REPRODUCTION DES 1NF0SO1RE

l'une (le leurs extrémités; d'autres enfin sont ciliés sur toute leur surface.

Ne pouvant entrer ici dans des détails circonstanciés sur la formation des embryons de chacune de ces espèces, nous allons extraire de notre mémoire ce qui est relatif à la formation des embryons, et surtout au sort définitif des embryons de la seule Podophrya quadripartita.

Le jeune embryon, qui, chez celte espèce, se forme isolément, est logé dans une grande cavité, au-dessus du nucléus de Tanimal parent. Chez une Podophrye, dont la longueur était de 0""",08, nous avons trouvé un embryon long de 0"",057, et lorsqu'on considère que la position de cet embryon est ordinairement transversale, et que la Podophrye est moins large que longue, on verra que la cavité embryopare occupait à peu près toute la largeur de l'animal. Dans un autre cas, où nous avons malheureusement négligé de prendre des mesures micrométriques, la taille de l'embryon se rapprochait encore plus de celle de son parent. Le rapport de l'axe du premier à celui du second pouvait être celui de 8 à 10. L'embryon se tournait avec beaucoup de véhémence autour de son axe, tandis que, de son côté, le corps du parent se contractait violemment comme pour tenter de se débarrasser de cette progéniture incommode. A chaque contraction, les suçoirs, dirigés d'abord vers le haut, s'abaissaient énergiquement, comme dés leviers dont l'hypomochlion aurait été au point d'insertion des suçoirs. L'embryon se trouvait poussé en avant par ces mouvements et l'on voyait une partie du corps du parent former alors une espèce de hernie à la partie supérieure. Enfin, une contraction plus énergique que les autres fit déchirer celte partie supérieure, l'embryon sortit lentement, déploya au dehors sa ceinture de cils vibratiles, et s'éloigna bientôt à grande vitesse. Il est peu probable, ce nous semble, que ,. après une parturition aussi laborieuse, qui entraine la perte de plus de la moitié de la substance du parent, celui-ci passe immédiatement à la formation d'un nouvel embryon. Une seconde opération semblable le réduirait ù néant. Il est probable que ce parent , qui , immédiatement après sa délivrance, a un air assez misérable et resie complètement affaissé sur lui-même.

4« série. Zool. T. Vlll. (Cahier n* 4.) ^ < ii

226 6. CliArABÈDE BT #1 liACaflANlV.

ne tarde pas à suoor tout ce que ses tentacules peuvent atteindre pour réparer une pareille perte; et ce n'est sans doute qu'après avoir atteint derechef neé dimensions primitives qu'il contihue l'œuvre de multiplication en formant un nouvel embryon.

Il est intéressant de mentionner ici que nous avons réussi à constater le passage d'un embryon de la Podophfya quadriparHiàj à l'état de Podophrye, tandis que, suivant la théorie de M. Stcin, cet embryon devrait se transformer eti Epistylis pUcalilii. Voici le résiimé de l'observation dont il s'agit :

L'embryon était assez gros et occupait^ comme d'ordinaire^ uno position transversale dans son parent* Les suçoirs de ce dernier étaient à peu près tous contractés, et l'animal finit même par ré* tracter complètement ceux qu'on voyait encore, ainsi que cela arrive souvent chez les Âcinéliniens dans le moment qui précède la délivrance. 11 vint un moment (c'était en juillet à onze heures cinq minutes du matin) où l'embryon se retouitia et adopta une position longitudinale* En même temps^ la partie antérieure du parent se déchira, et le jeune individu commença à faire lente^ ment son entrée dans le monde* Il s'arrêta quelques instants à moitié chemin, ce qui nous permit d'adapter rapidement un faible grossissement à notre microscope* Bientôt, la ceinture de cils vj^ bratiles étant devenue libre^ l'embryon se trouva en un instant hors du parent) dont l'ouverture se referma et les parois s'affaissèrent. Tout à coùp5 il partit comme une flèche^ si bien que c'était tout un travail que de suivre ses évolutions* Heureusement^ celte période de natation surexcitée ne dura pas longtemps ; déjà au bout de cinq à six minutes^ nous vîmes le jeune animal raleniir ses maii>vements en s'arrêtanl volontiers sur les pédoncules d'Epiêlytis plicatilis. Les temps d'arrêt étaient cependant fort courts : l'animal reprenait bientôt sa course vagabonde, la place ne lui convc^ nant probablement pas. Enfln^ il choisit un pédoncule d'Épistylis, sur lequel nous le vîmes passer à un état de repos plus permanent. Ne voyant) au bout de quelques minutes^ plus de mouvements chez lui, nous changeâmes notre système objectif contre \m grossissement plus fort. Nous reconnûmes alors (|ue l'embryon, tout en olïrant encore sa forme ])rimitive, avait déjà perdu sa ceinture

MIPII0IHJ«T10M 0BS IHM80ili£8. 337

vibratile. ParconlrCf des suçoirs Irèa courts^ mais d^à munis de leurs ventouses, faisaient saillie en ddux poinls. Il n'est guère possible d'admettre que ces organes se fussent formés aussi rapi^ dément. Il est, au contraire, fort probable qu'ils préexistaient à la période de nMation. Le jeune embryon parait donc être déjà dans rintérieur de son parent une Podophrye toute formée. Seulement, ses suçoirs demeurent rétractés durant la période où il est muni de la ceinture ciliaire. La jeune Podophrye commença aussitôt A sécréter un pédicule, et son corps se trouvant par suite éloigné du pédicule de TÉpistylisi on put voir le point par lequel il était fixé sur celUiK)i. L'embryou avait passé à onee heures douse minutes environ à l'état de repos. Le même jour^ à quatre houres du soir, son pédicule était d^a Une fois et demi aussi long que son corps«

L'embryon de la Podophrya quadripartita est donc susceptible de se transformer directement en Podophrya, ce qui rend déjà la théorie de sa transformation en Épistylis fort douteuse (1).

