Produetian des acides

Nous savons que des acides organiques prennent naissance lorsque les plantes séjournent à Tobscurité à une température modérée; mais on a vu également que cette acidification ne se poursuit que pendant un certain temps, dont la durée dépend de l'espèce considérée, après quoi la destruction des acides l'emporte. Tontes les plantes qui se désacidiûent à la lumière s'acidifient à l'obscurité. Celles dont la désacidiûcation est la plus énergique, comme les Grassulacées et certaines autres plantes très acides (Oxa/ts,Petorg<miwn)f présentent aussi la plus forte acidification, laquelle d'aiUeurs dure ici le moins longtemps.

On avait remarqué que la production des acides dépend de l'éclairage antérieur de la plante, et ce fait avait été diversement interprété. Tandis que Kraus n'y voyait qu'une affaire purement matérielle, reposant sur ce que les hydrates de carbone, fabriqués pendant la période d'éclairage, fournissent les matériaux des acides, de Vries au contraire croyait devoir recourir à une influence excitante de la lumière sur le protoplasme. A ce propos, l'auteur nous apporte un certain nombre de faits qui plaident en faveur de Topinion de Kraus.

En premier lieu, la quantité de l'acide apparu croit rapidement avec la durée et l'intensité de l'éclairage préalable ; en second lieu, et ceci est beaucoup plus démonstratif, elle est notablement plus faible lorsqu'on a antérieurement fait vivre les plantes à la lumière, mais dans de l'air privé d'acide carbonique. Plus intéressantes encore sont les expériences qui ont été instituées dans le but de déterminer l'influence des hydrates de carbone artificiellement offerts aux plantes sur la production des acides. L'auteur a fait flotter les feuilles de différentes plantes sur des solutions à 2 p. 100 de glycose, de sucre de canne, de sucre de lait et de glycérine; ces feuilles forment plus d'acides que les témoins qu'on avait fait flotter sur de l'eau pure. Lorsque l'on essaye de ranger ces corps suivant l'importance quHls ont dans la production de l'amidon (voyez les travaux de A. Meyer et de Laurent), on obtient la même série que si on prend comme raison leur influence sur l'acidiflcation.

En tête vient la glycose, suivie de la saccharose ; la glycérine est moins utile, le sucre de lait ne l'est presque pas. La glycose, par exemple, a élevé l'acidité de VOxalis de 891 à 973. Le frêne, qui forme de l'amidon à l'aide de la mannite, peut se servir au même degré de ce corps pour former des acides.

Conformément & ce qu'on savait déjà, Toptimum de température poar Tacidification est situé aux environs de 42 à 45 degrés, c'est-à-dire assez bas. Pour déterminer i'inûuence de Toxygène on fait vivre les plantes dans Thydrogène; dans ce gaz, la production des acides est fortement déprimée; Toxygène est même beaucoup plus important pour la production des acides que pour leur destruction. Notons enfin que Tanesthésie par l'éther est énergiquement contraire à Tacidification.

3. De réchange gazeux qui accompagne la production et la destruction

des acides.

Une étroite relation doit rattacher les échanges gazeux à la production et à la destruction des acides. On sait qu'en général le rapport GOVO (quotient de respiration) est inférieur à l'unité. Il ne me sera pas défendu, je l'espère, de dire un mot ici de l'enseignement que je fais depuis si longtemps ; depuis dix ans au moins, je divise le chapitre de la respiration en trois parties: la respiration normale, la respiration intra-moléculaire et «la respiration incomplète, n'allant pas jusqu'à la production d'acide carbonique et d'eau, mais s'arrétant à celle d'acides moins oxygénés ». J'ai, à propos du travail de Warburg, montré que le choix des espèces avait pu être fatal dans la discussion pénible entre Moissan, Dehérain et Moissau d'une part et Bonnier et Mangin de l'autre ; Moissan avait une prédilection marquée pour les plantes résistantes, à feuilles coriaces, plus, fusains etc., il les faisait récolter le soir pour les trouver fraîches et toutes prêtes le lendemain matin -et craignait les échantillons délicats, susceptibles de se faner.

Voici donc ce que nous apprend maintenant Purjewicz: une série d'expériences faites avec des Crassulacées, VOxalis et le Pelargonium prouvent que le quotient de respiration atteint son minimum à la température même où « la formation des acides arrive au maximum » ; à une température plus élevée ou plus basse ce quotient s'élève; à 37-40 degrés, température à laquelle les acides commencent à se décomposer, il approche de l'unité et peut même l'atteindre.

