PU. TAN TIEGHEN £T H. D0|;LI0T

tiellementune ou deux fois; au-dessous d'elles^ l'écorce coroplc environ vingl assises dont la plus interne est un endoderme à petites cellules munies de larges plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, seize faisceaux ligneux, autant de faisceaux libériens alternes et une lai^e moelle.

L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu corresponde un faisceau ligneux, comprend environ vingt cellules et recouvre jusqu'à cinq faisceaux vasculaires. Toutes ces cellules s'accroissent et prennent une première cloison tangentielle, qui sépare le cylindre central en dedans; mais les médianes seules prennent la seconde cloison tangentielle , qui isole l'écorce et Tépiderme; l'épistèle est donc assez développée. L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules, les divise par des cloisons radiales et enveloppe la radicelle d'une poche simple, qui prend plus tard une cloison tangenlielle à l'extrémité. A la sortie, elle est digérée eh tour de la base et recouvre comme d'un bonnet abord libre l'extrémité de la radicelle (fig. 347), L'épiderme de celle-ci a pris à ce moment environ quinze cloisons tangentielles au sommet et formé ainsi une épaisse calyptre enchâssée dans la poche et convexe vers le bas dans sa région moyenne. Son écorce, terminée par une seule initiale au fond de son extrémité concave, s'est divisée tangentiellement environ dix fois vers le bas au niveau de la séparation de l'épiderme; plus bas, c'est l'épistèle, qui s'amincit progressivement etse termine pardeux ou trois assises au niveau où se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central a une paire d'initiales au sommet. Les initiales des trois régions sont à ce moment un peu enchevêtrées, et il faut de l'attention pour les distinguer (1).

Dioscoréacées (pi. XXIl, fig. 348). — Une racine latérale de Testudinariu elephantipes a, sous l'assise pilifère, dix assises

(i) D'après M. Treub {loc. cit., p. 19), la racine terminale ou latérale des Amaryllidées a un groupe d'initiales communes à l'écorce et à Tépiderme caljptrogène. M. Flahault est du même avis pour la racine terminale embryonnaire des NarcUm^t Steimbergia, Zephyranthes ; mais dans VÀgave il a cousUlê

ORltiJSiliS DÊÊ» RA01GBLLE8 DfiS NONOCOTYLÉDONBS. 8^23

corticales» dont Tavant-derniëre se sclérilie, tandis que la dernière, qui est l'endoderme^ conserve ses parois minces. Le cylindre central a un péricycle simple, six faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens autour d'une petite moelle qui devient scléreuse. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialement ses cellules el les cloisonne tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions. La seconde cloison n'intéresse que les cellules médianes de l'arc, de sorte que l'épiderme ne se détache qu'au sommet, et que Tépistële est très développée. L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules, les cloisonne radialement et entoure la radicelle d'une po<*be digeslive simple sur les flancs où elle est plus tard incorporée, dédoublée autour de l'extrémité où elle est refoulée en dehors et soulevée en forme de bonnet. Â la sortie, répîderrae de la radicelle, dont le bord a été détaché par l'arrondissement des cellules corticales externes, a pris trois oa quati*e cloisons tangentielles et forme dans la concavité du bonnet unecalyptre biconvexe (fig. 348). L'écorce, terminée par une ou deux initiales et dont le contour externe est concave, s'est divisée rapidement cinq fois vers le bas où elle se continue par l'épistèle; son assise externe, formée de grandes cellules radiales, se prolonge par l'assise périphérique de l'épistèle, qui à son tour se continue en bas par le manchon digestif incorporé ; ensemble ces trois assises ajustées bout à bout aimaient une rangée unique. De même l'assise corticale interne se continue dans l'épistèle, à travers laquelle elle ^^e raccorde en bas avec l'endoderme de la racine mère (1).