Plus lard, nous eûmes l'occasion de faire une rencontre bien curieuse* Il s'agissait encore d'une Podophrya quadripariila^ dans rintérieur de laqileJle oti voyait une grande cavité renfermant une Podophrye bien développée^ munie de son pédoncule et de ses faisceaux de suçoirs. La Podophrye incluse avait à peu près la taille des gros embryons ordmaires. Son pédoncule était recourbé et son corps paraissait comme replié sur lui-même. Évidemment, il faut admettre ici que la naissance de l'embryon avait été empêchée par une cause ou par une autre» et que celui-ci avait pris la forme d'Âcinète dans l'intérieur même du corps de son parent. Le pédoncule qu'il s'était formé, n'ayant pas trouvé d'espace sut- Usante avait dû se recourber^ si bien que la jeune Podophrye était repliée deux fois sur elle-même.

L'examen des embryons de la Podaphrya quadripartita ne parlait donc point en faveur d'un rapport génétique subsistant entre

{\) Nous avons observé de même directement la transformation de l'embryon des Acinéliniens en un animal semblable au parent chez la Podophnja Cychpum^ la Podophrya cothumata et VA ineia patula. M. Cienkowsky a déjà rapporté, en 1855, une observation analogue, qui est sans doute relative à la Podophttja Cyctopum.

228 i:* cuàPABÈMB bt j. lacbhanm.

cet Acinétinien et VEpùtylis plicatilis. Nous devions naturellement compléter notre étude, en nous demandant ce qu'il advient des kystes de TÉpistylis, kystes qui, selon M. Stein, doivent se métamorphoser en Podophryes.

M. Stfein adécrit des kystes chez VEpistylis plicatiUs. Il a vu les Épistylis se munir d*une couronne ciliaire postérieure, se détacher de leur famille, nager pendant un certain temps librement dans l'eau, puis venir se fixer quelque part sur la coquille de la Paludine qui portait. la famille dont elles faisaient partie naguère. A leur extrémité postérieure, il vil se produire un nouveau pédoncule, qui reste excessivement court, tandis que la couronne ciliaire postérieure ondule lentement, sans cependant que l'Épistylis fasse saillir au dehors son organe vibratile (le front dans la nomenclature de M. Ehrenberg). Avant même que la sécrétion du pédicule soit achevée, le corps prend une forme ovoïde et se couvre sur toute la surface d'une couche gélatineuse qui s'épaisat par suite d'un nouveau dépôt de matière sur la surface interne. Cette substance s'endurcit, de manière à former un kyste épais, dans l'intérieur duquel on peut toujours distinguer l'Épistylis.

Mais ces kystes sont toujours isolés et fixés directement sur la paludine, et, de plus, ils ont des pédicules très larges et courts. Les Podophryes, au contraire, sont fixées sur les arbres épistyliens, et sont munies d'un pédoncule mince et long. Cette difficulté a paru avec raison insurmontable a M. Stein, et il a dû admettre que les kystes observés par lui n'étaient point destinés à se transfert mer en Acinètes, mais bien à engendrer directement une foule de petits embryons. En revanche, il prédit qu'on trouvera sur les arbres épistyliens d'autres kystes, qui, eux, seront destinés à se métamorphoser en Podophryes.

Nous avons retrouvé les kystes observés par M. Stein, et nous avons pu nous assurer que s'ils ne se transforment pas en Podophryes, ils n'engendrent pas non plus d'embryons dans leur intérieur, dans les circonstances normales du nioins. I^s Épistylis les forment pour échapper i\ des influences extérieures nuisibles, telles que les rigueurs de l'hiver ou la dessiccation. Lorsque le moment propice est venu, elles ron)[)ent leurs kystes, au fond des-

nEPRODUCTION DES IMPU60IRES. 229

quels elles restent cependant attachées par leur partie posiérieure. Elles sécrètent alors un pédicule, se reproduisent par division spontanée, et forment ainsi des familles portées par un tronc émergeant d'une cupule largement pédicellée, qui est le reste du kyste de naguère.

En outre de ces kystes déjà observés par M. Stein, nous en avons trouvé d'autres, portés par les arbres épistyliens eux-mêmes. Au premier abord, nous crûmes que c'étaient là les kystes prédits par M. Stein, kystes que ce savant prétendait devoir se transfor* mer en Podophryes. Toutefois„nous pûmes bientôt nous convaincre qu'il n'en était rien.

En eiïet, le contenu de ces kystes se trouva être un corps cilié sur toute la surface, et muni d'un grand nombre de vésicules con-> tractiles. Ces deux caractères suffisaient pour l'éloigner considérablement soit de l'état normal d'une Épistylis, soit diun Acrnétinien quelconque ; et cependant il n'était pas possible de douter que ces kystes ne ûissent portés par des branches formées par une Êpistylis, et par aucun autre animal. Ce corps cilié tournait sur lui-même dans l'intérieur du kyste avec une constance désespérante, et mit pendant longtemps notre patience à l'épreuve. Enfin nous nous décidâmes à fixer un certain nombre de kystes dans le champ du microscope et à ne pas les perdre de vue, jusqu'à ce que quelqu'un de leurs habitants se fût décidé à rompre la paroi de sa prison. Au bout de huit à neuf heures d'attente, nous vîmes un des kystes éclater , et nous ne fômes pas peu surpris d'en voir sortir un Trachélien du genre Atnphileptus{i).

Dans la suite , nous pûme^ observer à plusieurs reprises des Amphileptus sortant ainsi des kystes portés soit par des arln^es épistyliens, soit par des arbres carchésiens. Ce phénomène nous donna beaucoup à réfléchir , et semblait nous mettre sur la voie d'une parenté intime entre les Yorticellines et les Trachéliens,

(4) Il règne dans les classifications de MM. Ehrenberg et Dujardin one grande confusion à l'égard des genres Trachelius et Amphileptus. Nous essayerons ailleurs de délimiter ces genres d'une manière un peu plus exacte. L*animal en question devra passer alors dans le genre Amphileptw, 11 est probable qu'il est identique arec le Trachelitiê Meleagriê Bbr.

