III. — LILIINÉES

Alismées. — Une racine latérale à'Alisma Plantago a, sous rassise pilifëre, huit à dix assises corticales, dont la dernière est Tendodenne. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux formés de deux vaisseaux superposés, appuyés au centre contre un lar^e vaisseau axile, et cinq faisceaux libériens alternes (i).

L'arc péricyclique rhizogène comprend ordinairement quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement^ puis se cloisonnent lan<(entiellement une première fois pour séparer le cylindre central, une seconde fois pour isoler Técorce et Tépiderme; cette seconde cloison porte sur presque toutes les cellules de Tare. Il en résulte que Tépiderme est séparé très près de la base et entoure presque toute la radicelle, au lieu d'en recouvrir seulement le sommet, comme dans les Gmminées, Gypénicées, Joncées, etc.; en d'autres termes, l'épistèle est très peu développée. En même temps, l'arc d'endoderme superpose dilate ses cellules, ne les divise que par quelques cloisons radiales et entoure la radicelle d'une poche digestive simple, qui demeure telle dans toute son étendue. A la sortie, elle se détache tout entière circulairement autour de sa base; son manchon inférieur n'est pas incorporé, comme dans les familles précédentes. A ce moment, l'épidermede la radicelle a découpé deux calottes decalyptre, dont la première descend assez bas; son écorce, terminée par deux initiales, s*est divisée deux fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes. Cette radicelle sortante à tout à fait l'aspect et la structure d'une radicelle ordinaire de Dicotylédone.

Même formation et structure des radicelles dans le Dama-scnium stellatutn.

M. de Janczewski a étudié l'origine des radicelles dans

(t) Pov la ttroctore de la racine des Alismacées, voy. Pti. Van Tieghero, r# fur la racine {loc, cit, p. 162, 1871).

3l!2 PH. ¥AIV TIKGUEM KT H. DOIJLIOT.

VAlisma Plantago et le Sagittaria sagittifolia (1). Nos résultats sont entièrement conformes aux siens (2).

Bulomées (pi. XXI, fig. 331-334). — Une racine latérale de Butomus umbellatus a, sous l'assise pilifère, quinze assises corticales, dont la dernière est un endoderme à parois minces, munies de courts plissements rapprochés de la face interne. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, huit faisceaux ligneux unisériés, autant de faisceaux libériens alternes, et au centre de la moelle un gros vaisseau axile.

Les radicelles se forment très près du sommet, et les coupes longitudinales de l'extrémité donnent toute la série des états de leur développement. L'arc rhizogène péricyclique, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, comprend six cellules; ces cellules s'accroissent radialement, puis se cloisonnent tangentiellement, une première fois toutes pour séparer le cylindre central |(fig. 334 et 332); une seconde fois les quatre médianes seulement, pour isoler l'écorce de Tépiderme (fig. 333); les deux latérales du rang externe produisent l'épistèle. En face de chaque mamelon ainsi produit, l'assise corticale internejdemeure simple, tandis que partout ailleurs elle se dédouble, son assise interne prenant plus tard les plissements et devenant l'endoderme définitif (fig. 334). Cet arc dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales, de manière à envelopper la radicelle d'une poche simple, qui digère aussitôt successivement toutes les assises de l'écorce. A la sortie, cette poche, toujours simple, est incorporée autour de la base rétrécie de l'épistèle et détachée au-dessus en forme de bonnet. Au-dessou& d'elle, l'épiderme de la radicelle a pris deux cloisons tangentielles et est devenu triple. Son écorce, terminée par deux initiales ou parjune initiale entre deux segment indivis (fig. 334), est quadruple à la base^ où se fait à

(1) Loc. cit., p. 47, pi. 17, fig. 7-9 et pi. 18, fig. 1 et 2, 1874.

(2) M. Boni a suivi le développement des radicelles dans le Sagittaria ckinensis et a obleou de son côlé les mêmes résultais {Malpigkia, 11, p. tiO,

travers Tépistële le raccord des endodermes. Son cylindre central a une initiale au sommet (1).