eerûiadt Texistence d'initiales distinctes pour Técorce et pour Tépidermc cmhfCrogèiie (toc. ci<., p. 4i). Nos observations nous portent à croire que, tout les feures de cette famille, les rtidicelles ont des initiales propres récorce et pour Tépiderme ; seulement ces initiales sont assez souvent entre elles et avec celles du cylindre central. (I) D*après M. Treub (loc. cit., p. 20) el IL Flabault {loc. cit., p. 10). la des Dioscorées aurait au sommet un groupe d'initiales communes pour rêcorce et rêpiderme calyptrogène. Dans lu radicelle, les initiales de Técorcc «ft ceUes de r^nderme sont bien distinctes, quoiqu'un peu enchevêtrées.

3^4 PH. ¥AI« TlKCHIfiN KT H. D0UL10T.

1 ridées (pi. XXII, lig. 349-355). — La racine lerminale du Sisyrinchium tenuifoUum el du S. chileme a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux formés de deux ou trois vaisseaux chacun, appuyés au centre contre un large vaisseau axile, et cinq faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène péricyclique comprend quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement, puis se cloisonnent tangentiellement deux fois, la première dans toute la largeur pour séparer le cylindre central, la seconde dans les deux cellules médianes seulement pour isoler l'épiderme et l'écorce, les éléments latéraux constituant l'épistèle (fig. 349). L'endoderme superposé dilate aussi ses cellules, ne les cloisonne que radialement et entoure la radicelle d'une poche digestive simple dans toute son étendue, qui se dédouble quelquefois tout à fait au sommet (fig. 350). Plus tard, cette poche est incorporée à la base, digérée dans la partie moyenne, détachée en bonnet dans la région supérieure.

A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris deux ou trois cloisons tangentielles; son bord va se détacher et constituera bientôt dans la concavité de la poche un couvercle assez large, à surface inférieure faiblement concave ou même tout à fait plane (fig. 351). L'écorce, terminée par deux initiales et dont le contour est faiblement convexe ou tout à fait plan, s'est divisée trois ou quatre fois vers le bas; son assise externe se continue avec l'assise périphérique de l'épistèle et celle-ci avec le manchon incorporé, de manière à ne former qu'une seule assise à grandes cellules prismatiques qui sera l'assise pilifère. Tout en bas, se fait le raccord des endodermes par l'intermédiaire des cellules triplissées.

La racine terminale du Morœa irioides a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales dont l'interne est un endoderme à grandes cellules carréesou même allongées radialement, dont la paroi externe est épaissie et dont les plissements très étroits sont localisés au bord interne des faces radiales; plus tard

ces cellules s'épaississent en U. Le cylindre central a un péricycle ordinairement double, parfois simple, quatorze faisceaux ligneux unisériés et autant de faisceaux libériens alternes, autour d'une moelle qui contient à sa périphérie un cercle de huit larges vaisseaux et qui se sclérifie plus tard.

L'arc rhizogène comprend ordinairement dix cellules, cinq de chaque côté d'un faisceau ligneux, et dépasse de chaque côté les deux faisceaux ligneux de droite et de gauche. Les cellules péricycliques voisines se divisent aussi plus tard et se différencient en fascicules ligneux et libériens d'attache, de sorte que l'insertion de la radicelle, ainsi élargie, intéresse jusqu'à sept faisceaux ligneux et six faisceaux libériens. Les cellules rhizogènes proprement dites s'allongent radialement et prennent une première cloison langentielle qui sépare le cylindre central; la seconde cloison tangentielle n'intéresse que les cellules médianes de l'arc, de sorte que l'épiderme ne se sépare qu'autour de l'extrémité. S'il y a deux assises au péricycle, l'externe seule se cloisonne pour donner les trois sortes d'initiales ; l'interne ne donne que la base du cylindre central. En même temps l'endoderme dilate ses grandes cellules et les divise par des cloisons radiales, enveloppant ainsi la radicelle d'une poche digestive, qui ne tarde pas à se dédoubler autour du sommet (fig. 352).