230 É. CLArARiDE ET J. I.ACRMANN.

parenté qui n'avait pas été soupçonnée jusqu'aioi^s, et nous poursuivîmes avec ardeur ces Amphileptui, qui paraissaient être résultés de la métamorphose des Épistylis, espérant voir ce quHl advien* drait d'eux.

Toutefois l'étude des kystes n'avait pas, dit son dernier mot, et nous réservait encore la découverte de plu» d'un fait intéressant. M. Johannes MUIler qui avait suivi jugque*!^ nos observations aveo intérêt, et les avait confirmées de tous points, fut le premier h trouver un kyste semblable aux autres, mais dann lequel se mou*» vait un Àmphileptuê renfermant une Épistylis contraotéo, mais bien développée et très vivace. Nous ne lardâmes pas à trouver up grand nombre de kystes présentant la même image. Lorsque nous le* poursuivions pendant longtemps, nous voyions I-Éplstyli» de« venir do plus en plus lente dans ses mouvements \ les pulsations rhythmiqucs de sa vésicule contractile devenaient de plus en plus rares, puis cessaient tout à fait. Bref, l'Épistylis périssait, et ne formait plus qu'une masse opaque à l'intérieur de YAmphileptUi. Cette mort etajt^elle une conséquence de la marche normale du phénomène, ou des circonstanoes exceptionnelles dans lesquelles l'animal se trouvait plpcé? C'est ce que nous ne pouvions encore décider.

Nous trouvâmes alors d'autres kystes semblables aux précédents, mais dans lesquels TÉpistylis , tout en ét«nt Ipgée ù Tinter rieur de VAmphileptui, était pourtant fixée sur le pédoncule por-* teur du kyste , à peu près oomme le noyau d'une pêche est fixé sur la branche, tout an étant entouré de la pulpe du fruit, pulpe qui, dans cette image, représente le corps de VAmphileptus. Vj^mphileplu^ se trouvait naturellement gêné dans ses mouve* menis par le point d'attache de l'Épistylis. Il faisait un demi^tour de gauche è droite, puis, revenant sur lui, tin den)i-lour de droite \\ gauche, puis de gauche à droite, et ainsi de suite; peu à peu l'excursion de ce mouvement devenait plus considérable. VAmphiteptus faisait un tour entier, puis même un tour cl d^'mi avant de revenir sur lui-même, l^e point d'attache de rKpislylis sur son pédoncule subissait un mouvemont de torsion évident* Kufin l'Épistylis fut violemment arrachée à son |)oint d'attache, et VAm^

BBPRODCCTIOII DIS IMPUSOTRES. S81

philejmài, ne sentant plus d'entraves, se mit à tourner sans discontinuer dans une seule et même direction. Le kyste offrait alors identiquement l'image des kystes que nous avons décritâ précédemment.

Cette observation aurait déjà pu nous donner la olef du phénomène; toutefois nous ne savions pas encore bien de quel côté trouver la véritable explication ; enfin elle se trouva d'elle*même. Un jour nous observions un Amphilêptus qui rampait lentement 8ur une colonie d*Épistylis, dans l'espoir de voir ce qu'il adviendrait de lui. La manière dont il s'approchait de ces Vorticellines, les palpant pour ainsi dire en les enserrant à moitié de son corps souple, pouvait déjà paraître suspecte j enfin il s'attaqua directement à un individu par la partie supérieure de celui-ci. Il ouvrit sa large bouche, qu'on ne réussit jamais à voir que lorsque ranimai mange (telle est l'exactitude avec laquelle se ferment des lèvres aussi souples que son corps), et il se glissa lentement sur TÉpistylis, comme un doigt de gant qu'on enfile sur le doigt. VJmphileptus se contracta immédiatement en boule et sécréta son kyste, dans lequel il commença ces mouvements de rotation de droite à gauche et de gauche à droite, qui avaient pour but d'arracher sa proie à son pédoncule. Nous avions alors sous les yeux un kyste parfaitement semblable aux derniers que nous avons décrits.

On le voit, ces kystes, portés par les familles d'Épistylis et par celles de Carcheêium (et sans doute aussi par d'autres espèces de Vorticellines), n'appartiennent ni aux Épistylis, ni aux Carehe^ âium^ mais bien à VÂmphileptus^ qui a dévoré le légitime propriétaire du pédoncule porteur du kyste. Il s'agit d'un cas de parasitisme, et point du développement des Vorticellines.

Il ressort de ce qui précède que soit l'étude des embryons de la Podophryaquadripartiia^ soit l'examen des deux espèces de kystes qu'on a rapportées à VEpislylis plicaHlis, parlent directement contre la théorie de la reproduction des Vorticellines par phases acinétiformes. Nous ne croyons pas nécessaire dans ce court ré» sumé de recourir à d'autres arguments tirés du développement d'autres espèces d'Acinéliniens. Cet exemple suffira pour démon»

3,S2 É. CLAPABÉ»e ET J. LAGUANN.

trer le peu de solidité des bases d'une Ihéorie qui, pour nous, a fait son lemps.

Toutefois nous insisterons encore sur un fait, qui aura peut-être plus d'importance que beaucoup d'autres, pour donner le coup de grâce à la théorie des phases acinétiformes. Ce fait est relatif à la production d'embryons internes chez la même Epistylis pliaUilis qui nous occupait tout à l'heure ; en effet, les embryons des Ëpistylis se forment parfaitement de la même manière que ceux des Acinétiniens, ce qui n'oblige plus lesËpistylis à se transformer en Podophrya quadripariila pour devenir prolifiques.

Il est facile de reconnaître lorsqu'on a «à faire à une famille d'Ëpistylis prolifique ; en effet, tous ou presque tous les individus d'une semblable famille présentent sur le flanc, à une place variable, une espèce de tumeur, dont le sommet semble ouvert; c'est en quelque sorte un petit volcan avec son cratère, ou, si l'on aime mieux, un abcès ouvert. Au premier abord, on est tenté de considérer cette tumeur comme pathologique; mais il n'en est rien : c'est la place qui est désignée pour fonctionner en quelque sorte comme os uteri.

