DÉVELOPPEMENT ET SRUCTURE DES GLANDES GRANULEUSES

Les cellules sécrétrices ne présentent pas de paroi propre ; leurs noyaux s'appliquent directement et irrégulièrement sur la membrane. Ceux du fond sont petits de grosseurs différentes ; ce sont des noyaux d'attente, destinés à assurer la continuité de la sécrétion. Tous plongent dans un même protoplasme réticulé qui ne remplit pas tout d’abord la cavité centrale ; ce protoplasme forme donc un syncitium, ainsi que l'avait vu DrAscH.

Quelques noyaux situés au voisinage de l'équateur de la glande prennent bientôt un développement trois à quatre fois plus grand que les autres ; ils ont un gros nucléole. Leur contenu devient granuleux et à leur surface libre on ne tarde pas à voir apparaître en masse des granulations très réfringentes qui refoulent le protoplasme réticulé et s'en forment une membrane réticulée elle-même.

Autour de chaque noyau qui a émis des granulations se forme donc mécaniquement une sorte de paroi que LeypiG à assimilée à une membrane cellulaire, d'où le nom de cellule géante, et qui se trouve bientôt bourrée de granulations. Ces formations, sauf leur paroi, dérivent du travail du noyau ; ce sont des sacs à venin, et leur individualité ressort

d'autant mieux qu'ils peuvent naître à l’intérieur même du syncitium, lorsque des noyaux n'ont pas encore gagné la paroi, ou l’ont quittée pendant une contraction de cette dernière. :

Sur cette paroi, les noyaux sont isolés ou quelquefois groupés par deux.

Mais qu'ils soient isolés ou géminés, les noyaux en activité sécrétoire présentent à leur intérieur des granulations qui ont le même aspect que celles du sac extérieur ; la colorabilité seule en varie, comme si elles n'atteignaient leur maturité qu'après avoir franchi la membrane nucléaire.

Ces particularités, jointes à d’autres que nous signalerons en leur lieu, font admettre que la sécrétion des glandes granuleuses est élaborée par le noyau, qui l’émet d’une manière intermittente par les points libres de sa surface et de ses vacuoles. Nous reviendrons sur le travail intérieur qui aboutit à ce résultat.

On voit par tout ce qui précède qu'à la fin de la vie larvaire la glande granuleuse n’est encore qu'une glande close incluse dans le derme el tangente seulement à la face profonde de l’épiderme.

Elle comprend à ce moment des tissus périglandulaires dermiques et des tissus propres issus du développement du bourgeon.

Les tissus périglandulaires considérés de l’extérieur vers la partie centrale comprennent :

Une membrane primitive conjonctive, qui résulte du refoulement du derme par le bourgeon ;

Un réseau lymphatique, celui que Ranvier a mis en évidence dans la région supérieure du derme chez la Grenouille ;

Un réseau vasculo-pigmentaire, qui double la membrane dermique comme le précédent, et qui est issu du réseau inférieur du derme ;

Des nerfs et leurs terminaisons.

Quant aux tissus propres de la glande, ils se composent de :

Une membrane musculeuse nucléée, à noyaux très aplatis. Les cellules de cette membrane sont des fibres musculaires lisses embryonnaires ; elles forment sur le pôle externe de l’acinus tangent à l’épiderme une calotte épaisse à gros noyaux clairs ;

Un protoplasme réticulé, remplissant déjà l'acinus, dans la péri phérie duquel se trouvent appliqués contre la membrane les noyaux et des sacs à venin.

Des noyaux et des sacs à venin. Les noyaux sont de deux sortes les uns petits, appliqués directement contre la membrane sont des noyaux au repos, les noyaux d'attente et de réserve. Les autres gros sont des noyaux aux divers stades de leur activité, les uns encore nus dans le syncytium, les autres entourés de leurs granulations retenues par les parois des sacs à venin.

Formation d'un canal excréteur. — Cette structure est celle que l’on cbserve encore pour la plupart des glandes de la jeune Salamandre nouvellement transformée ; mais les glandes qui ont apparu les premières (ligne dorsale, parotoïdes...) acquièrent un canal excréteur. Celui-ci se forme secondairement, dès la fin de la vie larvaire par un mécanisme que des coupes en série permettent de saisir. Au fur et à mesure que l’acinus grandit et se distend par l’accumulation de la sécrétion, on voit son pôle supérieur se rapprocher de l’épiderme jusqu’à arriver au contact de celui-ci.

