SUR LE SYSTÈME NERVEUX DU BRACHYDERESLUSITANICUS
Dans mon anatomie des Coléoptères, qui commence à être de vieille date, 182/i, je n'avais qu'efQeuré la question du système nerveux daus cet ordre d'insectes. Depuis lors , des travaux ont été publiés sur ce même sujet par Âudouin, Newport, Burmeister, Joly et par moi-même. Mais M. Emile Blanchard a surtout enrichi la science d'un mémoire spécial sur le système nerveux des Coléoptères i^Ann.sc. nat., â'sér., t. V, p. 273; 1848).
Le Brachyderes ItisUanicus est un Charansonite brévirostre qui abonde, dans notre suil-ouest, sur les sommités du Pin mariUme et sur le Chêne Tauzin. Son appareil sensitif bfi'a présenté quelques traits exceptionnels pour le moment , et qui méritent d'être connus. Un de ces traits est l'absence de ganglions dans la cavité abdominale, et leur présence presque exclusive dans le thorax. Mais ce n'est pas là tout ce que les ganglions de ce Charansonite offrent d'original; leur nombre, leur configuration , leur siège, leurs attributions physiologiques, ont aussi des particularités inaperçues jusqu'à ce jour.
Examinons séparément le cerveau et les ganglions.
Art. I". Du cerveau.
Je me suis déjà formellement expliqué dans divers écrits sur la préférence à accorder à cette dénomination de cerveau sur celles de ganglions cérébroîdes^ de ganglions sus-cesophagiens^ données par beaucoup d'auteurs. Dans l'insecte comme dans les autres animaux, le cerveau est la source des nerfs sensoriaux, le centre des sensations, le réflecteur des volontés. Il y aurait injustice et violation flagrante du principe de la conformité organique à dénier le nom de cerveau aux animaux articulés.
Quand on ouvre le crâne du Brachyderes à sa partie supérieure ou syncipitalci de manière à enlever avec drconspection les frag*
ments tégumèntaires de cette région , sans déranger les parties contenues, on aperçoit un tissu blanc, lisse, pulpeux, occupant tout l'espace compris entre les deux yeux ; c'est là une partie du cerveau proprement dit. Si vous affranchissez complètement celuici de sa boîte crânienne, en comprenant dans celte exfoliation les cornées oculaires, cet organe, obéissant à son expansibilité texturole, revêt une forme, un volume, et une apparente composition fort dissemblables à ce qui existait dans sa situation normale , attendu que, dans ce dernier cas, toutes les parties sont très rapprochées, pour pouvoir être contenues dans une si petite enceinte. Il n'est pas besoin de dire que ces changements de configuration et de volume ne sont propres ni au Brachyderes, ni aux autres insectes; ils s'observent dans la dissection de beaucoup de grands animaux sans en exclure même l'Homme. Les microtomistes n'ont pas en général tenu compte de ces remarquables différences de configuration avant et après la dissection. Il sera donc essentiel que le lecteur, pour une juste appréciation physiologique et iconographique du cerveau de notre Brachyderes^ reporte son esprit vers celte situation normale dont je viens de parler.
Le cerveau , aussitôt après sa complète énucléation du crâne , est bilobé. Ces lobes dans l'animal vivant doivent être hémisphériques ; mais par l'effet de l'expansibilité cadavérique, en se déjetant chacun de son côté, ils deviennent divergents, s'étalent horizontalement, ainsi que le représente la figure que j'en donne, et paraissent ventrus. Chaque lobe aboutit au globe oculaire (\u\ lui correspond ; celui-ci est hérissé d'une multitude infinie d'optiques ocellaires^ se rendant au réseau des yeux composés de l'insecte. Mais ces lobes cérébraux ne viennent pas simplement fondre leur substance avec celle des globes oculaires. Avant de pénétrer dans ceux-ci ♦ j'ai parfaitement constaté que la substance médullaire se divise en trois, ou parfois quatre nerfs, à peine distincts, parce que tout aussitôt ils pénètrent dans la masse pulpeuse, d'où naissent les optiques ocellalres.
De l'entre-deux antérieur des lobes cérébraux partent les deux nerfs antennaires ; ceux-ci ne naissent pas précisément du bord de cette traverse médullaire, mais de son disque supérieur. Au
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coDtraire, la paire des nerfs buccavuDy bien plus petite, prend son origine au-dessous de ce bord.
C'est entre ces deux paires de nerfs et dans la ligne médiane que passe l'œsophage.
Au. II. De$ gmnslions ei de$ nerfs qui en naissent.
Je redis encore que les ganglions du Brachyderes sont enfer* mes dans le thorax, et qu'il n'y en a aucun dans l'abdomen (i). Du bord postérieur du cerveau naissent les deux cardons m^ chidiens^ qui tout aussitôt embrassent Tœsophage pour constituer le collier œsophagien. Chacun de ces cordons présente à son orî* gine comme un petit bulbe se dérobant facilement a l'oeil, et dé» pendant de la substance du cerveau.
On compte dans le thorax cinq ganglions, dont le troisiànei plus grand que les autres, résulte de la soudure de deux de ces centres nerveux. Il n'est pas toiyours facile de régler les attribiH tioBs de ces ganglions.