Nous entrerons ici dans quelques détails relatifs à la première formation des embryons de VEpistylis plicaUlis^ afin de réparer une omission que nous avons faite à propos des embryons des Acinétiniens, dont nous n'avons pas touché le premier développement. Les embryons de cette Épistylis doivent leur origine première à une division spontanée de l'organe, désigné, à tort, sous le nom de nucléus. Le nucléus s'étrangle en un point, et l'étranglement devenant de plus en plus profond, l'extrémité de l'organe se trouve séparée du reste , et semble former pendant un certain temps comme un second nucléus à côté du premier. Cependant il ne tarde pas à se former dans son intérieur une petite vésicule, dont les contractions régulières sont les premiers indices de vie de l'embryon. Dans d'autres cas, on voit ce fragment du nucléus se tuméfier considérablement , et dans sa masse se dessinent un certain nombre de corpuscules sphériques ou ovoïdes, dont chacun se munit d'une vésicule contractile. Dans ces cas-là, il se forme autant d embryons qu'il y a de corpuscules ovoïdes. Chacun d'eux

RBPRODUCTION DES INFDSOIRES. 233

so munit d'une ceinture vibratile, à l'aide de laquelle on le voit s'agiter dans une cavité spéciale, formée au milieu du chyme épais qui remplit la cavité du corps. Peu à peu chaque embryon s'approche de la base de la tumeur que nous avons signalée, et on le voit gagner l'extérieur; après quoi, il s'en va errer dans les eaux. La petitesse de l'embryon et la rapidité de ses mouvements nous a toujours empêché de poursuivre la suite de son développement. Cependant nos observations sur d'autres Infusoires nous permettent de conclure par analogie, avec une assez grande vraisemblance, que ces embryons vont se fixer quelque part, et se transforment directement en Épistylis.

Ces exemples, tirés de la reproduction des Âcinétiniens et de celle des VorticeHines, suffisent pour montrer d'abord que le rapprochement, tenté par M. Stein au point de vue génétique entre ces deux groupes d'Infusoires, manque de base solide, et de plus que les embryons se forment aux dépens de l'organe nommé nucléus. Nous n'entrerons pas, par suite, dans des détails circonstanciés sur les embryons des autres espèces d'Infusoires que nous avons été dans le cas d'observer , tels que les embryons du Sten^ torpdymorphw Ehr.^ du Paramecium Aurélia Ehr., du P. Bur^ saria Focke, d'un Paramecium voisin de ce dernier, mais non encore décrit et désigné par nous sous le nom de P. putrinum; d'un Infusoire parasite des appendices veineux d'une Céphalopode {Eledone cirrhosa) qui appartient au genre Dicyema KôUik., et que nous nommons Dicyema Muelleri; enfin les embryons d'un parasite de VEpisiylis plicalilis^ qui a reçu de nous le nom d'J7rnula Epistylidis. Ce dernier n'est pas, du reste, un Infusoire proprement dit, mais appartient plutôt au groupe des Rhizopodes. Relativement aux Stentor, nous remarquerons seulement en passant que M. Ehrenberg base plusieurs de ses espèces {Stentor polymorphWj S. Muelleri^ S. co^ruleus^ S. polymorphus^ et peutêtre S. niger et S. igneus) essentiellement sur des différences de couleur, sur des variations de forme du nucléus, qui est tantôt en palenôtre, tantôt en bande allongée, tantôt simplement discoïdal, et enfin sur la présence ou l'absence d'une crête ciliaire latérale. Or, le premier de ces caractères, la couleur, est sans importance ;

23A É. cmparIeab bt j. i^achmantu.

le second, la forme du nuclëus, a sa eauso dans les nnodificaUons que subit le nuolëus pour arriver à la formation des embryons ; car, chez tout Stentor né sous forme d'embryon, le nuclëus, d'abord discoïdal, s'allonge bientôt en forme de bande étroite, et fmil par adopter la forme de patenôtre; enfin le troisième caractère, lo présence ou Tabsence de la crête, ne peut pas plus que les précédents servir de caractère spécifique, puisque tout individu est susceptible, suivant les pbases de sa vie, de posséder une crête ou d'en être dépourvu. La formation delà crête est le premier indice d'une division spontanée longitudinale,ou, pour parler plus exacte* ment, oblique, qui se prépare. Cette crête n'est pas autre chose que la première apparition de la spirale des cirrhes buccaux du second individu. C'est là ce qu'Abraham Trembley avait déjà constaté an 17 AS; mais ses observations avaient passé inaperçues jusqu'ici.

Sans donc entrer dans déplus amples détails sur ces faits, nous allons passer immédiatement à un coup d'œil général sur la sub* stance du mémoire présenté par nous à l'Académie.

Nous avons en somme constaté trois modes de reproduction dans la classe des Infusoires : fissiparité, gemmiparité et produc* tion d'embryons internes. Le premier seul peut jusqu'ici élever des prétentions à une généralité incontestable. Observé dans tous les groupes, il est peu probable qu'aucune espèce s'y soustraie. Le second n'avait été observé jusqu'ici que chez les Vortioellines; nous en avons trouvé également des exemples chez les Acinéti* niens. Nous avons, du reste, constaté l'impossibilité d^établir des limites tranchées entre une fissiparité et une gemmiparité (!). Ce