 la sortie, le manchon basilaire est incorporé, l'anneau suivant est digéré par la croissance transversale de l'épistèle au-dessous du départ de l'épiderme, et le reste est entraîné comme un bonnet. A ce moment aussi, l'épiderme de la radicelle a pris deux cloisons tangentielles et forme une sorte de couvercle à face inférieure plane, enchâssé dans la concavité de la poche. L'écorce, dont la surface est plane ou même concave, se termine par deux initiales et s'est divisée trois fois près du sommet; elle se continue vers le bas par l'épistèle et tout en bas s'opère le raccord des endodermes (fig. 352 et 353).

Une racine latérale d'Iris germanica^j sous l'assise pilifère, une assise subéreuse plissée et une épaisse écorce pourvue de cellules cristalligènes, terminée par un endoderme à grandes

326 PU. ¥A!V TIEGHEM RT H. DOIXI^T.

cellules prismatiques, bientôt épaissies en U, excepté en face des faisceaux ligneux. Le cylindre central a un péricycle simple, avec dix-huit faisceaux ligneux et libériens autour d*une moelle qui se sclérifie plus tard. L'arc rhizogène comprend quatre à huit cellules, deux à quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux ; ces cellules se divisent tangentiellement d'abord toutes pour découper le cylindre central , puis les deux ou qualie médianes seulement pour séparer l'épiderme et l'écorce ; les cellules latérales du rang externe produisent une épistèle très développée (fig. 354). L'arc d'endoderme superposé se dilate, se divise par des cloisons radiales et entoure le mamelon d'une poche digestive simple, qui demeure telle jusqu'à la fin.

A la sortie, cette poche est incorporée à l'épistèle dans son manchon basilaire; la région supérieure, repoussée par l'accroissement transversal de la région supérieure de l'épistèle, se détache et forme un bonnet (fig. 355). Sous ce bonnet, l'épiderme a pris trois ou quatre cloisons tangentielles et est devenu quadruple ou quintuple. L'écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée quatre fois à sa base, où elle se continue par l'épistèle progressivement rétrécie, à travers laquelle se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central se termine par une seule initiale. Pendant que la radicelle s'accroît, les cellules péricycliques situées tout autour de l'arc rhizogène et jusqu'à une assez grande distance se cloisonnent tangentiellement et différencient plus tard leurs cellules en fascicules libériens et ligneux, de façon que l'insertion de la radicelle intéresse une grande partie de la périphérie du cylindre central.

Même structure de la racine latérale et même formation des radicelles dans le Gladiolus segetum. Mais ici les grandes cellules endodermiques qui forment la poche digestive se divisent quelquefois tangentiellement autour de l'extrémité, ce qui rend le bonnet double en cet endroit (1).

(i) Diaprés M. Treub (toc. cU^ p. 20), la racine des Iridées aurait des initiales communes à l'écorce et à Tépiderme. M. Flahault admet bien des initiales spéciales pour l'écorce dans les Iris; mais il regarde les Marœay Tigtidia, etc.» comme ayant des initiales communes (loc. cit., p. i). Pour M. Boni {MaifH-

Hémodoracées (pi. XXII, fig. 356). — La racine latérale de V Anigozanthus flavidus a, sous l'assise pilifëre, douze assises corticales dont la dernière est un endoderme à petits plissements rapprochés de la face interne. Le cylindre central a un l>éricycle simple, neuf faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens ayant au centre un large tube criblé pentagonal, avec une moelle contenant trois ou quatre gros vaisseaux. L'arc rhizogène péricyclique comprend d'ordinaire quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux. L'une des deux médianes s'accroit plus que l'autre qu'elle rejette latéralement, de manière à se placer dans Taxe du mamelon. Ces cellules se divisent toutes tangentiellement pour isoler le cylindre central, mais la médiane seule prend au sommet la seconde cloison qui sépare l'écorce et l'épiderme (fig. 3r>()). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et enveloppe le mamelon d'une poche simple, qui demeure telle jusqu'à la fin. A la sortie, sa base est incorporée à l'épistèle et le reste est soulevé en forme de bonnet. Sous ce bonnet, l'épiderme constitue à ce moment une petite calotte très étroite dédoublée tangentiellement. L'écorce, terminée par une grande initiale, est également très peu développée et seulement double latéralement. L'épistèle, qui couvre tout le flanc du cylindre central, est triple en son milieu. La radicelle tout entière est très grêle.