Dans le plus grand nombre des insectes, il existe trois ganglioM dâfls le thorax, et chacun d'eux fournit une paire de nerfs cruraux aux pattes correspondantes ; de là les dénominations significatives de gangUons j)rotAoraa9U6, mésoihoraciqweifnéiathoracique. CeUe technologie subit dans le Brachyderes des modifications qui reû* versent la règle.
Le premier ganglion occupe réellement le prothorax, peut«^être un peu plus rapproché que d'ordinaire de la tête. Mais il ne saurait mériter légitimement l'épithète de prothoraàquCy comme on va le voir. Il est assez grand, arrondi, lenticulaire, bien dessiné ; mais positivement il ne fournit point des nerfs cruraux à la première paire de pattes qui s'articule au prothorax. Ce fait négatif m'a tour* mente longtemps, et me tourmente même encore.
(4 ) M. Blanchard (I. c], qui a étudié le système nerveux dans un grand iKnnbre de Cbaransonites , leur attribue des ganglions abdominaux formant une iâuk ma$9e alkmgée ou piriforme , etc. Le fait négatif du Brachyderes sur ce poîBi semble contredire l'asserUon de M. Blanchard. Nous verrons plus lard que ces deux opimons poorraieiil se ooncilier.
Je sais bien que ce ganglion existe dans beaucoup de Goléo* ptères ; je* sais aussi que c'est là le ganglion que M. Blanchard désigne sous le nom de frontai ; mais ce n'est certainement pas le ganglion frontal de Lyonet. Rien à mes yeux ne justifie cette dernière dénomination. Et quoique M. Blanchard, peut-être vaguement inspiré par Lyonet, dise : Le ganglion frontal est toujours placé en avant du cerveau^ il est très positif que c'est tout le contraire dans le Brachyderes où ce ganglion est situé en arrière du cerveau, puisqu'il occupe le prothorax, et qu'il a pourconnectif avec l'encéphale le double cordon rachidien qui forme le collier œsophagien. Mais ce qui a lieu de m'étonner, c'est que M. Blanchard, dans son explication des figures, donne le nom de frontal au ganglion tout à fait identique par sa situation avec celui tout rachidien du Brachyderes dont je viens de parler, et qu'il se trouve ainsi en contradiction avec le signalement qu'il lui assigne. Cet auteur a donc commis ou une flagrante erreur de synonymie, ou une bien malheureuse inadvertance.
J'ai longtemps cru que ce premier ganglion n'émettait aucun nerf, et ce n'est qu'à la quinzième autopsie que ma loupe, obstinément scrupuleuse, parvint dans une heureuse préparation à lui découvrir de chaque côté un nerf, mais un nerf nullement en rapport de grosseur avec les nerfs cruraux. Ce nerf a une finesse plus que capillaire, et, au lieu de se porter transversalement vers l'origine des pattes antérieures, il est récurrent, et s'avance vers les muscles nombreux qui attachent et emboîtent la tête dans le prothorax.
Je suis loin d'être fixé et sur le nom technique à donner à ce ganglion (jui s'observe dans beaucoup de Coléoplères , et sur la synonymie à lui attribuer. Je le répète , il est inconteslablement rachidien, et il forme le premier nœud de la chaîne ; on ne saurait par conséquent le rapporter ni au ganglion frontal de Lyonet, ni au ganglion slomato-gastrique de Brandtet d'Audouin.
Le deuxième ganglion thoracique du Brachyderes siège dans le mésothorax ; il a une forme insolite, tout à fait nouvelle pour moi ; il est profondément bilobé. Libérés de leur captivité tégumentaire, ses lobes, normalement rapprochés et contigus dans l'être vivant,
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prennent leur essor, s'étalent à Tinslar du cerveau, deviennent distincts et distants l*un de l'autre, et s'atténuent à leur extrémité pour former un nerf crural. Mais, remarquez- le bien, ce nerf crural n'est point destiné à la seconde paire de pattes articulée au mésothorax ; la bizarrerie se poursuit. Ce nerf, au lieu de se diri* ger transversalement, se dévie, s'incline en avant, devient insen* siblement récurrent , pénètre dans le prothorax , et va se distri* buer à la première paire de pattes.
Ainsi ce deuxième ganglion est mésothoracique pour son siège et prothoracique pour sa paire de nerfs, qui va distribuer la sensibilité et le mouvement aux pattes antérieures. La découverte de cette distinction anatomique et physiologique devint pour mon esprit une sorte de baume, au moins pour me confirmer et m'expliquer l'absence des nerfs cruraux dans le premier ganglion.
Le troisième ganglion Ihoracique a aussi son originalité. Plus grand que les autres et brièvement ovalaire ou elliptique , il est évidemment formé par la soudure de deux ganglions séparés en deux parts égales par une fme rainure transversale et droite, aboutissant de chaque côté à une échancrure petite , mais bien visible, qui établit encore la démarcation latérale des deux moitiés. Ce double ganglion m'a paru siéger dans le métathorax ; mais comme dans de semblables dissections, il est fort difficile de ne point violer les rapports respectifs des organes et des tissus qui les a voisinent; comme d'ailleurs deux autres ganglions ont aussi leur giége dans le métathorax, il est possible, il est même probable que^ dans l'état normal, ce double ganglion soit limitrophe, c'est-à-dire en partie dans le mésothorax et en partie dans le métathorax. La rainure transversale, indice positif de la soudure, se trouverait sur la frontière de ces deux départements du thorax.