(1) La fissiparité nesl, du reste, point un phénomène aussi simple qu*on se le représente vulgairement, et la comparaison de la division spontanée d'un Infusoire avec la division d'une cellule ne peut pas être sérieusement maintenue devant l'eiamen des faits. Les observations relatives è ce phénomène, qui oat été publiées jusqu'ici, sont, à l'exception de celles de Trembley, pleines d'erreqra, comme nous le montrerons à satiété dans notre mémoire. M* Stein lui-même, qui, dans ses observations, se fait en général remarquer par une grande exactitude, s'est grandement mépris au sujet de la division spontanée des Vorticellines. Dans toute espèce de division spontanée chez les Infusoires, chacun des individus produits garde certain» organes de Tindividu primitif détêrmi-

imoBurriOM des iifrosoiiiBt. 3S5

n'est en somme qu'une différence du plus au moins ; ce sont deux variétés de la division spontanée. Nous ne trouvons donc au fond que deux grands modes seulement de reproduction essentielle* ment diflerents répandus chez les Infusoires : Tun, la division spontanée, se trouve partout; Tautre, la formation d'embryons internes, a été constatée dans un nombre de familles très oonsidé^ rable (Acinétiniens, Colpodéens, Traehéliens, Oxytrichiens, Bur^» sariens, Vorticellines, Opalines, et, même en dehors des véritables InfusoireB» chez un Rhizopode). De plus, les modifications qu9 nous avons vu naître dans le nucléus de beaucoup d'autres Infu? soires permettent de supposer que la formation des embryons n'est pas restreinte seulement à ces groupes^^là ) il est mêqoo ti'èi probable qu'il s'agit là d'un phénomène très général chez les In«fusoires. Ces embryons résultent toujours d'une division du nu«cléus, qui, à ce point de vue, mériterait d'être considéré comme un embryogène.

nés pour chaque espèce, tandis qaMl est obligé de former les autres à nouveau. Le nucléus paratt cependant se diviser constamment. (Chez les genres d'Oxytricbiens qui ont deui nucléus, comme les Stylooychies et les Oxytriques, le nucléus se partage pour former les deux nqoléus da Findividu «Biérieor, tan* dis que le nucléus postérieur se divise en deux moitiés qui devienn^t les nu* cléus de l'individu postérieur.) Les deux individu3 résultas de la division, bien qu'ayant une valeur égale, sont cependant, au point de vue morphologique, assez dissemblables, et ils effirent quelquefois un aspect assez différent l'un de l'autre. C'est ce que nous avons reconnu en particulier chez YUmula EpistyMisei chei VAcineta mystoanoy où Tun des nouveaux individus est cilié sur toute st surfÎEice, tandis que l'autre est glabre. L'individu privilégié, o'est-Mire celqiqui con9erve la plus grande partie des organes de Tancieq, doi( cepiandant toujours former à nouveau certaines parties essentielles que Tautre emporte avec lui. Quelquefois, il est vrai, il n'a guère qu à compléter une partie dq nucléus, comme cela se voit chez les Stentors, on Tindividu postérieur est obligé de former tous les organes importants à nouveau, excepté un fragment de nucléus qu'il reçoit de Tindividu primitif, loi lafissiparité touche déjà de bien près à la reproduction par gemmes, et la seule différ^pcç qu'on puisse établir entre ces deux modes de reproduction, c'est que daqs le premier l'individu le moins favorisé reçoit du moins une partie préexistante du nucléus, tandis que dans le second la gemme doit former un nucléus nouveau. Chez les Dendrosoma eux-mêmes, c'est une branche nouvelle du nucléus ancien qui devient le nucléus du bourgeon ; toutefois cette différence est bien peu essentielle.

236 £. CLAPABËDB ET J. LAGRMANIV.

Une fois ces deux grands modes de reproduction bien constatés, indépendamment de leurs variétés, il est permis de se demander quelles relations existent entre eux. Existent-ils Tun à côté de l'autre parfaitement exempts de relations réciproques? Un individu donné peut- il à loisir se multiplier par division spontanée ou bien engendrer des embryons, selon que la fantaisie lui en prend ? C'est là une supposition peu probable. Il est plus loisible d'admettre que ces deux modes de génération reviennent à tour de rôle à des périodes distinctes. Nous avons même un cas, dans lequel nous pouvons affirmer qu'une espèce de périodicité existe, à savoir celui des Épistylis. Jusqu'ici, en effet, nous n'avons trouvé d'individus prolifiques que sur des arbres bien et dûment développés. Un individu, sorti d'une Épistylis sous la forme d embryon, va sans doute se fixer quelque part, où il se métamorphose en Épistylis, et produit par division spontanée une famille tout entière. Une première génération fissipare donne naissance à un arbre à deux branches ; une seconde, à une famille de quatre individus ; une troisième, à une de huit, et ainsi de suite, jusqu'à ce que l'arbre ait pris son développement définitif, et, dans ce cas, celui-ci forme, chez une Epistylis plicaUlis^ un corj'mbe, dont tous les individus appartiennent à une génération de même rang. Ce n'est qu'à ce moment-là que de nouveaux embryons paraissent pouvoir être engendrés, et, à ce point de vue, nous avons déjà une alternance, sinon dans la forme des individus adultes, du moins dans le mode générateur.

Mais il y a plus. Tout arbre d'Épistylis, qui est arrivé à sa croissance définitive, n'engendre pas nécessairement des embryons. Bien au contraire: les familles prolifiques sont relativement rares, et forment jusqu'ici pour ainsi dire Texceplion. Dans le cas ordinaire, lorsqu'une famille a atteint un certain degré de développement, ses membres se munissent d'une couronne ciliaire postérieure, s'éloignent vers tous les points de l'horizon, et vont, chacun pour leur compte, donner naissance à une nouvelle famille, à un nouvel arbre, par division spontanée. Il est possible que les individus de cette famille, lorsqu'elle est complètement développée, puissent devenir prolifiques, mais il est plus probable

REPROMIGTION DES INFUSOIRES. 237

(}u'il y a, en général, répétition du même phénomène que la première fois, et fondation de familles fissipares du troisième ordre par les individus qui formaient les familles de second ordre, lorsque celles-ci se sont dissoutes. Y a-t-il une certaine régularité dans la répétition de ce phénomène, une loi qui la régisse ? C'est là une question que nous ne pouvons trancher, mais nous serions plus tentés d'y répondre par Taffirmative que par la négative. Il est, en effet, assez probable que les familles produites par la division d'individus détachés de la famille précédente doivent se succéder un certain nombre de fois avant d'arriver à produire des individus prolifiques. En un mot, il est probable que Talternance offre un certain degré de régularité.

