ÉTUDES SUR LES GYMNODONTES
ne correspond pas aux apophyses qui portent ce nom chez les animaux supérieurs, celles-ci élant des dépendances de Tare neu rai (1).
Sur ce dernier point, M. Owen est d'accord avec M. Millier, et il n'en peut être autrement. Mais les Iransverses inférieures de M. Owen sont-elles autogènes, comme il le croit, c'est-à-dire indépendantes de l'arc inférieur normal? C'est ce que ne pensent pas MM. Millier et Agassiz, et c'est ce dont on pourrait déjà douter en lisant dans l'ouvrage de M. Owen que « les parapophyses des vertèbres du tronc font voir leur caractère autogène dans les Poissons seulement, » et que « ce caractère se perd de bonne heure dans la plupart des espèces , les paraphyses se soudant soit avec le corps de la vertèbre, soit les unes avec les autres, et avec l'hémépine en complétant le canal hématal (2). »
Or ce caractère autogène qui ne se voit que chez les Poissons, et qui le plus ordinairement disparaît de si bonne heure, quel estil ? La présence d'une suture ; mais cette suture affectant une apophyse qui occupe successivement une position latérale, comme les transverses, et une position inférieure, comme les os en chevron qui forment l'arc vertébral inférieur des Reptiles et des Cétacés, peut indiquer l'indépendance primitive des apophyses en question , sans décider en aucune manière leur signification bomologique.
La présence des côtes ne suffit pas non plus pour cette détermination , car les côtes s'attachant chez les Poissons, tantôt au corps des vertèbres, tantôt aux apophyses latérales ou inférieures, remontent, chez les autres Vertébrés, jusqu'aux apophyses transverses de l'arc neural.
Je ne crois pas, je l'avoue, à l'élément vertébral que M. Owen nomme parapophyse; il me faudrait pour l'admettre le trouver quelque part, en même temps que les hémapophyses, et parfaitement distinct de celles-ci, coexistence que M. Owen lui-même ne signale nulle part sur la colonne vertébrale des Poissons, c'est-à-
(4 ) Anal, des Myxinàïdes {Mém. de l*Acad. de Berlin pour 1 834). (2) Loc. cit,, p. 208.
4" ?érie, Zool. T. VIIÎ. (Cahier if •>.) '» 19
290 ■. flMAAmD.
dire, de la seule classe où il reconnaisse à li fvaro^phy^ «mearaci' tère autogène. Dès lors, il ne reste plus d'autre soludeo f^essible pour la question qui nous occupe que celle qu'ont doiHiée MM. MuUer et Agassiz : les apo()h^ses tour à iow éivBi^atés et médianes inférieures des vertèbres des Poissons^ qui repréeen* taient pour Cuvier et Meckel des apophyses traûsverses, «ppar^ tiennent à Tare inférieur, et représentent Télémeot essentiel de cet arc , Thémapophyse , aussi ppsitivenaent que le foal les m en chevron des vertèbres caudales des Reptiles et des Cétocés, Nous rentrons par cette détermination dans les données réelles et in^ contestables du plan typique de la vertèbre rachidienne ; il suOiraë peut-être pour décider la question qui est ici en litige de rappeler les exemples cités depuis longtemps par Meckel, et reproduits pw M. Millier, de quelques Poissons, tels que les Murènes, kê Pleoronectes, quelques Gades, etc., diez lesquels on voit sur un certain nombre de vertèbres des apophyses qui se dédoublent par bifurcation, et fournissent de la même base une apophyse traasverse et une hémapophyse caractérisée (1). Mais ce qui achève de mettre en évidence le vrai caractère homologique de l'élément vertébral dont il s'agit, c'est que, dans un bon nombre de Poissons, je vois cet élément prendre place dès le commencement de la colonne vertébrale à la partie antérieure et inférieure du corps des ver^ tèbres, de manière à ce qu'il n'a qu'à se rapprocher de la ligne médiane pour former Tare hématal. Dans les Scares, par exemple, cette disposition est frappante, et établit une remarquable symétrie dans les positions et la direction des deux arcs vertébraux, avaat
(4) II. Owen a compris la portée de ces exemples où l*arc bématal nous montre un développement latéral en môme temps qu'il grandit dans sa direction normale ; mais cet habile anatomiste n'en croit pas moins qa'B s'agit ici d'une parapophyse, et fait remarquer que le dédoublement ne se produit dans les cas en question que par gradation, et que l'apophyse transverse esl celle qui apparaît la première. Cette réponse n'en serait une que s'il était préalablement établi que [simple ou bifurqué , latéral ou vertical , l'élément qui varie ainsi , et qui prend si bien la place et les formes de rare bématal autogène , n^est pas cet arc lui-même, mais uu autre élément, ce qui, encore une fois , ne peut être prouvé que par Texistence simultanée d'une parapophyse et d'une béœapo* physe indépendantes Tune de l'autre. {Loe, cit.^ p. 4 92.)