Voici ce qu'a donné le Sedum hybridum:

Durét Chtng«m«nt Rapport

d« Température . del'aoidité 00*

l'expérieDce. p. 100. o

3 heures 2à4 +5 0,45

L'obscurcissement prolongé produit le même effet que la température élevée ; sitôt que la désacidiûcation commence à l'emporter, le coefficient de respiration s'accrott et cela pendant plusieurs jours; on a trouvé, par exemple, dans une expérience avec le Sedum hybridum ^ les quotients suivants: de suite après l'obscurcissement, 0.44; deux jours plus tard, 0.70; cinq jours plus tard, 1.05. Pendant ce temps, l'acidité était tombée de 360 à 300.

PHTSiOLOGlB YÉGfiTALE 445

Lorsqa^on fait germer des graines, l*acidité des jeunes plantoles commence par s'accroître pour s'abaisser ensuite, tandis que le coefficient de respiration diminue d'abord et se relève ensuite, de telle sorte que son minimum coïncide à peu près avec le maximum de Facidité.

Des plantules de haricot, provenant d'un semis du 10 septembre ont donné :

17 septembre 262 0,81

Tout cela montre nettement que, comme le pensent Dehérain et Moissan, l'excès d'oxygène absorbé est au moins en grande partie employé à la formation d'acides organiques. On peut encore en rapprocher logiquement ce fait, que précisément les plantes dont l'acidité est la plus variable présentent également les plus fortes inégalités du coefficient de respiration, qui, compris ordinairement entre 0.6 et 0.9, peut, chez les Grassulacées, descendre à 0.1.

Il est à remarquer en outre que chez les plantes riches en acides, l'intensité de la respiration, mesurée par l'acide carbonique émis, est notablement plus faible que chez les espèces pauvres en acides. Mais si on compare à ce point de vue entre elles des parties différentes d'une plante très acide, par exemple les parties vieilles et jeunes des pousses d'Oxaiû, on trouve au contraire que la plus forte acidité, accompagne la plus grande énergie respiratoire ; cela se conçoit du reste, puisque lu grande énergie respiratoire est ici le signe de la plus intense métamorphose des principes immédiats.

Gomme on peut augmenter l'acidification en ofiTrant aux plantes des hydrates de carbone, on devait s'attendre à diminuer ainsi le quotient de respiration. Des plantules de haricot étiolées et coupées, ont été placées les unes dans de l'eau pure, les autres dans une solution de glycose à 3 p. 100. On les y a laissées pendant trois jours à l'obscurité, pour déterminer ensuite le coefficient de respiration et l'acidité.

de respiration. acku»,

Plantules dans la glycose 0,40 257

Plantules dans Teau 0,72 183

Une autre expérience analogue, faite avec des rameaux de Pelargomum, a donné des résultats aussi frappants. Inversement des rosettes de Joubarbe cultivées pendant longtemps dans de l'air privé d'acide carbonique et par conséquent incapables de former des hydrates de carbone, ont beaucoup exagéré leur coefficient de respiration (<le 0.34 à 0.64).

Des acides tout faits, offerts du dehors à la plante, doivent exagérer la destruction des 'acides, augmenter par conséquent l'émission de l'acide carbonique, par conséquent encore élever le quotient de respiration. Des plantules étiolées de blé placées les unes dans Teau, les autres dans une solution à 2 p. 100 de malate de chaux, et laissées pendant quatre jours à l'obscurité, ont donné pour coefficient de respiration respectivement 0.75 et 1.07

446 P0BUGÂT10M8 FRi^fAiSBS KT tTtàlIGËEBS

les plantes yertes de haricot traitées de Ja même manière 0.83 et i.OO, enfin des rameaux de Sêdum nanescens^ 0.58 et 0.91.

De tons ces faits se dégage très nettement la conclusion que les acides organiques de la plante sont des produits d*une oxydation incomplète des hydrates de carbone. On avait pu y Yoir les produits accessoires de la synthèse des albuminoldes, mais cette hypothèse n'est plus en accord avec tous les faits observés.

Quant à la destruction des acides, elle consiste clairement en une combustion, mais il est probable qu'il y a des degrés dans cette combustion qui ne doit pas conduire immédiatement au dégagement d'acide carbonique: il apparaît sans doute des acides de plus en plus oxygénés et de plus en plus simples; de cette façon, ainsi qu'on le pensait depuis longtemps, la respiration ne consiste pas en une simple et complète oxydation des hydrates de carbone, mais en une chaîne d'oxydations partielles successives et dont le dernier chaînon seul s'exprime extérieurement par le dégagement d'acide carbonique.

£n résumé, le travail de Piirjewicz est une très belle confirmation des observations et des idées de Warburg (pour ne pas citer les auteurs antérieurs) et contribue puissamment à éclairer la théorie de la respiration normale des plantes, notamment en ce qui concerne le fameux rapport COVO. Vesqub.