Mais quels sont au fond les caractères qui distinguent essentiellement run de ces modes de génération de l'autre? Jusqu'ici nous ne pouvons en produire qu'un seul. Les embryons naissent, en effet, par une sorte de gemmiparité interne y tandis que dans l'autre cas nous avons à faire à une fissiparité ou à .une gemmiparité externe. De plus, un bourgeon externe semble pouvoir se former a une place quelconque de la surface du corps, le plus souvent, il est vrai, chez les Vorticellines, à la base du corps, mais aussi parfois en d'autres points, même au péristome. La production d'embryons internes est, au contraire, liée à un organe déterminé, le nucléus, organe que M. Ehrenberg, par un hasard singulier, avait déjà relié à la génération en le considérant comme une glande spermagène, à côté de laquelle il voulait trouver, il est vrai, encore un ovaire. Ce nucléus est donc un embryogène^ une espèce de glande génératrice. Si donc la production d'embryons internes est un phénomène tout asexuel, c'est dans tous les cas un mode de gemmiparité d'un tout autre ordre que la production de bourgeons externes. Il y a ici une localisation déterminée.

Mais il est fort possible que ces embryons soient produits autre» ment que par une simple gemmation, et voilà pourquoi nous avons préféré le nom général d'embryon à celui de gemme interne. On se récriera peut-être, lorsqu'on nous entendra soulever l'hypothè^ de sexes chez les Infusoires. M. Ehrenberg a eu tellement à souffrir pour s'être laissé aller à les créer avant d'avoir des

338 É. CliAPABÉPB BT «. laACUUlliN.

preuves positives de leur existence! Toutefois nous ne partons pâs du même point de vue que rillu^lrô micrographe de Berlin. Nous ne pensons pas à prtor * devoir retrouver chefc les animaux inférieurs les organes des animaux supérieurs, et nous ne défendrons d'une manière positive Texistence des sexes chez les Infusoires que lorsque nous aurons trouvé des mâles, et que nous les aurons^ vus fonctioimer comme tels. Cependant en face de faits connus jusqu'ici chez d'autres animaux, chez des Radidires, des Helminthes, des Tuniciers, des Insectes, où il existe deux modes de génération, et où Tun de ces modes offre un caractère de sexualité incontestable, tandis que l'autre est asexuel ; en face de ce^; faits, disons-nous, n'est-il pas permis de songer à la possibilité de trouver un jour des Infusoires sexués ? Nous pouvons même relever, en passant, la circonstance que chez certains individus enkystés appartenant à VUmula Epistylidis^ on voit se former des ca«vités globuleuses remplies de petits corpuscules en proie à une vive agitation. Mais nous ne nous sommes pas permis de décider si co n'était là qu'un mouvement brownien, ou bien s'il fallait y voir quelque chose d'analogue aux zoospermes des animaux supérieurs. Nous devons, dans le cours de ces considérations, mentionner le fait singulier découvert d'abord par M. Kôlliker ou peut-être déjà par M. Leclerc, et connu sous le nom de conjugaison ou de zygose. Ce phénomène avait été constaté par divers observateurs chez deux espèces d'Actinophrys , chez la Difflugia Hélix et chez la Podo^ phrya fixa ; nous avons reconnu, eti outre, son existence chez plusieurs espèces d'Acinétiniens, une Yorticelle, un Carchésium et deux Ëpistylis* 11 est probable, par conséquent, qu'on lui dé«* couvrira un jour une extension plus considérable encore, soit chez les Rhizopodes, soit chez les Infusoires. Quelles sont les relations qui existent entre cette zygose et la génération? C'est ce que nous ne pouvons dire. Nous ne pouvons pas même affirmer qu'il y en ait de bien certaines. En faveur de ces relations, nous ne pouvons citer jusqu'ici que la formation de huit embryons dans un Zygozoïte (1), résultat de la conjugaison de deux Podophrya Pymm.

(4) Tel est le nom que, pour plus de brièveté, nous donnons ë i'élre mixte résultant de la fusion de deux individus ou d'un plus grand nombre.

ftMVftMUCTlM ttEd mruêoiABSi 339

11 est possible qu'il n'y eut là au fond que la réunion dans une cavîlc commune de quatre embryons de chaque ihdividu composaut (1)) embryons formés tout à fait indépendamment de la eygose. C'est encore douteux, et il n'est en tout cas pas possible d'admettre avec M. Stein que la zygose de deux Infusoires soit un phénomène purement accidenleL II est certain toutefois que ni les Acinétiniens ni \eÈ Yorticellines n'ont besoin d'une zygose pour engendrer des embryons internes, et que si l'on devait jamais reconnaître dans la zygose l'analogue d'une fécondation, il faudrait nécessairement distinguer deux espèces d'embryons t les uns produits asexuellement par une division du nucléusjes autres engendrés par le concours des sexes. Nous n'avons malheureusement pu observer les embryons de la Podophrya Pyrum en dehors de leurs parents conjugués, et nous ne savons par conséquent s'il existe une différence objective entre les embryons issus d'un individu non conjugué, et ceux qui sont engendrés par un Zygozoïtc (2). Mais c'est, du reste, peu important. Ces embryons seraient parfaitement semblables de forme entre eux, qu'ils se dis« tingueraient suffisamment les uns des autres par leur mode d'origine. En effet, dans le sens de M. Steenstrup, il n'est point nécessaire, pour satisfaire aux conditions de la génération aller* nante, que les différents termes de la série, (jui séparent deux termes identiques dans le développement d'une espèce, offrent des différences de forme extérieure* 11 suffit que les uns soient pro* doits sexuellement et les autres asexuellement.

(4) Dans l'éiat normaii chaque Podophrya Pyrum paratt en effet former quaire embryons à la fois.

(2) Remarquons en passant qu'il existe des cas où nous connaissons deux espèces d'embryons internes, des Macrogonidies et des Microgonidies animales^ s'il était permis d'employer ici les termes de M. Alex. Braun. Nousendvotls vu des exemples chez la Podophrya quadHpartila, YOphryodendron abielintm^ le Stentor polymorphuB, et probablement aussi chea les Vorliceliines, VUmula Epiêtylidis^ etc. Dans l'un des cas» les embryons sont gros et isolés, ou tout an moins en fort petit nombre; dans l'autre, ils sont petits et nombreux. Nous n'avons cependant jusqu'ici rien vu qui pût nous faire supposer avec vraisemblance qu'il y eût une différence dans le mode, suivant lequel ces deux genres d'embryons sont prodoits.