Commélinacées (pi. XXI, fig, 335-337). — La racine terminale du Commelina communis a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse à grandes cellules et cinq assises corticales en séries radiales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux formés chacun de deux ou trois vaisseaux superposés, appuyés vers le centre contre un large vaisseau axile, et quatre faisceaux libériens alternes (fig. 335).

L*arc péricyclique rhizogène comprend quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement, puis se cloisonnent tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions. La seconde cloison n'intéresse que les cellules médianes de l'arc, de sorte que récorce et Tépiderme ne sont distincts qu'au sommet (lig. 335). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par quelques cloisons radiales, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive simple dans toute son étendue, et qui est plus tard digérée circulairement autour de la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé, mais à son sommet seulement, une calotte de caly pire qui proémine fortement sous la poche. Son écorce, terminée par une grande initiale, parfois accompagnée de chaque côté d*un segment indivis, s'est cloisonnée deux fois vers la base, où se fait le i*accord des endodermes. Les trois cellules terminales de l'écorce recouvrent comme d'un toit l'unique initiale du cylindre central.

(f ) A pirt un seul cas où Tëcorce avait une initiale propre, M. Treub a toujomn ru dans le Butomus umbilMus des initiâtes communes à l'écorce ot à U coiffa» disposées en deux assises (loc, cti., p. 41). Nous voyons, au contraire, que les radicelles ont toujours une initiale corticale indépendante de celle de Tépiderme calyptrogène. C'est aussi la conclusion i laquelle est arrivé M. Flahault pour laradne terminale embryonnaire {loc, dt., p. 63).

M. Boni cite le Buiamus mmbiUaîuê comme se rattachant, avec les Alùma d 8ë§iUaria, i son second type, mais sans donner le détail de ses observa- ÛODS {Malfiçhia, 11, p. 61, 1888).

314 PU. TAN TIEGHEM KT U. DOVIilOT.

Une racine latérale de Tradescantia discolor a, dans son cylindre central, un périeycle simple, sept faisceaux ligneux disposés autour d'un large vaisseau axile et sept faisceaux libériens alternes. L*arc péricyclique rhizogène, composé de trois ou quatre cellules et dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, s'accroît radialement et se cloisonne tangentiellement deux fois de suite pour séparer les. trois régions (fig. 336). La seconde cloison n'intéresse que la cellule médiane de l'arc, de sorte que l'épiderme se détache assez haut et ne recouvre que le sommet de la radicelle ; les cellules latérales forment une épistèle assez développée. L'endoderme se dilate, cloisonne radialement ses cellules et entoure la radicelle d'une poche digestive simple dans toute son étendue (fig. 337).

Xyridacées. — Sous une assise pilifère formée de grosses cellules, une racine latérale de Rapatea (espèce indéterminée) a une dizaine d'assises corticales, dont la dernière est un endoderme à petites cellules plissées. Le cylindre central a un périeycle simple tout autour, çà et là double en face d'un faisceau ligneux, huit faisceaux ligneux, autant de faisceaux libériens et une moelle qui renferme quatre gros vaisseaux à sa périphérie.

L'arc rhizogène prend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux; ces cellules s'allongent radialement et, par deux cloisons tangentielles dont l'externe n'intéresse que les deux cellules médianes, séparent les trois régions et l'épislèle. L'arc d'endoderme superposé se dilate en même temps et forme une poche autour du mamelon. Quand le péricycle est double au point considéré, le rang externe s'accroît et se découpe, comme il vient d'être dit, pour donner la radicelle; le rang interne s'accroît peu et ne produit que la base du cylindre central. Les choses se passent alors comme dans YElegia deusta.

A la sortie, la poche, toujours simple dans toute son étendue, est incorporée à l'épistèle dans sa région inférieure, dissociée plus haut par l'épaississement de l'épistèle et détachée

en fomie de bonnet. Sous ce bonnet Tépiderme ne s'est divisé laugeutiellemenl qu'une fois. L'écorce, terminée par deux initiales, est double latéralement et se continue plus bas daiLs TépistMe épaissie. Le cylindre central a une initiale au sommet.