§kia^ 11, p. 7i et soif., 1888), les radicelles des Iridées (/rti, Gladiolns^ Sparosis, Ferrana) auraient un groupe d'initiales communes à leurs trois réfMMis. On voit par ce qui précède que les radicelles de ces plantes ont, au cMilraire, trois sortes dlniliales distinctes, quelquefois un peu enchevêtrées. mis DOS observations sont en desaccord avec celles de M. Boni sur un autre poiat, toat aussi important Ce botaniste admet, en effet, que chez les Iridées la eoiffe de la radicelle procède de rendoderme de la racine mère et qu*elle va t'épaississant et se renouvelant sans cesse par le dédoublement tangentiel centhpèle de cet endoderme ; Torigine de la coiffe serait donc totalement indépendaiBte de celle de la radicelle. Il y a là une erreur grave. Comme on Ta vu plus hast, l'endoderme de la racine mère des Iris, par exemple, ne forme autour et la radicelle qu*ane poche simple; c*est Tépiderme de la radicelle qui vient do«blcr cette poche au sommet et dont les cloisonnements tangentiels centri* pèles constitoent et renouvellent la calyptre. La formation de cet épiderme qlyptrofène a échappé à M. Borzi.

328 PH. \Am TIKGHEH RT H. D0ULI0T.

Sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse foitemenl différenciée, la racine latérale de VAletris fragrans a une épaisse écorce, terminée en dedans par un endoderme à grandes cellules plissées. Le cylindre central a un péricycle simple, vingt faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes autour d'une large moelle. L'arc péricyclique rhizogène comprend huit ou dix cellules; mais plus tard les cellules voisines se cloisonnent tangentiellement et produisent des fascicules libériens et ligneux qui élargissent beaucoup la base d'insertion de la radicelle et retendent sur plus de la moitié du pourtour du cylindre. Les cellules rhizogènes se cloisonnent comme à l'ordinaire pour donner les trois régions et l'épistèle. En même temps, non seulement l'endoderme, mais encore une ou deux assises corticales internes suivent la croissance du mamelon et l'entourent d'une poche double ou triple, dont la base est plus tard incorporée aux flancs de l'épistèle.

A la sortie, sous le bonnet terminal de la poche, l'épiderme a pris huit ou dix cloisons tangentielles et forme une épaisse calyptre. L'écorce, terminée par deux initiales enchevêtrées avec celle de l'épiderme et du cylindre central, s'est divisée huit fois vers la base où se fait, à travers l'épistèle, le raccord des endodermes.

Même structure de la racine latérale et même mode de formation des radicelles avec élargissement ultérieur de leur base d'insertion, dans les Ophiopogmi (0. jaburatij 0. gramimfo- Hum). Dans VO. graminifolium^ l'assise pilifère se dédouble tangentiellement et forme un voile. Dans le Sansevieria fasciata, il en est encore de même; la poche digestive y est double dans toute son étendue, et son assise interne, produite par l'endo derme, se dédouble même tangentiellement autour du sommel.