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comme après h coalesoence mr la ligtie médiane des éléments pmrs de rinférieur^ par oonséquent aussi bien dans la région où ces derniers portent des côtes qoe «ous la région caudale. Les Gymnodontes n'offrent pas dans la partie viscérale du tronc des apophyses inférieures aussi dévetoppées que celles des Scares; ils n'en ont que sur quelques vertèbres voisina de la nageoire anale, et elles sont assee souvent rudimentaires. Or , quand elles sont courtes et réduites à un tubercule plus ou moins saillant, celui-ci se porte verticalement en bas comme une hémapophyse ; lorsqu'au contraire ces apophyses prennent une certaine extension, elles S*écartent de la ligne médiane pour faire la fonction d'apophyses transverses V ^ s'offrir comme points d'attache aux muscles de la queue, comme on le voit dmis ias Diodons.
Il ressort^ au reste^ de tout ce que nous venons de dire que les véritables apophyses transverses, œlles qui procèdent de la base des neurapo{^yses, manquent généralement chez les Poissons osseux. Sous ce rapport, on serait bien tenté de donner raison à l'aÛirmation absolue de M. Âgassic Déjà cependant nous avons rencontré chez lesOstracionides, se détachant des parties latérales du corps des vertèbres, de petites lamelleB à base large, plus ou moins attén«iées à leur extrémité, et qui, bien que situées à différentes hauteurs, semblent appartenir a l'anneau qui, après avoir embrassé le corps vertébral, va former lé canal de la moelle épinière, caractère que fait ressortir la présence d'hémapophyses verticales, mais non coalescentes au-dessous de celles dont je parie. Je retrouve chez les Gymnodontes un fait du même genre et encore mieux caractérisé, comme on peut le voir j)ar le dessin que j'en donne. Le tetrodon lœvigatus Lin., qui, sous ce rap* port, ne laisse rien à désirer, nous offre de véritables apophyses transverses supérieures ; à peine indiquées sur les vertèbres antérieures, elles grandissent peu à peu, et forment sur la région moyenne du tronc une suite de tiges étroites, partant de la neura* pophyse, à côté et derrière l'articulation antérieure, et se dirigeant en (Miors^ en haut et en avant (1). M. Dareste avait déjà signalé
(I) PI. 6, ûg. 8.
la présence de ces apophyses dans un autre groupe des Gymnodontes, jlans les Triodons. Dans la plupart des squelettes que j'ai sous les yeux, ces saillies latérales de l'arc neural sont rudimentaires ou comme absorbées dans un développement plus qu'ordinaire des articulaires antérieures ; mais le fait de leur existence, d'abord dans les Ostracionides, puis dans quelques Gymnodontes appartenant à des familles différentes, n'en est pas moins une circonstance à prendre en considération dans Tosléologie de ces Pleclognathes, quand on se rappelle que les apophyses Iransverses manquent à la généralité des Téléosléens.
En résumé, la colonne vertébrale des Gymnodontes se fait re* marquer : 1® Par le dédoublement des apophyses épineuses d'un certain nombre de vertèbres, l'arc neural demeurant, quoiqu'on en ait dit, en forme de voûte ou de plafond au-dessus de la moelle ; 2« parle caractère bien dessiné des hémapophyses, qui n'apparaissent que tard, alors même qu'il existe des côtes (Triodons) (1), et qui prennent tout de suite une direction verticale en se rapprochant de la ligne médiane, jetant rarement de côté et d'autre des apophyses transverses inférieures (Diodons) ; 3** enfin par la présence, sinon constante, au moins très manifeste dans quelques genres, de véritables apophyses transverses appartenant à l'arc inférieur.
De la tête en général.
La tête osseuse des Gymnodontes offre plus d'unité dans sa structure générale que dans ses formes. Très large et relativement courte et déprimée chez les Diodons, cette région du squelette se rétrécit et s'allonge plus ou moins chez les Tétrodons et les Triodons, en conservant sa dépression; chez les Moles, elle s'allonge et s'élève. Mais dans toute cette série de Poissons, on est frappé de la faible inclinaison que présente le profil ; il est dessiné dans sa plus grande étendue par une ligne voisine de l'horizontale, plus élevée cependant chez les Orlhagorisquesque dans toutes les autres familles, mais en contraste cependant avec la pente rapide du profil
(I ) Celles-ci sont attachées au corps des vertèbres antérieures.