2/iO É. CLAPABAMB BT J. liACMIAMN.

Nous ne pouvons malheureusement rien dire de positif à cet égard, et le fait que la conjugaison n'a pas lieu seulement entre deux individus, mais aussi entre trois, quatre, cinq, six, sept, et même davantage, vient nous avertir de procéder avec circonspection avant de nous décider à voir dans ce phénomène une copulation dans toute l'étendue du terme. Le cas de la zygose d'un bourgeon d'Épistylis encore attenant à son parent avec un individu adulte, cas que nous avons eu l'occasion d'observer, semble aussi peu en faveur avec les idées de fécondation, car il paraît difficile d'admettre qu'une gemme à demi formée ait déjà atteint la maturité sexuelle. D'un autre côtp, nous avons vu des Stentor, occupés à se diviser, renfermer néanmoins déjà des embryons, et la fissiparité de ces animaux ressemble singulièrement à une production de gemmes. C'est une circonstance qu'on pourrait exploiter en sens inverse.

Quoi qu'il en soit, l'existence de sexes chez les Infusoires, bien que rendue plus probable que précédemment, n'est pas encore reconnue, et l'existence d'une génération alternante, comme l'entend M. Steenstrup, reste encore à démontrer. 11 est seulement certain que chez les Ëpistylis un certain cycle de développement existe. Probablement quelque chose de tout analogue se retrouve aussi chez les autres Infusoires. Nous regardons, par exemple, comme probable qu'un Stentor, né sous la forme d'embi^on interne, n'engendre pas immédiatement de nouveaux embryons, mais qu'il doit auparavant se multiplier par une division spontanée, répétéejun certain nombre de fois. La même chose peut se dire des Paramécium, etc. Une exception serait formée par les Acinétiniens, chez lesquels la division spontanée paraît être relativement fort rare et où un individu né sous la forme d'embryon reproduit aussi sans doute des embryons. Nous remarquerons, en passant, que, soit chez les Acinétiniens, soit chez les Actinophrys, où la division spontanée est relativement rare, la zygose est, au contraire, très fréquente. L'avenir décidera s'il y a une liaison quelconque entre ces deux circonstances.

11 existe donc des cycles générateurs chez les Infusoires ciliés, et sans doute aussi chez les Rhizopodes, cycles comparables à ceux

REPRODUCTION DES 1NPU80IHES. 2&1

(jue l'on connaît chez certaines Algues et chez des Infusoires flagellés. Chez beaucoup d'Algues et d'Infusoiresflagellés, on trouve, en effet, une série de générations végétatives ou par simple division, auxquelles succède une génération de transition , parfois produite par une conjugaison, comme chez les Zygnémées, les Desmidiées, les Diatomées , parfois aussi sans conjugaison, comme chez les Volvocinées ou les Englènes, et cette génération de transition inaugure un cycle nouveau (1 ). Chez les Infusoires ciliés et peut-être aussi les Khizopodes, nous pouvons de même admettre un cycle formé par une série de générations fissipares, dont la dernière donne naissance à une génération de transition (celledes embryons), laquelle devient le premier terme d'un cycle nouveau. Peut-être sera-t-il permis de distinguer un jour deux espèces de cycles : 1" Un grand cycle dont les générations de transition seraient produites par la zygose de deux ou de plusieurs individus, donnant sexuellement naissance à des embryons ; 2° dans ce grand cycle, des cycles de second ordre, composés de générations fissipares, dont les générations de transition seraient caractérisées par la production asexuelle (sans zygose) d'embryons(gemmes internes). La chose est encore douteuse, et il n'est même pas improbable qu'on ne vienne à reconnaître un jour un caractère de sexualité à toute production d'embryons.

En terminant cet aperçu, nous croyons devoir répéter briève^ ment ici les conclusions que nous avons posées dans le mémoire déposé à l'Académie en décembre 1855 :

i"" Parmi les organismes flagellés qu'on a voulu faire rentrer dans le règne végétal, il en est un grand nombre qui paraissent devoir être bien réellement considérés comme des animaux, à savoir tous ceux qui possèdent une vésicule contractile semblable à celle des Infusoires ciliés et des Rhizopodes amœbéens. Tels sont, par exemple , les Volvox, les Gonium, les Chlamydomonas, les

(4) Nous remarquons en passant que, chez les Algues soumises à la conjugaison, comme les Zygnémées, les Desmidiées et les Diatomées, on n'a pas plus reconnu de différences sexuelles entre les individus conjugués que chez les In^ fusoires ciliés ou les Rhizopodes, et que cependant leur conjugaison parait être indispensable à la propagation de l'espèce.

4« série. Zool. T. VHl. (Cahier n" 4.)* U

262 É. CUIIPABteB BT J. LACHHAMM

Ënglènes, les Dinobryon, les Ceroomonas, les Heteroniiia, les Monades proprement dites, etc., etc.

2* On trouve chez les Infusoires ciliés et d)e2 certains Rhizo* podes deux grands modes de reproduction :

Â. DmsioH sFoiiTAifÉi, dans laquelle on peut distinguer deux sous-variétéd :

a. PiBsiparilé soit longitudinale, soft transversale ou oblique, constatée chei lee Infùsairet ciKét et quelques Rhlxopodes. et donnant lieu d'ordinaire à des individus semblables au parent, oa hiea parfois (Aeinêta myitaoina, Podophrya fixa^ Umula Ejnêtylidié) à deux individus, dont l'un est provisoirement différent du parent.

b. Gemmiparité externe , constatée cbez les Yorticellines et les Àcinétiniens.