Pontédériacées (pi. XXII, fig. 338-343). — Une racine latérale de Pontederia cordata a, sous l'assise pilifêre et l'assise subéreuse, une écorce épaisse à séries radiales, lacuoeuse dans sa zone externe, terminée en dedans par un endoderme plissé. Le cylindre central a un péricycle simple, douze faisceaux ligneux formés de deux vaisseaux superposés, qui s*appuient trois par trois vers l'intérieur contre quatre larges vaisseaux disposés en cercle autour d*une petite moelle, et autant de faisceaux libériens alternes réduits ordinairement à un seul tube criblé pentagonal (i).

Les radicelles naissent très près du sommet, avant la formation des lacunes dans la zone externe de l'écorce, et les coupes longitudinales de l'extrémité les montrent à tous les étals. L'arc péricyclique rhizogène comprend quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'allongent radialement, puis se divisent par une cloison tangentielie; le rang interne constitue le cylindre central (fig. 338). Le rang externe ne prend pas, dans ses cellules médianes, la cloison tangentielle ordinaire pour séparer l'écorce et l'épidémie. Les cellules y demeurent indivises. Et ce n'est pas là an simple retard, comme on l'a vu plus haut dans le Caladium^ par exemple, mais bien un arrêt complet de développement, comme dans le Pistia. Comme chez cette dernière plante, le cylindre central de la radicelle n'est à tout âge revêtu dans toute son étendue que parl'épistèle, qui se cloisonne langenliellement de bas en haut et de dehors en dedans, comme fait récorce dans le cas normal (fig. 340 et 34i).

Vis-à-vis de chaque mamelon ainsi produit, l'assise corticale interne demeure simple, tandis que partout ailleurs elle

<1) Voj. Pb. Vao Tieghem, Mémoire $ur la racine {loc. cîl., p. 159).

316 PH. Wm TlEaHBM ET U. DOULIOT.

est dédoublée par une cloison tangentielle, son assise interne devenant plus lard l'endoderme définitif. Elle dilate ses cellules et ne les divise d'abord que par des cloisons radiales de manière à entourer la radicelle d'une poche digeslive simple (fig. 338-340); mais bientôt cette poche s'épaissit progressivement vers le sommet, et s'y divise par des cloisons tangentielles successives (fig. 341) ; toujours simple sur les flancs, elle devient donc d'abord double, puis triple, et paifois quadruple autour de l'extrémité (fig. 342).

A la sortie, elle est détachée circulairement à la base et enveloppe l'extrémité de la radicelle d'un bonnet qui compte au sommet trois ou quatre épaisseurs de cellules et n'en aura jamais davantage (fig. 343). C'est ce bonnet qui constitue seul la coifle. Il n'y a pas, et, en l'absence d'épiderme, il ne saurait y avoir ici de calyptre. A ce moment l'épistèle de la radicelle, terminée au sommet par deux initiales, quelquefois par une seule (fig. 342), s'est divisée trois ou quatre fois tangentiellement vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Après Texfoliation de la poche, c'est l'assise périphérique de l'épistèle qui devient l'assise pilifère.

Même formation des radicelles et même structure de leur sommet dans le Pontederia azurea.

Les radicelles se forment aussi de la même manière dans VEichhomia crassipes. La cloison séparatrice de l'écorce et de répiderme n*y apparaît non plus à aucun âge et l'épistèle y revêt le cylindre central dans toute son étendue. La coiffe s'y réduit à la poche digestive, et après l'exfoliation de cette poche, l'épistèle mise à nu développe son assise périphérique en assise pilifère.

MM. Nàgeli et Leitgeb ont étudié l'origine des radicelles de cette dernière plante (1). Ils ont bien décrit la formation de la poche digestive, qu'ils appellent la coiffe {Wurzelhaube)^ aux dépens de l'assise corticale interne de la racine mère et remarqué que la radicelle n'a pas d'autre coiffe que celle-là,

(I) Nâgeli et Leitfeb, loc. cit., p. 138, pi. XX, fig. 1-5, 1868.