Broméliacées (pi. XXIII, fîg. 357). — Une racine latérale diAnanassa variegata a, sous l'assise pilifère, une écorce subdivisée en deux zones et composée d'une douzaine d'assises, dont la dernière est un endoderme à cellules tabulaires et à plissements étroits localisés sur le bord externe des faces

ORIOINB DBS RADICELLES DES MONOCOTYLÉDONES. 329

radiales. Le cylindre central a un péricycle unisérié, douze fiusceaux ligneux et libériens, avec une moelle qui renferme à sa périphérie un cercle de larges vaisseaux et qui se sclérifie au centre. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît ses cellules et les divise comme d'ordinaire pour séparer les irois régions et Tépistèle. L*endoderroe dilate ses cellules et enveloppe le mamelon d'une poche simple, plus tard incorporée à la base et détachée en bonnet à l'extrémité. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, découpé seulement autour du sommet et divisé deux fois tangentiellement, forme une calyptre enchâssée dans le bonnet; au-dessous de lui, l'écorce se termine par deux initiales (1). Sous l'assise pilifère, la racine latérale d'un Vriesca (d'espèce indéterminée) a une écorce épaisse d'environ vingt assises dont les externes épaississent leurs parois et dont l'inteme est un endoderme à membranes latérales très minces, pourrues de petits plissements localisés près des arêtes internes. Le cylindre central a un péricycle simple, vingt-quatre faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens autour d'une large moelle. L'arc rhizogëne péricyclique, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, compte de vingt-huit à trente cellules et s'étend sur sept faisceaux ligneux. Il accroît ses cellules et les cloisonne toutes tangentiellement pour séparer ie cylindre central, puis dédouble de nouveau les médianes pour isoler Técorce et l'épiderme (fig. 357). L'arc d'endoderme superposé, et en même temps une ou deux des assises corticales internes, accroissent leurs cellules et forment autour de la radicelle une poche triple dès l'origine; mais bientôt les cellules endodermiques se cloisonnent dans les trois directions, les deux autres assises font de même, quoique avec moins d'intensité, et le tout enveloppe le mamelon d'une poche

(DM. Treob assigne à la racine des Broméliacées un groupe d'initiales CMnaïaDes pour réeorce et Tépidernie {loe. cit^ p. ti). M. Flahault a reconnu, aa cofitraire, dmns le Dyakia, des initiales spéciales pour Técorce (loc. ct'i., p. 4^. Go toit qne la radicelle a des initiales corticales tout aussi indépensé celles de l'épiderme qne de celles du cylindre central.

.130 PH. ¥AM TIBGHEN BV H. D0IJU0T.

très épaisse, pouvant compter jusqu'à dix et douze assises au sommet. Dans d'autres radicelles de la même plante, plus étroites et qui ne recouvrent que trois à cinq faisceaux ligneux, l'endoderme seul contribue à former la poche, qui est alors moins épaisse (fig. 357). Le volume de la poche varie donc ici suivant la grosseur des radicelles considérées.

Mnsacées (pi. XXIII, fig. 358-359). — La racine terminale du Mma Ensete a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse munie de larges plissements sur les faces latérales et cinq ou six assises corticales dont la dernière est un endoderme à gmndes cellules pourvues d'assez larges plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents en croix au centre et quatre faisceaux libériens alternes. Cette racine périt de bonne heure sans donner de radicelles, et il en est de même des premières racines latérales qui naissent de bas en haut sur la jeune tige. Les racines latérales de la plante adulte en diffèrent par une écorce plus épaisse comptant une vingtaine d'assises, et par un cylindre central plus large ayant par exemple quinze faisceaux ligneux et libériens sous un péricycle simple et autour d'une moelle. Elles produisent de nombreuses radicelles.

L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement et un premier cloisonnement tangentiel y sépare en dedans le cylindre central; puis l'assise externe prend une nouvelle cloison tangentielle qui n'intéresse que les quatre cellules médianes et isole ainsi l'épiderme de l'écorce, en laissant en bas Tépistèle (fig. 358). L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et forme autour du mamelon une poche digestive, bientôt dédoublée par une cloison tangentielle dans sa région terminale. Plus tard, l'anneau basilaire de la poche est incorporé tout autour de l'épistèle et la région supérieure est repoussée en dehors en forme de bonnet (fig. 359). Avant la sortie, sous ce bonnet double, l'épiderme de la radicelle a pris au sommet cinq ou six cloisons

ORIGINE DfiS RADICSU^ES DBS MOXOCOTTLfoONES. 331

tangentielles. Son écorce, terminée par une initiale, s'est divisée trois ou quatre fois vers la base où se fait le raccord des endodermes (i).