Quoi qu'il en puisse être , la moitié antérieure de ce ganglion émet deux paires latérales de nerfs de fort calibre : l'une i)Oslérieure est la crurale destinée aux secondes pattes; l'autre antérieure, et de même force, a une destination qui m'est, je l'avoue» inconnue. La moitié postérieure de ce même ganglion soudé ne fournit qu'une seule paire de nerfs du calibre des précédents : ce sont les cruraux des troisièmes pattes.
En résumé, en mettant à Técart le premier ganglion qui ne fournit point de nerfs cruraux, et en dédoublant le gangUon soudé, nous retrouvons dans le thorax du Brachyderes^ comme dans ce* lui de beaucoup d'insectes , le nombre normal de trois gangUons émettant trois paires de nerfs cruraux pour mitant de paires de pattes. Mais le cachet de roriginalité n'en subsiste pas moins et dans leur siège insolite, et dans leur configuration spéciale; de plus, il reste encore une paire de nerfs à parti prendre... Judieent peritiaresl
J'ai dit plus haut implicitement que le métathorax renfermait, indépendamment du ganglion soudé et à nerfs cruraux, deux autres ganglions. C'est de ceux-ci que j'ai à parler.
Le premier de ces ganglions est fort petit , arrondi, comme rudimentaire , et sans le moindre nerf qui y prenne son origiiie. Ce serait comme un nodule rachidien ; mais il a évidemment les connectife ordinaires avec le ganglion qui le précède et le ganglion qui le suit.
Le deuxième est assez grand , ellipsoïdal ou m navette, f(Mt rapprodié du précédent. 11 fournit une paire latérale de oerfe qui se dirigent vers les viscères du ventre, et semblent plus particu* lièrement affectés au canal digestif; il termine la chaîne radiidienne; il s'atténue en arrière en un cordon nerveux d'un fort calibre simple jusque v^rs le milieu de la cavité abdominale , où il se divise en deux fortes branches subdivisées à l'infini formant les nerfs génitavœ. Avant cette division primaire , ce cordoB ou tronc émet deux paires symétriques de p^ts nerb.
Aux yeux d'un entomotomiste pratique, ce gangti^o ellipsoïdal a tout l'aspect d'un ganglion abdominal ; non*&eulement il en a les fonctions pur les nerfs qu'il produit, mais il n'est pas très rare de le trouver dans la cavité de l'abdomen, soit que les tractions de la pinoe l'y aient enti*ainé , soit qu'il y ait été momentanément logé par certains actes vitaux. Sa forme en navette, dont le grand diamètre esl siuvant l'axe du corps, doit favoriser son passage «knsledétmk thoraco-abdominal. C'est cette circonslancede loco* mobilité, qui peut concilier, comme je l'ai dit plus haut, Topinioft de M. Blanchard avec ce que je viens d'exposer.
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Du reste, un âcalpel prudent rencontre toujours ce ganglion dans le mélatborax, qui, en définitive, est son habitat normal.
EXPUCATION DES FIGURES.
(Toutes ces figures sont considérablement grossies.)
Fig. 6. Appareil sensitif do Braehydêre9 lUsilamcus, — ao, les deax lobes da cerveau étalés, divergents» ventrus; 66, globes oculaires hérissés par les optiques ocellaires; ce, nerfs antennaires; dd, nerfs buccaux; e, oesophage passant sous le cervau ; ff, cordons racbidiens bulbeux à Torigine, formant le collier oesophagien ; 9, oesophage suivi du jabot; A, origine du ventricule chylifique; 1, premier ganglion thoracique avec une petite paire de nerfs récurrents ; kk, deuxième ganglion à lobes étalés, terminés par les nerfs cruraux des premières pattes; H, troisième ganglion formé par la soudure de deux autres ; mm, nerfis cruraux de la deuxième paire de pattes; fin, une paire de nerfs à destination inconnue ; 00, nerfs cruraux de la troisième paire de pattes ; p, quatrième ganglion très petit, métathoracique ; qq, cinquième ganglion, elliptique ou en navette, métathoracique ; r r, une paire de nerfs destinée aux viscères abdominaux ; tt, deux paires de petits nerfs naissant du cordon rachidieu ; U, nerfs génitaux.
Fîg. 7. Portion encore plus grossie de la tète du Braehydere$ dont le tégument syncipital a été enlevé. — aa^ cerveau à deux hémisphères contigus; 66, nerfs antennaires; oc, yeux; dd^ cordons racbidiens, sortant du trou occipital; e, portion de Tcesophage et du jabot. — A, accolade embrassant les limites du thorax; B, mesure de la longueur naturelle du Braehydere$.
i* série. ZooL. T. VIII. (Cahier n* 4.) «