ORIGINE DS8 RADICELLES DBS MONOCOTYLÉBONES. 347

Mais la véritable constitution du sommet de la radicelle leur a échappé. La figure 5 de la planche XX montre, en effet, le cylindre central et Técorce se contondant au sommet dans un groupe homogène de petites cellules.

Comme le Pistia^ auquel elles re^emblent par la précocité et la croissance terminale très limitée de leurs radicelles, les Pontédériacées font donc une exception à la règle, et cette exception consiste non dans la réalisation d'un type nouveau, mais dans un simple arrêt de développement. Il y a toutefois une différence. Dans le Pistia, la poche digestive se sépare en deux parties, l'une caduque, l'autre qui demeure adhérente à la radicelle et en recouvre toute la surface. Dans les Pontédériacées la poche est formée d'une seule pièce et se détache tout entière. Là l'épistèle est recouverte d'un faux épiderme, ici elle est mise à nu (1).

(t) M. Boni a décrit afec beaucoup de soin, comme eiemple de son pre> mier type, la formation des radicelles ésLUslePontederia cordata {Malpighia, I, fasc. VUI-IX, p. 404, 1888). Ses obserfations sont parfaitement conformes aui ndtres, eicepté sur uu point, qui a son importance. Suifant ce botaniste, dans une certaine phase avancée du défeloppement, les initiales qui surmontent le cylindre central, simples jusque-là, prennent une cloison tangentielle c et désormais, entre les seginents supérieurs et les inférieurs, s'établit une parfaite indépendance ». Les premiers, qui ne prennent pas de cloisons tangentielles, deviennent les iuli«ales propres du dermatogène, les seconds les initiales propres de Técorce. Ni sur les radicelles à l'état le plus avancé de leur défeloppement interne, c*est-à-dire en voie de sortie, comme le montre la figure 3i3, pi. XXII, ni au sommet des radicelles ou des racines latérales en Toie de croissance dans le milieu extérieur, nous n'aTons observé ce cloisonnement tangentiel des initiales qui surmontent le cylindre central. S'il s'opérait, comme le dit M. Boni, l'assise externe serait pour nous répiderme, et l'exception présentée par les Pontédériacées consisterait en ce que cet épiderme demeure indéfiniment simple et reste indéfiniment adhérent au corps de la racine, en un mot ne forme pas de calyptre. Cette sorte d'exception se rencontre, en eflet, chez les Monocotylédones, comme nous le verrons plus loin en étudiant V Hydrochar is. L'opinion de M. Boni est d'ailleurs en désaccord avec les observations de M. Treub et de M. Flahault sur la constitution du sommet de la racine chez les PonUderia, M. Treub dit, en effet, au sujet de VEickhornia crassipes, que < si l'on a la bonne fortune d'obtenir des coupes médianes, comme celles des figures 1i et 15, l'idée d'un dermatogène tissu primitif s'envole » {loc. ctï., p. S3). De son cdté, M. Flahault décrit et figure dans le Pontederia cordât a j au-dessus du cylindre central, deux initiales comimmes

318 PH. TAN TIECÏHEII ET H. DOULIOT.

Liliacées (pi. XXII, fig. 344-346). — La racine terminale de VAsphodelus fistulosiis a, sous l'assise pilifère, six assises corticales dont la dernière est Tendoderme. Le cylindre central a un péricycle continu, cinq faisceaux ligneux appuyés au centre contre un large vaisseau axile et cinq faisceaux libériens alternes (1). L'arc rhizogène comprend huit cellules péricycliques, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, et s'étend par-dessus les faisceaux libériens jusqu'aux deux faisceaux ligneux voisins. Ces cellules s'allongent radialement, puis se cloisonnent tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions; la seconde cloison portant sur les quatre cellules médianes de l'arc, il en résulte que l'épiderme enveloppe la radicelle dans une assez grande partie de sa longueur et que l'épistèle n'est pas très développée. L'endoderme se dilate en môme temps et entoure la radicelle d'une poche digestive simple sur les flancs, plus tard dédoublée autour du sommet (fig. 344).

