les 15 premières minutes si l’inoculation était intrapéritonéale. De très fortes doses cependant peuvent faire tomber la pression à la moitié de sa valeur initiale trois ou quatre minutes après l’inoculation du venin.

D'après les résultats de ses expériences, C.-J. MarrTiN conclut que, aussi bien la chute primaire que la chute secondaire de la pression est due à l’action directe du venin sur le muscle cardiaque.

Action sur la coagulation du sang. — Le venin de Pseudechis comme celui des Vipéridés (Daboïa...), est capable de déterminer des thromboses vasculaires étendues quand il est injecté à doses fortes à de petits animaux. Il se produit dans ce cas une chute subite de la pression avec des convulsions intenses et de vigoureux battements cardiaques. La mort peut donc survenir rapidement par ce mécanisme, qui n'est toutefois qu’'exceptionnel. À doses modérées, c’est l’incoagulabilité qu’on observe.

C.-J. MARTIN à vu aussi que le chauffage à 80° fait perdre au venin son pouvoir coagulant, fait qu'avait déjà observé A.-T. Warz à propos du venin de Daboia.

En résumé ,chez les animaux, les effets du venin, d'après les expériences de C.-J. MARTIN, portent sur la coagulation du sang, le cœur et le centre respiratoire du bulbe. La mort survient par l’un ou l’autre des mécanismes correspondant à cette triple action, suivant la concentration que posséde le venin quand il atteint l'appareil circulatoire : 1° quand cette concentration est assez élevée, la mort peut être presque instantanée par coagulation intravasculaire, ce qui arrive quand de petits animaux sont mordus, où quand le poison est directement injecté dans les veines. Quand la concentration du venin est insuffisante à produire la thrombose, le sang devient incoagulable, quelque dose de venin qu'on puisse injecter par la suite.

L'action du poison sur le cœur et sur le centre respiratoire est d’ordinaire simultanée. Avec de fortes concentrations, le cœur est le plus rapidement atteint, avec de plus faibles c’est le centre respiratoire, de telle sorte que suivant la rapidité avec laquelle le venin entre dans la circulation,

c'est par thrombose, faiblesse cardiaque ou paralysie respiratoire que la mort se produit. Si l'animal échappe à l’un de ces mécanismes, il peut encore succomber aux effets des changements pathologiques dans les poumons et les reins, ce qui arrive surtout chez les chiens. Mais si l'animal survit à la dépression nerveuse et circulatoire, il guérit d'ordinaire avec une merveilleuse rapidité.

On observe toujours de violentes convulsions dans les cas où la mort survient par thrombose intravasculaire, ce sont des convulsions asphyxiques. Quand la mort est due à l’action paralysante du venin sur les centres nerveux, on observe d’abord du malaise, de la somnolence, et souvent des vomissements. La parésie succède à la narcose, et affecte d’abord la région postérieure ; le chien reste sur place ; si on l’excite, il se déplace un peu avec de l’incoordination ; plus tard, il est tout à fait incapable de se tenir sur les pattes, sa pupille se dilate et devient insensible à la lumière ; la respiration est lente et superficielle. Les réflexes disparaissent et la respiration devient paresseuse et convulsive, puis s'arrête. Ordinairement, mais pas toujours, quelques faibles mouvements convulsifs suivent la mort.

Le venin de cet Elapiné, tout en ayant les principales propriétés de

celui des Protéroglyphes, en présente d’autres qui le rapprochent de celui.

des Vipéridés (action paralysante sur le cœur, action mydriatique, hémorrhagipare, non curarisante).

Action du venin des Vipéridés

Les Vipéridés dont les effets du venin ont été observés ou expérimentalement déterminés sont compris dans le tableau suivant :

Vipérinés : GENRES ESPÈCES

Vipera, Laur. . aspis Laur.; V. russelli Shaw, V. berus.

Echis, Merr. E. carinatus, Schn.

Cerastes, Wagl. C. cornutus, Lin.

Bitis, Gray. B. arietans, Merr.

Causus, Wagl. C. rhombeatus, Licht.

Atractaspis, Smith. A. alerrima.

Crotalinés :

Ancistrodon, P. de

Beauvois. A. himalayanus, Günth.

Lachesis, Daud. L. mutus, Lin.; L. lanceolatus, Lacép.; L.

anamallensis, Günth.; LL. gramineus, Shaw.; L. monticola, Günth.; L. flavoviridis, Hallow.