Zingibéracées (pK XXIII, fig. 360-363). — Une racine latérale à'Amomum granum-paradisi a, sous l'assise pilifére, quatorze assises corlicales, dont la dernière est un endoderme à cellules tabulaires et à larges plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, quatoi*ze faisceaux ligneux et libériens et une petite moelle scléreuse. L'arc péricyclique rhizogène comprend douze cellules, six de chaque côté d'un faisceau ligneux, et dépasse souvent les deux faisceaux ligneux voisins (fig. 363). Ces cellules s'allongent radialement et se cloisonnent toutes tangentiellement pour séparer le cylindre central; après quoi les quatre médianes du rang externe seules se divisent de nouveau tangentiellement pour isoler l'épiderme et l'écorce. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales en enveloppant le mamelon d'une poche digestive simple ; cette poche demeure simple autour de la base, où elle est plus tard incorporée, mais se dédouble tout autour de l'extrémité, où elle est plus tard détachée du manchon et soulevée en forme de bonnet.

A la sortie, l'épiderme de la radicelle, qui descend notablement au-dessous du sommet, a pris quatre cloisons tangentielles à l'extrémité. L'écorce, terminée par deux initiales accompagnées de chaque côté d'un segment entier, s'est divisée progressivement cinq fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes. Les cellules péricycliques qui bordent l'arc rhizogène primitif s'accroissent aussi tout autour, dans un rayon assez étendu, se cloisonnent et produisent des fascicules d'attache libériens et ligneux; de cette façon, l'insertion d'une radicelle intéresse en définitive jusqu'à sept faisceaux

(i) M. Treub attribue aux Mntaeées {HeUconia, Mmsa) des inkiales comnmnes pour l'écorce et la coUfe {loc. cit., p. 25). M. Flahanli est du niéaie a?is pour ce qui concerne la radne terminale embryonnaire {loe. cit., p. 54). On Toit, an contraire, que les radicelles de ces plantes ont des initiales propres pour chacune de leurs trois régions.

332 PH. WAm TIEORDM RT H. 001X101*.

ligneux et s'étend par conséquent sur la moitié de la périphé* rie du cylindre central.

Même mode de formation des radicelles, avec coiffe composée d'une poche et d'une calyptre, dans le Zingiber moga, VAlpinia calcarata et le Costus villostis (fig. 360 et 361) ; mais ici la poche demeure simple dans toute son étendue, aussi bien au sommet qu'à la base, et la calyptre ne possède, au moment de la sortie, que deux calottes. La coiffe totale n'a donc en tout que trois assises d'épaisseur (fig. 361). Dans le Costus villosuSy au moment de la sortie de la radicelle, son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée encore que deux fois vers la base où se fait le raccord des endodermes. Dans VHedychium sulfureum (fig. 362), enfin, la poche est double au sommet où elle forme un petit bonnet plat, elle est digérée sur les flancs et incorporée à la base. L'épiderme ne s'y sépare aussi que plus près de l'extrémité, de façon que le contour supérieur de l'écorce est plan ou même concave.

Cannées (pi. XXIIÏ, fig. 364-368). — Une racine latérale de Canna (C. indica^ C. zebrina, C. Annei^ etc.) a, sous l'assise pilifère, une vingtaine d'assises corticales, dont la dernière est un endoderme à cellules tabulaires. Le cylindre central a un péricycle simple, quinze faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens, autour d'une moelle renfermant h sa périphérie sept larges vaisseaux (1).

