Décomposition des acides

• L'acidité actuelle d'une plante est le résultat du concours de deux processus contraires, la formation et la destruction des acides; elle varie périodiquement, selon que l'un ou l'autre de ces processus l'emporte, mais ces oscillations se produisent autour d'une certaine valeur moyenne assez constante pour chaque espèce et qui a été trouvée de 188 pour VJEonium canariense, de 232 pour le Sedum Sieholdiy de 314 pour le Sempervivum tectorum et le Sedum

'hybridum, de 607 pour le Pelargonium zonale, enfin de 926 pour VOxaUs Acetosella.

1. En russe, d'après un résumé de Rothert, in Bot, CentralbL^ LVIII, 368.

PHYSIOLOGIE VlGÉTALE 441

. La décomposition des acides se produit : 1® sous Tinfluence de la lumière; %^ sous celle d'une température plus élevée; et 3* par un séjour prolongé à Tobscurité, même à la température ordinaire.

La décomposition à la lumière a été constatée chez 24 espèces, appartenant aux familles les plus diverses; d'accord en cela avec les auteurs modernes, Purjewicz croit donc que ce phénomène est général. Warburg avait pensé que cet effet de la lumière n'était qu'indirect, en ce sens que de l'oxygène deyenait libre dans la profondeur des tissus verts, mais les plantes étiolées et les parties privées de chlorophylle des plantes normales perdent également, ainsi que Kraus l'avait déjà vu, une partie de leur acide à la lumière; il faut donc qu'il y ait là une action directe, indépendante de l'assimilation chlorophyllienne ; ainsi Tacidité des racines du haricot s'est abaissée à la lumière, pendant 5 heures, de 67 à 60, celle des plantules étiolées de blé, en 3 heures, de 238 à 230. Il est bien entendu que cela n'exclut nullement l'influence de la chlorophylle.

La disparition des acides doit être interprétée comme une oxydation totale ou partielle; en effet, Warburg avait déjà démontré par l'expérience que la présence de l'oxygène la favorise. Si on compare ce qui se passe dans Tair ordinaire à ce qui a lieu dans Thydrogène, on voit que l'acide disparaît beaucoup moins vite dans ce dernier gaz : aiusi, par exemple, au bout de quatre heures, les rameaux de ÏOxalis ont donné dans l'air pour l'acidité 813, dans l'hydrogène 882, alors que des rameaux témoins maintenus à l'obscurité, ont donné 903. M. Rothert fait remarquer à ce propos que des acides se forment à l'obscurité et que, par conséquent, le chiffre de 903 pourrait bien être trop élevé pour servir de témoin ; il no serait même pas sûr que de Tacide eût disparu dan^ l'hydrogène. L'observation me paraît assez juste, mais il (smi reconnaître qu'il n'y avait guère moyen de faire autrement; peut-être Tauteur a-t-il compté sur la disparition de l'acide pendant un séjour « prolongé » à l'obscurité. Cependant ce séjour prolongé doit être au moins de 8 heures, ainsi que nous' le verrons plus loin. Il y a là évidemment une affaire assez délicate, n'y insistons pas.

Non moins que la lumière, une température élevée à 35-40 degrés paraît très généralement favoriser la désacidiflcation. Nous verrons plus loin la portée de ce fait au point de vue des échanges gazeux ; pour le moment, tenonsnous-en aux constatations concrètes, que nous devons, en grande partie, à Warburg et auxquelles Tauteur donne l'appui de son contrôle.

Des parties de tissus qui ont déjà perdu une certaine proportion d*acidité à une température élevée, continuent à se désacidifier si on les transporte à la lumière. A la lumière même la température élevée favorise ladésacidiûcation. La rapidité avec laquelle Tacide se détruit à Tobscurité et à une température élevée est d'abord très grande, puis, au bout de quelques heures, diminue peu à peu. Seul le Robinier s'est comporté différemment ; son acidité augmente durant les deux premières heures pour diminuer ensuite.