B. PioDtJcnOH d'ivsrtons nimms. Ces embryons sont toujours formés par ou dam Torgane connu sous le nom de nuoUuê, organe qui est par oonaéquent un véritable embryogèfM, Dans une seule et même espèce, ces embryons peuvent être tantôt gros et en fort petit nombre, tantôt nombreux, et alors ils sont fort petits.

ft' L'existence d'une conjugaison ou zygose entre deux ou plusieurs individus a été constatée chez les Actinophrys (peut-être aussi les Difflugies), les Acinétiniens, les Vorticelles, les Carehe* êium et les Ëpistylis. Il est p^mis de supposer que ce phénomène jouit d'une certaine généralité chez les Infusoires, mais il ne nous a pas été permis de découvrir avec certitude ses véritables relations avec la génération.

&* On peut admettre chez les Infusoires ciliés et certains Rhiio* podes des cycles générateurs, unis ensemble par des générations de transition, cycles analogues à ralternance de génération, qui a été décrite chez certaines Algues par MM. Nœgeli et Alex. Braun, et qui se retrouve également chez beaucoup d'Infusoires flagellés.

5* L'existence d'une génération alternante dans le sens de M. Sleenstrup, c'est-à-dire ralternance de générations sexuées et de générations asexuées, n'a pas jusqu'ici été constatée avec certitude chez les Infusoires ciliés, ni les Rhizopodes.

6* Il n'est pas improbable que la découverte de dîfférencet^ sexuelles chez les Infusoires et les Rhizopodes ne vienne ramener un jour les cycles mentionnés plus haut à une véritable génération ulternanle dans le sens de M. Sleenstrup.

ftMPRODUCTION DES IMfUBOflIKi. 2&3

Telle est la subgtanoe de notre travail, tel qu'il a élé adressé à TAcadémie des sciences vers la Bn de Tannée 1855. Durant le cours de Tannée 1856, nous fimesdiverses observations, qui senw blaient venir donner plus de corps à l'opinion, que des diflérenccs sexuelles uniraient par être constatées chez les Inrusoires. Au printemps de Tannée 1857, nous envoyâmes à ce sujet, a la commission chargée de Texamen de ce mémoire, une note supplémentaire, dont nous faisons suivre Textrait.

Certains faits, observés durant le cours de Tannée 1856, sem«^ blenl permettre de supposer que, dans de certaines circonstances du moins, des organes mâles apparaissent chez les Infusoires.

Ce fut d'abord chez les Stentor que nous trouvâmes de longs filameots mobiles, enfermés en grand nombre dans une cavité apeciale, au milieu du contenu de la cavité générale du corps. Ces filaments rappelaient par leur forme certains longs Vibrions, ou, ai Ton aime mieux , les zoospermes filiformes de beaucoup de Mollusques. Il se pouvait naturellement fort bien que ces tilamenls eussent été avalés par le Stentor ^ ou que ce fussent des parasites. Diverses drconslances parlaient contre la première de ces possi<> bilités : nous ne citerons ici que ce bit, que les mouvements ne cessaient point quelque long temps qu'on les observât , maia qu'ils cessaient immédiatement, lorsque, par suite de l'écrasement du Stentor^ les filaments arrivaient en contact avec Teau extérieure. U y avait par contre une plus grande probabilité que ce fussent là dea paraaitea.

Peu après notre attention fut attirée par d'autres filaments, observés dans le Chilodm euetdluhu. Cette fois-cî, ils paraissaient appartenir â l'animal lui-même ; car iki étaient logés dans le niH ctéus. C'étaient de petits bâtonnets immobiles, droits et éparpillés en sens divers.

Durant le cours de Tété 185&, M. Jobannes Millier, qui ignorait nos observations sur ce sujet, trouva des bâtonnets analogues dans le nucléus du Paramecium Aurélia (1), et nous communiqua sa

(1) Voy. Monatibericht der k, preussisehen Akademie der WiiseMckafUn m Bet*Hn. SiUuDg des 40'» Juli 4 856.

découverte. Nous ne lardâmes pas, ainsi que notre ami M. Lieberkiihn qui connaissait, du reste, depuis longtemps des faits analogues chez d'autres espèces, à en reconnaître toute l'exactitude. Depuis lors, nous avons à diverses reprises, soit durant Tété et Tautomne 1856, soit au printemps de 1857, trouvé des Paramecium, dont le nucléus renfermait les bâtonnets en question. Dans certains cas, M. Lieberkiihn observa les bâtonnets non pas dans le nucléus lui-même, mais dans le nucléole seulement. Une des tigures que nous avons communiquées a TAcadémie peut aussi être interprétée de cette manière ; toutefois, le plus souvent, les tilaments ou bâtonnets remplissent le nucléus en entier. Parfois leur apparence est rigide; souvent ils sont ondulés, mais jamais nous ne les avons vus se mouvoir. Il est à noter qu'on rencontre des Paramecium^ chez lesquels les filaments sont disposés tout à fait parallèlement les uns aux autres dans le nucléus , tandis que chez d'autres ils sont épars en tous sens dans cet organe, et que chez d'autres enfin une partie d'entre eux a quitté cet organe, et s'est répandue dans la cavité du corps. Nous avons vu une fois un amas de bâtonnets dans la partie tout à fait postérieure de cette dernière : une traînée de bâtonnets contournait l'œsophage^ et mettait cet amas en communication directe avec le nucléus.

Tels sont les résultats principaux de nos re<3herches sur les bâtonnets ou filaments du nucléus des Infusoires. Ce serait un peu prématuré que de vouloir reconnaître dans ces corps bacuKformes l'équivalent des zoospermes des autres animaux; il suffit d'attirer l'attention sur la possibilité de trouver une analogie entre eux. Nous savons que le nucléus des Infusoires joue un rôle important dans les fonctions de la reproduction. Dans l'état ordinaire, c'est un embryogène. Mais supposé que, dans certaines circonstances, des individus sexués apparaissent, comme cela a lieu chez les Ro* teteurs par exemple, il est possible que cet organe prenne alors une autre signification, et qu'il joue chez certains individus le rôle de testicule, et chez d'autres celui d'ovaire. Toutefois, ce sujet touche de trop près à Thypolbèse pour que nous nous y arrêtions davantage.