TOME IX

sur le derme, et l'ouverture de la crypte est bordée par les cellules du stratum cornéum.

Les cellules qui le composent sont superposées en deux assises : l’infé rieure repose sur le derme ; la seconde est superposée à la première et termine le cône sensoriel. Chaque cellule du bouton affecte la forme d'une poire à grosse extrémité inférieure, et se termine librement vers le haut par un court bâtonnet cylindrique.

Par sa surface de base, chaque bouton reçoit une terminaison du nerf vague qui parcourt auparavant dans le derme un assez long trajet avant d'arriver au cône sensitif.

Comme les cellules de Leydig, les organes du sixième sens sont corrélatifs de la vie aquatique ; ils régressent vers la fin de la vie larvaire chez les Batraciens qui deviendront terrestres à l’état adulte ; on n'en retrouve plus trace sur les jeunes Salamandres nouvellement transformées.

La couche profonde de la peau ou derme est formée chez la larve de Salamandre d’un tissu conjonctif lamelleux vingt fois plus mince que l’'épiderme, et qui, au niveau des régions glandulaires est si intimement appliqué sur la basale qu'il en est peu distinct. Au fur et à mesure que la larve avance en âge le derme s’épaissit ; ses lamelles conjonctives sont dissociées par un grand nombre de cellules fixes : clasmatocytes, cellules pigmentaires, de fibres élastiques, .de vaisseaux, de rameaux nerveux.

La couche supérieure spongieuse du derme contient les acini glandulaires entourés chacun d’un réseau vasculo-pigmentaire ; elle présente au-dessous de la basale un semblable réseau qui n’est séparé de cette dernière que par une mince lame dermique, et dont les cellules pigmentaires noires sont assez abondantes pour renforcer l’opacité de l’épiderme. Au niveau des taches jaunes du tégument, il n'existe plus guère de mélanoblastes ; les quelques-uns qui subsistent ça et là font alors partie comme ailleurs du réseau capillaire sous-basal, tandis que les cellules à pigment jaune très abondantes qui les remplacent sont localisées dans la lame dermique sous-basale, au-dessus du réseau vasculo-pigmentaire.

Les noyaux en sont très distincts, et leurs contours externes sont si peu ramifiés et accusés, qu'au premier abord elles apparaissent comme un dépôt granuleux amorphe. Le pigment jaune est un peu soluble dans l'alcool, l’éther, le chloroforme, tandis qu'il est non-seulement insoluble dans le formol, mais encore insolubilisé par ce fixateur.

En résumé, chez la jeune Salamandre nouvellement transformée, Ja peau a acquis dans son ensemble, et à l'épaisseur près, les caractères qu'elle possède chez l'adulte. Les organes de la ligne latérale disparaissent et les cryptes qui les renfermaient se comblent par l'évolution régres sive des cellules sensorielles en cellules pyramidales normales ; les glandes granuleuses des lignes dorsales et des parotoïdes ont acquis leur développement complet, et leurs fins canaux excréteurs criblent l'épiderme ; la jeune Salamandre a acquis sa livrée définitive, que les mues rafraf-

chiront avec une fréquence qui dépendra de la vitesse d’accroissement des sujets.

Peau de la Salamandre adulte. — Le développement que nous venons de suivre chez la larve jusques et y compris sa transformation en jeune Salamandre terrestre, nous permettra d’être brève sur la constitution de la peau de la Salamandre adulte, et d’en résumer les caractères.

L'épiderme est très homogène et formé de 4 ou 5 assises de cellules ; l’assise la plus externe est pourvue d’une cuticule qui s’élimine plusieurs fois par an et en bloc, formant le moule externe de l'animal.

Cette mue comprend aussi la cuticule des canaux excréteurs des glandes, leur moule externe, de telle sorte que la face interne de Ja mue présente autant de fins tubes hyalins dépourvus de noyaux, qu'il y a de glandes développées.

Le derme épais est formé d’une couche supérieure ou couche spongieuse, en contact direct avec la basale ; à une petite distance de celle-ci s'étale en nappe le réseau vasculo-pigmentaire, riche en clasmatocytes. La lame dermique comprise entre ce réseau et la basale contient les chromoblastes jaunes au niveau des taches du tégument. Chez la plupart des autres Batraciens, elle est plus riche encore en chromoblastes qui par leurs contractions permettent les changements de coloration de l’animal, l’'homochromie si remarquable que les Batraciens partagent avec certains animaux, tels que les Lézards et les Mollusques Céphalopodes. Au-dessous de l’assise vasculo-pigmentaire, les lames dermiques sont déviées de leur direction uniforme par la présence des acini glandulaires.

La couche profonde, ou couche compacte du derme, sur laquelle reposent par leur fond les acini glandulaires, est formée de lames parallèles au plan de la surface libre de la peau ; elle est plus mince que la précédente, et se trouve séparée des plans musculaires sous-jacents par un réseau capillaire à larges mailles. Ce réseau présente sur son trajet quelques chromoblastes noirs isolés les uns des autres. Il envoie aux deux couches du terme, qu'il traverse plus ou moins obliquement, ses rameaux accompagnés de fibres élastiques, de vaisseaux Iymphatiques et de nerfs, et fournit ensuite les réseaux périglandulaire et sous-basai L'irrigation lymphatique est très riche : Ranvrer a observé chez la Grenouille que les capillaires Ivmphatiques forment un réseau à larges mailles situé dans la portion supérieure du derme au-dessous du réseau capillaire sanguin sous-basal.