A la sortie, la partie supérieure de la poche est détachée en forme de bonnet, par l'épaississement transversal de l'épistèle au-dessous de la séparation de l'épiderme, tandis que son court manchon basilaire demeure incorporé. A ce moinenl, l'épiderme de la radicelle, dont le bord n'est pas encore détaché, s'est divisé trois ou quatre fois vers l'extrémité, où il forme une calyptre assez épaisse dans la concavité du bonnet. L'écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée que deux ou trois fois vers la base, où se fait à travers l'épistèle le raccord des endodermes; son assise externe, à cellules allongées radialement, se met dans le prolongement de l'assise périphérique de l'épistèle, de manière à simuler une seule et même assise (2) .

i l'écorce et à ce qu'il nomme improprement l'épiderme {loc. cit.. p. 51, lig. 10). Les résultats de MM. Treub et Flahault sont, au contraire, en parfaite concordance avec ceux que nous avons exposés et Ggurés plus haut. H est probable que Terreur de M. Borti, comme les erreurs du même genre que nous avons eu assex fréquemment Toccasion de relever dans le cours de notre travail, provient d'un défaut d*axilité des coupes étudiées.

(i) Ph. Van Tiegbem, Mémoire sur la racine (loc, cit, p. 131).

(2) D'après M. Treub (loc. cit., p. 13) et M. Flahault {loc. ciL, p. 42), la

ORIGINE DES RADICELLES DES MONOGOTTLÉDOXES. Si 9

Les radicelles se forment de la même manière dans la racine terminale de VEucomis undulata dont la struclore est quaternaire, dans celle de YEcheandia terniflora et du Buibine annuum dont la structure est ternaire. Elles se forment encore de la même manière dans la racine terminale du Tulipa Gesneriana et du Lilium Martagon^ dont la structure est binaire. Mais ici Tare péricyclique rhizogène est situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux; la radicelle a donc une déviation plus ou moins grande et toutes les radicelles ensemble sont disposées en quatre séries, plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. La structure binaire de la racine mère entraîne donc ici, comme chez les Dicotylédones, la disposition quadrisériée des radicelles. Seulement, comme la structure binaire est beaucoup plus rare chez les Monocotylédones, la disposition quadrisériée des radicelles y est aussi beaucoup moins fréquente.

Une racine latérale de Lilium candidum a, sous Tassise pilifère, dix assises corticales dont la plus interne, de bonne heure épaissie sur sa face extérieure, porte des plissements sur la partie interne de ses faces radiales. Le cylindre central a un péricycle simple, sept faisceaux ligneux et autant dé faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène comprend d'abord huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux; plus tard, les cellules voisines, au nombre de quatre de chaque côté, se cloisonnent aussi pour élargir la base de la radicelle. Ces huit cellules s'allongent radialement et se partagent toutes par une cloison tangentielle, qui sépare le cylindre centrai. Puis, les deux médianes prennent une nouvelle cloison tangentielle qui s'épare l'écorce et l'épiderme; les autres forment l'épistèle (fig. 346).

En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par des cloisons radiales et enveloppe la radicelle d'une poche digeslive simple, qui demeure telle jusracine des Lili.icées aurait au sommet un groupe d'initiales communes à l'écorce et à Tépiderme. Suivant nous la radicelle a pour ces deux régions des initiales distinctes, quoique peu différenciées et souvent enclievétrées.

320 PH. \JkM TIBOHEM ET H. DOULIOT.

qu'à la fin. A la sortie, le manchon inférieur de la poche est incorporé à l'épistèle, tandis que la partie supérieure est détachée en forme de bonnet. Sous ce bonnet, Tépiderme a pris alors quatre cloisons tangentielles et est devenu quintuple. L'écorce, terminée par une initiale, a pris six assises à sa base, c'est-à-dire au niveau de la séparation de l'épiderme. L'épistèle très développée a six ou huit assises à la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Zone incorporée de la poche, assise périphérique de 1 épistèle dans l'intervalle entre la séparation de la poche et celle de l'épiderme, assise corticale externe, enfin, se placent dans le prolongement l'une de l'autre, donnent à leurs cellules la même forme prismatique et simulent ainsi une seule et même assise. Le cylindre central a au sommet une seule initiale (1).