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des Oslracioui^ et des Balistides. L'œil conserve une position haute et plus ou moins a;«tante de la bouche, sous la protection d'une voûte orbitaire souvent tm» «o-auée : on ne pourrait toutefois généraliser ce fait, ni le reconnaître Cinanie caractéristique ; c'est un faible rappel de ce qui nous a frappé dans ta v^f^, osseuse des Sclérodermes. Ce qui est plus caractéristique chez les Gymtio dontes en particulier, c'est le développement de la région frontale, et, comme conséquence de sa largeur dans beaucoup de cas, l'écartement latéral des orbites. En avant de cette région, on remarque une région nasale étroite, et ordinairement très courte. En arrière et sur un plan plus incliné que celui des frontaux, le crâne se termine par une région pariéto-occipatale courte et comme contractée ; les deux crêtes latérales que G. Cuvier signale ici, la crête occipito-pariétale ou intermédiaire et la mastoïdienne ou externe, se confondent plus ou moins complètement en une seule. Quant à la crête médiane, formée parle prolongement de l'interpariétal, elle est, à une seule exception près, couchée horizontalement dans le sillon que forme le dédoublement des apophyses épineuses des premières vertèbres.
A ces traits généraux, qui caractérisent déjà assez bien la tête des Gymnodontes, ajoutons ceux que nous fournissent, d'une part, le crâne étudié dans la série de ses vertèbres, d'autre part les os de la face (1).
Crâne.
La vertèbre occipitale s éloigne aussi peu que possible de la forme des vertèbres rachidiennes ; elle demeure en majeure partie en arrière du plan postérieur du crâne, et en saillie horizontale derrière lui. Les neurapophyses de cette vertèbre, les occipitaux laté-
(I) Tout ce qui va suivre se rapporte plus spécialement aux deox groupes des Diodoniens et des Télrodoniens, les seuls que j*aie pu étudier sur des squelettes nombreux, bien préparés et entièrement à ma disposition. Mes observations sur les Moles ont été faites dans des circonstances moins favorables ; quant aux Triodons, je ne connais leur ostéologie que par le mémoire déjà cité de M. Dareste.
raux de Cuvier^ sont placés en aix^ ou en toit an-^*'^'**'^ ** ^^ vertébral et se rejoignent sur la ligne ««^owne. De leur base, ils jettent en arrière une apophjfcsi^ *MHculaire qui «erre les côtés de la première vertèbre iU» *»oï^> et lalénilement des apephysefi transverses souv*«i^ considérables (i). .
xa région postérieure de la tête^ d*«d)ord horizoBtadeenrnsoA de la projection de Toccipital dans ce scm, se relève avec la ver» tèbre sphén^-pariétale ; inais le plan incliné que forme celle-fei commence et finit avec elle ; de là, celte faible hauteur verticale, ou, pour mieux dire, cette dépression que noua avons sigoalee tout à l'heure coqime caractériasoot le cràpe de& Gymnodontea, bien différent, en e(fet, sous ce rapport de la forn^type des Poissons osseux ordin^iireSi et, pour pe pas nous éloigner de notre point de comparaison actuel, bien éloigné aussi de la dimensfon subverticale du crâne des Sclérodermes à son extrémité occipitale.
La vertèbre sphéno-pariétale est elie-mêfiic très courte d'avant en arrière ; son corps, qui est un véritable sphénoïde postérieur, et une partie seulement de ce que Cuvier nomme le iphénoitk principal^ est à peine aussi long que le baai-occipital, avec lequel il se confond presque autant par sa forme que par la sutore efEacée qui unit ces deux os. A leur tour, les ailes qui s'élèvent du sphénoïde postérieur vers la région pariétale sont étroites , moins cependant à leur partie supérieure qu'à leur naissance; elles aboi>tissent à la pièce que Cuvier assimile à l'apophyse mastoïde du temporal, et M. Agassiz à la pasiie squameuse de celui-ci. Cette dernière pièce offre ici tous les caractères d'une apophyse transverse de la vertèbre sphéw-pariétale ; enfin celle-ci se termine supérieurement de chaque côté par un petit pariétal, qu'il n'est pas toujours très facile de distinguer de l'occipital externe de M. Cuvier. Placé en arrière, entre le mastoïdien et l'inlerpariétal, cet occipital externe, plus grand que le pariétal, se partage entre le versant occipital et le versant pariétal de la crête latérale unicpie dont nous avons parlé , circonstance qui doit être remarquée comme lun des caractères du crâne des Gymnudontes; car dans
(4) PI. 6, fig. 7.