Crotalus, Lin. C. adamanteus, P. de Beauvois.

oo.

PATHOLOGIE ET PHYSIOLOUIE 543 VIPÉRINÉS

Vipera aspis

Les Vipères d'Europe ont un venin qui a sensiblement la même action physiologique, laquelle se rapproche beaucoup de celle du venin de Crotale.

Les observations et les expériences sur le venin de nos Vipères d'Europe sont très nombreuses ; les premières qui aient une réelle valeur sont celles de Craras (1669) et de Répr (1864), dont la controverse est demeurée célèbre ; de PLarr (1672); de RicHarn Mean (1750); de Fox- 1ANA surtout (1781), auquel on se reporte encore volontiers aujourd’hui, et de Mancerzx (1809-1817); les autres appartiennent à la période scientifique actuelle et sont dues à Vraup-GranD-Marais (1867-1881), à FRÉDET (1873-1876), à ALBERTON (1879), à KAUFMANN (1893), à C. Prmisauix et G. BERTRAND (1894-97), à C. Prnisazix (1894-1905). Nous aurons l’occasion de rappeler ce que l’on doit à chacun de ces divers physiologistes.

EFFETS DE LA MORSURE DE LA VIPÈRE ASPIC. — 1° Symptômes locaux — Douleur. Au moment de la morsure le sujet atteint ressent instantané ment une douleur à la région piquée. Cette douleur est d'ordinaire modérée, comparable à une piqüre d’aiguille ou d’épine, et souvent le sujet mordu n’y prête d’abord aucune attention. Mais quelquefois elle est vive, aiguë, persistante, laissant une sensation de brülure dans tout le membre, et déterminant une sorte d’engourdissement. Les chiens de chasse mordus poussent des cris plaintifs, et soulèvent le membre atteint.

L'inoculation sous-cutanée de venin chez les animaux d’expériences est également douloureuse, et les sujets la manifestent par des plaintes, des cris, le soulèvement craintif de la région inoculée.

La douleur est donc un symptôme constant de l’envenination ; l'intensité er la durée seules en varient.

Tuméfaction. La trace des crochets au niveau de la morsure n’est pas aisément déce!able ; leur finesse, la rétraction de la peau sont les causes du phénomène ; mais le venin porté dans la profondeur ne tarde pas à agir, et à l’endroit piqué, les deux blessures faites par les crochets, et qui sont distants d'environ 7 millim., s’entourent d’une auréole violacée, en même temps qu'il se produit de l’enflure. Celle-ci, d’abord localisée, gagne de proche en proche le membre tout entier, l’articu lation, le tronc même du côté mordu, et surtout les parties déclives.

Les parties tuméfiées sont dures, plus ou moins douloureuses, en raison de la compression exercée sur les terminaisons nerveuses. Cette douleur secondaire varie suivant la région blessée et l'intensité de la tuméfaction ; elle est donc ou légère ou aiguë, s’exagérant par les mouvements. La tuméfaction ne tarde pas à se ramollir, elle est remplie de sérosité rougeâtre ; la peau se nécrose au-dessus d'elle et laisse échapper la sérosité au bout de un ou deux jours.

Cette tuméfaction peut acquérir une importance très grande quand elle se produit sur des organes tels que la langue, les fosses nasales, le larynx : comme le venin inoculé par la morsure est transporté soit directement, soit indirectement par le sang, ainsi que l'avait établi Foxrana, l’action phlogogène peut se traduire à distance, et très rapidement parfois, si la morsure atteint une veine importante : Vraup-GRAND- Marais rapporte à ce sujet le cas intéressant d’un enfant qui, mordu au -pied, présenta un œdème énorme de la face, avant que toute lésion locale ait apparu. Il peut résulter dans ces cas des troubles asphyxiques, par œdème de la glotte ; et les chiens de chasse, souvent mordus au museau, sont parfois victimes de cet accident.

Taches livides. Les endroits pénétrés par le venin prennent une couleur livide due aux hémorrhagies produites : on observe une auréole violette autour des traces des crochets, puis des taches hémorragiques sous-cutanées dans toute la région tuméfiée, principalement sur le trajet des vaisseaux veineux.

Ces taches passent par toutes les couleurs qu'on observe dans les contusions accompagnées d'hémorrhagies : du rouge violacé plus ou moins sombre au verdâtre, puis au jaune avant de disparaître.