Une racine latérale de Dianella tasmaniana a, sous l'assise pilifère, douze assises corticales dont l'interne est un eadoderme à petites cellules tabulaires. Le cylindre central a un péricycle simple, douze faisceaux ligneux et douze faisceaux libériens alternes, autourd'une moellequi se sclérifie plus tard. L'arc péricyclique rhizogène comprend huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, et s'étend jusqu'aux deux faisceaux ligneux voisins. Ces cellules s'allongent radialement et se cloisonnent tangentiellement, une première fois dans toute la largeur pour séparer le cylindre central, une seconde fois dans la région médiane seulement pour isoler l'écorce et l'épiderme (fig. 345). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et entoure le

(1) M. Borzi a décrit en détail, comme exemple de son quatrième type, la formation des radicelles du LUium candidum {Malpighia, U, fasc. II-III, p. 81, 1888). 11 admet qu'aucune différenciation ne s'y établit dans le marne* Ion péricyclique et que les trois régions de la radicelle ont iodéAnimeot au sommet des initiales communes. Sous ce rapport, le désaccord le plus profond existe donc entre nos observations et les siennes. Dans l'état incomplet de la publication de son Mémoire et en Fabsence des Ogures nécessaires à riotelligence du texte, nous devons renoncer à chercher l-explication de cette divergence fondamentale. Bornons-nous à rappeler que, contrairement à lopinion de 51. Borzi, M. Treub et M. Flahault admettent chez toutes les Uliacées des initiales propres au moins pour le cylindre central.

01UÛK>E DES RADICELLES DES MONOCOTYLÉDON ES. Sâl

mamelon d'une poche digestive simple, qui plus tard se dédouble au sommet.

Dans une racine latérale de Dracœiia Baptisti^ la radicelle se forme de la même manière et se trouve enveloppée d'une poche endodermique, simple latéralement, dédoublée au sommet.

Dans une racine latérale d'Hemerocallis disticha qui a, sous son écorce très épaisse, un large cylindre central composé de vingt-quatre faisceaux ligneux et libériens autour d'une vaste moelle, la radicelle se constitue de même dans le péricycle simple, en face d'un faisceau ligneux; mais l'arc d'endoderme, après avoir suivi un peu la croissance du mamelon* est digéré d'abord sur les flancs, plus tard au sommet. La radicelle est donc de bonne heure dépourvue de poche digestive, et c'est son épiderme, bientôt divisé tangentiellement autonr de l'extrémité, qui attaque directement l'écorce pour s'en nourrir et la traverser. Les choses se passent ici à peu près comme on l'a vu plus haut chez les Pandanus.

Une racine latérale d'Agapanthus variegatus a, sous l'assise pilifère composée, qui forme un voile, une assise subéreuse très différenciée et une épaisse écorce terminée en dedans par un endoderme plissé. Le cylindre central a un péricycle simple, avec sept faisceaux ligneux et libériens autour d'une moelle. Les radicelles s'y forment avec poche digestive simple incorporée à la base, comme dans le Lilium. Avant la sortie, l'épiderme a pris une dizaine d'assises au sommet et forme une sorte de bouchon enfoncé dans la concavité de l'écorce; celle-ci a une seule initiale; le cylindre central en a deux.

iV. — IRWIKÉES.

Amaryllidées (pi. XXII, fig. 347). — Une racine latérale d'Amaryllis vitlata a son écorce recouverte d'un voile, formé de deux ou trois assises de petites cellules dont les externes se prolongent çàet là en poils absorbants. Les grandes cellules de l'assise subéreuse sous-jacente se sont cloisonnées tangen-

7« série, Bot. T. YUI (Caijier n-» 6). 51