Du côté de l’épiderme, ce sont les cellules de Leydig qui deviennent cylindriques et se tassent ; dans le derme, c’est la membrane primitive ainsi que l’assise vasculo-pigmentaire qui sont refoulées à quelque distance, et forment ainsi un anneau autour du pôle supérieur de la glande. Les fibres méridiennes de la membrane, distendues par le contenu, laissent apercevoir en leur centre de réunion les fibres circulaires de la calotte. Celles-ci sont disposées en deux assises, une externe qui forme une sorte de diaphragme ou de muscle orbiculaire et une interne doublant la première. Sous l'influence de la pression continue due à l’accumulation de la sécrétion, et peut-être aussi aux premières contractions de la membrane musculaire, les fibres centrales de la calotte s’écartent de manière à transformer en un sphincter leur muscle orbiculaire. La sécrétion passe sous pression par l’orifice central et arrive ainsi au contact de l’épiderme. Dans l'épaisseur de celui-ci, et d'ordinaire suivant un trajet rectiligne perpendiculaire à la surface, on voit apparaître un mince cylindre de gélification, qui intéresse seulement la zone moyenne des cloisons des cellules épidermiques.

La gélification, qui a débuté vers la profondeur, progresse peu à peu jusqu’à la cuticule qui cède la dernière. Le canal excréteur, ainsi constitué, s'ouvre au dehors par un orifice circulaire, bien distinct de l’orifice ovalaire d’un cône sensoriel. Les parois latérales se pourvoient d’une cuticule qui se détache avec chaque mue, de sorte qu'il est aisé de constater que le canal est bien un espace intercellulaire, car le moule du canal ne contient pas de noyaux.

Le canal excréteur se forme donc de l’intérieur vers l’extérieur par écartement des fibres centrales de la calotte et gélification des cloisons intercellulaires de l’épiderme ; il est tout entier intra-épidermique.

Lorsque le venin ne distend plus lPacinus, c’est-à-dire quand cesse la contraction de la membrane propre, les fibres lisses du muscle orbiculaire reviennent à leur position première et ferment l’orifice inférieur du canal excréteur. On voit en effet, un grand nombre de glandes dont le canal excréteur, bien constitué et libre est fermé a la partie inférieure par les fibres de la calotte. Il en résulte que dans ces glandes, l’excrétion n’est jamais qu'intermittente, bien que le travail sécrétoire soit continu.

La glande granuleuse de la jeune Salamandre nouvellement transformée se montre aussi développée dans sa structure que celle de l’adulte.

Cependant son contenu, quoique granuleux, est encore inactif : il n’y a donc pas parallélisme absolu entre le développement morphologique de la glande et l’activité de sa sécrétion.

Chez la Salamandre adulte, la glande conserve sa forme antérieure de glande acineuse simple, à acinus ovoïde et à canal excréteur fin et court (fig. 35, 36). Elle subit des modifications de détails qu'il faut signaler.

Le canal excréteur s’évase par son pore externe, et tout autour de cet orifice il se forme, lorsque la glande est très développée, un épais bourrelet de cellules cylindriques, qui sert de point d'appui, pendant la contraction, aux fibres les plus externes de la membrane propre.

L'acinus peut atteindre 1550 u en hauteur et 8Soo x en largeur ; les glandes les plus grosses sont précisément les premières apparues.

La dissection fine de ces glandes montre qu'après avoir enlevé l’épi-

F1iG. 35. — Coupe transversale et verticale de la glande parotoïide d’une Salamandre adulte. Gl, gl. granuleuses; n, leurs sacs à venin; m, gl. muqueuses. Orig. A.

derme et par conséquent le canal excréteur, il reste toujours adhérant à la membrane propre de l’acinus un ensemble de tissus périglandulaires que l’on peut décomposer ainsi, en partant de l’extérieur :

Une membrane primitive dermique, à lames conjonctives rapprochées et comprimées par l'expansion graduelle de la glande. Elle ne peut se distinguer extérieurement des autres parties du derme ; en dedans elle est adhérente à la couche sous-jacente, dont on ne peut la séparer par la dissection. Nous avons vu comment la compression l’a fait disparaître de la zone avoisinant le canal excréteur.

Un réseau lymphatique, dont les terminaisons aboutissent à l’acinus ;

Un réseau vasculo-pigmentaire, qui forme une couche très homogène, étroitement appliquée sur la glande lorsqu'elle est au repos. Suivant la comparaison très juste de Ranvier, l’acinus glandulaire se trouve comme une balle élastique dans son filet ; et ce réseau vasculaire a un tel développement que Raney décrivait la glande comme un ‘sac vasculaire, et la rapprochait du corpuscule de Malpighi amplifié (fig. 57).

Une couche conjonctive lamelleuse et élastique très mince n’apparait qu'au moment où la glande achève son évolution ; elle n'est bien distincte que sur les glandes à l’état de contraction. Elle est extrêmement souple et élastique, se prête à toutes les variations de volume du sac glandulaire, et guide le retour de celui-ci vers la position de repos lorsque cesse la contraction.

Des nerfs. Les expériences physiologiques sur l'excitation des nerfs