LES GLANDES CUTANÉES Origine des bourgeons glandulaires

Maurer a suivi le développement des glandes cutanées chez la Rana temporaria, en étudiant la peau du têtard au moment où les pattes antérieures commencent à émerger, c'est-à-dire une semaine

environ avant la métamorphose. Cet auteur figure dans la basale des amas cellulaires qu'il considère comme les ébauches des glandes cutanées.

GEGENBAUR, dans son traité d’Anatomie des Vertébrés, accorde les opinions de Seecx et de Nicoczu ; il les résume ainsi : « des éléments isolés de la couche profonde de l’épiderme et peut-être aussi des groupes d'éléments descendent dans le chorion et prennent place dans les couches les plus superficielles de ce dernier. Ils forment là, par multiplication et augmentation de volume d'énormes amas cellulaires : ce sont les ébauches des glandes cutanées ».

Ainsi, à part MaurER, dont les figures schématiques, relatives au têtard de Rana temporaria, ne peuvent entraîner une conviction, les auteurs précédemment cités n’apportent que leur opinion théorique sur l'origine des glandes cutanées des Batraciens, et aucun fait en ce qui concerne la Salamandre.

En suivant ce développement sur l’embryon pourvu de son vitellus et sur des larves de différents âges de Salamandra maculosa, nous avons pu voir (1900) que les premières ébauches glandulaires apparaissent dans la lame sous-basale du derme aux dépens des cellules fixes de celui-ci. La cellule mère d'une glande se multipliant par karyokinèse donne après plusieurs divisions successives un bourgeon plein, qui, en raison de la minceur du derme, ne tarde pas à acquérir des rapports de contact avec l'épiderme.

De l'examen de nombreuses coupes en série, nous avons conclu à l'origine mésodermique des glandes cutanées de la Salamandre.

Dans un travail paru quelques mois après le nôtre sur le même sujet, M. ANGEL arrive à des conclusions différentes et revient à l'opinion des devanciers, à savoir l’origine ectodermique des glandes. Madame Lixa Fano (1903) conclut dans le même sens à propos du Triton cristatus et de l’Axolotl.

Les divergences des auteurs sont minimes si l’on considère que la lame dermique dans laquelle nous avons vu naître les bourgeons glandulaires est celle qui est contiguë à la basale où les auteurs précédents situent les premières ébauchent glandulaires, si l’on considère en outre que la notion des feuillets embryonnaires a beaucoup perdu de l'importance qu'on lui attribuait.

Ces divergences peuvent tenir à ce que les bourgeons des organes du 6° sens apparaissent dans la basale avant ceux des glandes cutanées et qu'ils continuent à se former pendant les premiers stades de la vie larvaire ; à l’état le plus jeune, ils sont semblables à ceux des glandes, et rien, pas même la position, ne permet d'affirmer qu'ils deviendront des glandes.

Développement du bourgeon glandulaire

La karyokinèse qu'on observe sur la cellule mère du bourgeon glandulaire continue sur les cellules filles, et peut être suivie pendant toute

la phase où le bourgeon est à l’état de glomérule plein. Quelle que soit l'opinion qu'on admette sur le lieu d’origine de la cellule mère, on doit reconnaître que le glomérule plein, formé d’un petit nombre de cellules, se trouve tout entier situé dans le derme et tangent à la face interne de la basale. C’est là qu’il effectuera son développement.

Fics 33, 34. Coupe de la peau d’une larve de Salamandra maculosa, en 33, très jeune; 34, à un âge plus avancé. G, bourgeon glandulaire avec noyaux en karyokinèse, puis à un stade plus avancé. Orig. A.

Dès que la division indirecte a cessé dans le bourgeon, il y a différenciation de ses cellules, et formation d’une cavité glandulaire.

Les cellules périphériques s’aplatissent et s’allongent en fuseaux dis- | posés suivant les méridiens du glandule ; elles se mettent en contact par leurs bords, formant une membrane mince et fenestrée qui deviendra la

membrane musculeuse de la glande (fig. 33, 34). Vers le pôle le plus voisin de l’épiderme, les cellules centrales s’aplatissent également en s’allongeant aussi en fuseau ; mais leur direction change et devient per-

pendiculaire à celle des fibres externes ; elles se disposent circulairement en quelques assises formant une sorte de calotte plus épaisse au centre que sur les bords. Les noyaux de ces cellules sont réfringents et gardent peu les colorants. Les cellules deviendront aussi des fibres musculaires lisses.

PauLickt, qui a observé cette calotte polaire dans les glandes de l’Axolotl, en donne une autre interprétation ; il considère que les cellules qui la forment existaient primitivement entre l’épiderme et l’ébauche glandulaire, et qu'elles se sont ensuite aplaties sous la pression résultant de l'accroissement du glandule. Cette conception peut surprendre quand on suit le développement des bourgeons glandulaires et qu’on admet de plus l’origine ectodermique de la cellule mère ; on voit en effet que l’aplatissement des cellules de la calotte précède l'expansion qui serait nécessaire à le produire ; en outre on ne voit ni pourquoi, ni comment ces cellules, qui dans l'hypothèse de l’auteur devraient rester extérieures au glandule, seraient venues s’accoler à la face interne de la future membrane qui, à ce stade, ne présente pas d'orifice, et où elles ne peuvent subir que la pression du contenu glandulaire encore insignifiant.

À l'intérieur de cette membrane et au-dessous de la région correspondant à la calotte, les cellules centrales se répartissent et s'appliquent sur la membrane ; ce sont elles qui sécréteront le venin. Leur développement ultérieur est différent suivant que le bourgeon donnera une glande muqueuse ou granuleuse. Nous le suivrons successivement chez les deux sortes de glandes.