Lymphangiles et adénites. 1 arrive très fréquemment que les lymphatiques de la région blessée forment sous la peau des cordons rouges jusqu'aux ganglions axillaires ou inguinaux, qui deviennent euxmêmes le siège d’une inflammation et d'une tuméfaction. Les deux inflammations peuvent loulefois apparaître isolément, l’une ou l’autre manquant.

Hémorrhagies. Les plaies faites par les crochets saignent parfois abondamment, et d'une façon prolongée par le fait de l’incoagulabilité du sang. Ce fait est toutefois assez rare avec les petites espèces ou avec celles dont les crochets sont ténus ; mais quand il s’agit de grosses espèces (Bitis, Lachesis, Daboïa), les hémorrhagies sont plus importantes, et à elles seules peuvent entraîner la mort d'un sujet qui ne serait pas secouru à temps.

Abcès. On les observe parfois chez l'homme au niveau ou au voisinage de la région mordue ; chez les animaux inoculés, ils peuvent égalemeni se produire ; il suffit de les vider pour en assurer la guérison.

Gangrène. Lorsque le venin introduit est très phlogogène, les tissus de la morsure sont tellement altérés que la gangrène ne tarde pas à s’installer et à favoriser les infections secondaires, capables à elles seules de déterminer la mort. C’est surtout et presque exclusivement avec le venin des Vipéridés que l’homme et les animaux sont sujets à cette complication.

Escarres. Au niveau de la région mordue ou inoculée, il se forme quelquefois chez l’homme, souvent chez le cobaye et le lapin, une escarre, d'abord humide, puis qui se dessèche peu à peu et finit par s’éli-

* Se.

miner, laissant une plaie simple, qui suppure encore quelque temps avant de se cicatriser.

2° Symptômes généraux. — A la suite de la morsure de la Vipère, on peut observer chez l’homme les symptômes suivants : exceptionnellement de la syncope ; le plus souvent, une défaillance au moment même de l’accident ou peu de temps après ; cette défaillance peut être augmentée par la peur, mais celle-ci n’en est pas la cause originelle ; une angoisse très vive, des éblouissements ; une prostration profonde, accompagnée de douleurs stomacales et intestinales, et suivie de vomissements, de diarrhée, de céphalée ; une sensation de constriction à la gorge ; une dyspnée légère ; de la parésie qui s’accroît ; des sueurs froides et visqueuses, une soif vive, une teinte ictérique de la peau, du refroidissement général du corps. Quelquefois se produisent des crampes, des mouvements convulsifs, du trismus, du subdélire. Le pouls devient très faible, presque imperceptible et le plus souvent accéléré ; la respiration se ralentit et s’affaiblit jusqu’à son arrêt définitif. Dans les cas mortels, qui se produisent surtout chez les enfants, les vieillards et même chez les adultes débiles, le pouls devient filant les extrémités se glacent, et la mort arrive dans le coma.

La survie n’est parfois que de quelques heures ; d’après les observations de Vraun-Grann-Maraïs, de FRÉDET, la mort se produit généralement dans les 24 heures.

Toutes les personnes mordues, même parmi celles qui meurent, ne présentent pas une symptomatologie aussi compliquée.

Dans les cas de mort rapide par exemple, de même que dans les cas bénins, la symptomatologie est plus réduite. Chez les blessés qui n’ont eu qu’une morsure légère, l’action locale, la plus constante, n’est parfois accompagnée que d’un état nauséeux passager.

Chez les animaux, la symptomatologie peut également un peu varier : d’après Kaurmann, elle serait à peu près la même chez le chien que chez l’homme ; mais le chien ne présente jamais de convulsions ; « les chiens mordus tombent quelquefois sans pouvoir remuer pendant quelque temps, et avec une respiration à peine sensible. D’autres ont une paralysie immédiate des divers sphincters, une décharge par l'intestin et les reins, et restent plus ou moins longtemps dans une léthargie complète ; presque tous urinent du sang ».

Les moutons, les chèvres et les Bovins deviennent rapidement très tristes et tombent dans une grande prostration ; ils ont de l’hématurie, et les femelles donnent souvent un lait sanguinolent.

On connaît, d’ailleurs, la sensibilité des Bovidés et des Equidés au venin de Vipère : le bœuf, le cheval, l’âne sont parfois tués par une seule morsure équivalant au plus à la dose de 25 milligr. de venin sec.

Autopsie. Les sujets morts en 5 à 6 heures présentent un œdème hémorrhagique à la région mordue, des hémorrhagies à distance dans les divers tissus, dans les glandes, notamment dans les reins ; parfois tout un