Si on fait passer les plantes de la lumière à Tobscurité et qu'on les y laisse

pendant longtemps à la température de la chambre, il y a d'abord formation

d'acides organiques, puis destruction des mêmes acides. L'époque du ren*

. versement du phénomène est variable d'une plante à l'autre, et correspond

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à la hoitième heare pour V^onium eanarieitie, à une heure plus reculée pour VOxalii et le Pelarganiwnj à la vingt-quatrième heure pour le Rohima ; dans Tesprit de Fauteur, ces différences se rattacheraient à la nature de Tacide à décomposer et qui serait Tacide malique pour les Grassulacées, Facide oxalique pour VOxalis et le Felargonhimy les acides tartrique et citrique pour le Robinier.

Une fois que la décomposition de Tacide est commencée, elle se poursuit «comme à haute température, c*est-à<-dire d*abord assez énergiquement, puis de moins en moins vite, si bien qu'au bout de une à deux semaines la désacidiflcation est tombée à une valeur très faible; il est cependant douteux qu*elle s'arrête tout à fait, car les plantes supportent mal un très long séjour à Tobscurité.

D'accord en cela avec ses précurseurs. Fauteur admet que la désacidification est un phénomène continu, favorisé par la lumière et Félévation de la température, mais qui peut être temporairement masqué par le phénomène inverse, c*esl-à-dire Facidiûcation qui intervient à Fobscurité.

n est facile de comprendre que les acides en se décomposant à la lumière peuvent fournir indirectement les matériaux pour la formation des hydrates de carbone; 0 était a priori invraisemblable que cela pût avoir lieu à Fobscurité; effectivement quelques essais ont démontré qu'à Fobscurité la quantité d'hydrates de carbone diminue en même temps que l'acidité.

Cette diminution de l'acidité à Fobscurité prolongée parait avoir donné du souci à Fauteur et cela est tout naturel. On pouvait supposer que les acides émigrent simplement des feuilles dans les tiges ; mais la diminution de l'acidité se fait aussi bien sentir dans les feuilles détachées de plantes et pour lesquelles il ne saurait être question d'une telle émigration. On pouvait encore croire que les acides étaient neutralisés par quelque base. Des expériences faites à ce sujet avec le Sempwvivum oni démontré que, pendant une forte désaddification, les malates augmentent d'une façon fort insignifiante on même diminuent un peu.

Nous avons appris par Bergmann que lorsqu'on conserve pendant loogtemps des parties de la plante à Fobscurité, il y apparaît des acides volatils. Partant de cette observation. Fauteur a dosé à part l'acidité attribuable aux acides volatils, qu'il est facile de saisir dans la liqueur distillée et il les a vus augmenter en même temps que les acides fixes diminuent à la température élevée aussi bien qu*à la température ordinaire. L'acide acétique s'y trouve toijy ours, mais Facide formique n'a pu être décelé avec certitude. VL est donc très probable que les acides volatils plus simples sont le produit de la décomposition des acides fixes et plus compliqués des fruits.

Il était intéressant de voir, après ces études purement physiologiques, comment se comportent les mêmes acides en dehors de la plante, dans des solutions exposées à l'influence de la lumière et des températures élevées.

L'acide malique se décompose le plus facilement, puis viennent les acides oxalique et tartrique, tandis que Facide citrique ne subit aucune décomposition dans ces mêmes conditions. L'agent le plus actif était la lumière pour Facide malique, la température élevée (40 degrés) pour les deux autres acides. Tout cela explique pourquoi la désacidification n'est pas également

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active chez les diverses plantes, poarqaoi elle s'opère surtout très rapidement chez les espèces à acide malique et pourquoi elle n*a pas été observée du tout chez certaines autres.

La décomposition spontanée des acides dissous à la lumière est considérablement accélérée lorsqu'on fait flotter une feuille à la surface de la solution.

Ajoutons encore que les plantes vertes submergées assimilent plus énergiquement lorsqu'pn ajoute à l'eau de petites quantités de malates, d'ozalates ou de tartrates; cet effet doit être sans doute ramené à la formation d'acide carbonique.