La loeallsatl^B de Taelde oxallqve daas Im i^Uuite, par M. R. Giessler ^ — L'auteur s*est proposé de rechercher quelle est la distribution de l'acide oxalique libre et des oxalates acides dans le corps de la plante. Il s'est servi comme réactif d'une solution de chlorure de calcium à 25 p. 100 qu'il injectait dans les parties de plantes choisies pour l'expérience et qu'il avait prises dans les genres RumeXf Oxalis et Bégonia.

L'oxalate de chaux se précipite dans l'intérieur des cellules sous les formes les plus diverses.

n a trouvé comme règle générale que l'acide oxalique est localisé dans l'épiderme ou tout au moins de préférence dans les tissus périphériques de la plante, que par conséquent, ainsi que M. Stahl l'avait déjà admis, la présence de cet acide constitue un moyen de défense contre les attaques de petits animaux.

Les parties des plantes qui restent cachées dans le sol, sont ordinairement privées d'acide, même les coulants, les rhizomes, etc., en accumulent moins que les régions franchement aériennes.

Les feuilles surtout entassent l'acide oxalique dans l'épiderme ; cela ne veut pas dire que le tissu assimilateur sous-jacent n'en puisse pas contenir, mais 11 en renferme toujours beaucoup moins. Dans les tiges, les pétioles des feuilles et les pédicelles des fleurs, le parenchyme cortical, se charge également de la fonction de l'accumulation de l'acide oxalique, même la moelle peut en conlenir des quantités notables.

Il est à remarquer que l'acide oxalique, contrairement à ce qui a lieu

i. JenaUche ZeiUchr, f. Naturwissensch.y XXVII, Nouvelle série XX, 1893, 344. Bot. Ceniralbl, LVI, 35.

PUTStOLOGIB YÉ6ÉTÂLE 447

pour les antres substances protectrices» résines, oléo-résines^ essences^ n*apparatt que tardivement et que sa quantité s'accroitavec Tàge de Torgane et à mesure que le volume du suc cellulaire augmente lui-même.

Ghex les espèces privées d'acide ou dans les organes dépourvus d'acide chex uoe espèce qui en renferme dans d'autres parties, on a le plus souvent des tanins qui, distribués également sur la périphérie, semblent bien jouer le même rôle protecteur que Tacide oxalique.

Les parties acides des plantes sont très ordinairement respeclées par les aniinaux, notamment les limaces et les escargots; les mêmes animaux dévorent ces parties lorsqu'on précipite l'acide oxalique par le chlorure de calcium et qu'on les soumet ensuite à un lavage à l'eau.

Il est vrai que les pucerons attaquent parfois fortement des plantes riches en acide oxalique, mais il parait qu'ils piquent les feuilles de manière à passer entre les cellules acides et à atteindre ainsi les cellules dépourvues d'acide oxalique. L'expérience a démontré que l'acide oxalique et le bioxalate de potasse sont des poisons aussi violents pour les pucerons que pour les mollusques.

L'auteur déclare à la un de son travail que la fonction de protection n'exclut pas le cumul d'une autre fonction. Il pense que l'acide oxalique accumidé dans l'épiderme est en relation avec la fonction de réservoir d'eau remplie par ce tissu.

Le«i couTMito protoplasBilqiies et la ailpatloB dem principes immédliats, par M. Kibnitz-Gbrloff*. — M. de Yries, après avoir démontré d'une manière aussi élégante qu'irréfutable que la diCTusion ne suffit pas à beaucoup près pour expliquer la rapidité relative avec laquelle s'opère la migration des principes immédiats, a eu l'idée de faire intervenir dans sa théorie ces mouvements bien connus du protoplasme à l'intérieur des cellules et que l'on comprend depuis longtemps sous le nom de cyclose. Le courant protoplasmique entraînerait les principes immédiats d'un bout à l'autre de la cellule et la tâche de la diffusion se réduirait ainsi au passage des parois cellulosiennes à traverser. Ainsi s'expliquait d'une manière très heureuse l'allongement excessif des cellules dans les tissus conducteurs. Avant M. de Yries, pour montrer cette cyclose, on était obligé de recourir à certains objets classiques; mais le savant hollandais en a démontré l'existence générale en entourant la préparation microscopique d'un liquide à peu près isotonique avec le suc cellulaire lui-même.

Une réaction n'a pas tardé à se faire sentir. Après un premier travail d'un élève de M. Pfeffer, mais qui, à ma connaissance, n'est pas sorti des proportions modestes d'une notice préliminaire, M. Hauptfleisch, adoptant les mêmes idées, a essayé de prouver que dans la plupart des cas, les mouvements protoplasmiques observés dans les coupes microscopiques, sont une conséquence secondaire de la préparation, c'est-à-dire, de l'intervention brutale de l'instrument tranchant et des manipulations qui la suivent. M. Kienitz-Gerloir maintient, au contraire, que la blessure produit d'abord