L'arc péricy clique rhizogène, comprenant, par exemple, six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît ses éléments et les cloisonne d'abord tous tangentiellement pour séparer le cylindre central (fig. 364); puis une seconde cloison tangentielle, localisée dans les extrémités élargies des deux cellules médianes, sépare l'épiderme et l'écorce, les autres cellules du rang externe produisant l'épistèle (fig. 365). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par des cloisons radiales, et entoure la radi-

(!) iMi. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (loc. eU., p. 136, 1871).

0RI6INB BBS RADICELLES BES MONOCOTTLÉBONES. 333

celle d'une poche digestive simple et qui demeure telle dans loule son étendue (fig. 366) ; elle est plus tard incorporée à la base et sur les flancs, détachée en forme de bonnet autour du sommet (fig. 367). A la sortie, Tépiderme de la radicelle, séparé assez bas autour de l'extrémité conique de l'écorce, est tellement enchâssé dans la concavité de la poche qu'il a l'air de lui appartenir et d'être étranger à la racine; il a découpé trois calottes de calyptre (fig. 368). L'écorce, terminée par une ou deux grandes initiales, s'est divisée progressivement cinq fois vers le bas, où elle se continue par l'épistèle; tout à fait à la base s'opère le raccord des endodermes. Â ce moment, la radicelle est grêle et par sa forme cylindrique ressemble à celle des Scirpmj JuncuSy etc.

Orchidées (pi. XXIII, fig. 369-370). — Une racine latérale d'Oncidinm sphacelatum a, sous un voile formé de six à dix assises de cellules spiralées, une écorce composée de huit rangées de cellules également munies d'épaississements spirales et réticulés, tei*minée en dedans par l'endoderme; celuici garde ses parois minces en face des faisceaux ligneux, mais les sclérifie en dehors des faisceaux libériens. Le cylindre central a onze faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens, autour d'une moelle scléreuse; son péricycle est simple et demeure mou en dehors du bois, tandis qu'il se lignifie en dehors du liber (1).

L'arc péricyclique rhizogène comprend jusqu'à vingt cellules et davantage; son milieu correspond à un faisceau ligneux (fig. 369). Ces cellules s'allongent radialement et prennent d'abord deux cloisons tangentielles successives. La première s'étend à toute la largeur de l'arc et sépare le cylindre central ; la seconde n'intéresse que les cellules médianes et isole au sommet du mamelon l'écorce et Tépiderme, en laissant l'épistèle sur les flancs. En même temps l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et entoure

(I) Voy. Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (loc. cU,, p. 146, i87i).

334 PU. VAN TIBGWBN £T H. D0|}U«T.

le mamelon d'une poche endodermique simple ou divisée çà et là par une cloison tangentielie, plus lard incorporée à la base et soulevée au sommet en forme de bonnet. Au moment où la radicelle, après avoir attaqué et dissous d'abord les épaississements spirales des cellules corticales, puis les membranes elles-mêmes, va percer le voile pour paraître au dehors, son épiderme s'est divisé tangentiellement sept ou huit fois pour constituer une épaisse calyplre ; le tout forme à Textrémité une sorte de lentille biconvexe. Son écorce, dont le contour supérieur est concave, se termine par deux initiales au fond de la concavité, et se divise rapidement de chaque côté; l'assise la plus externe se partage aussi de très bonne heure pour produire le voile.

La racine latérale du Cymbidium aloifolium a aussi un voile épais finement spirale, une assise subéreuse plissée, une épaisse écorce munie de bandes épaissies qui rappellent les réseaux de soutien corticaux de certaines Gymnospermes {Araucaria^ Torreya, etc.) et de diverses Dicotylédones {Rhizophora^ etc.), et renfermant aussi çà et là des fibres isolées, enfin un endoderme plissé qui garde ses parois minces en face des faisceaux ligneux. La radicelle s'y forme de la même manière et offre aussi au sommet la même structure. Mais ici la poche digestive prend plusieurs cloisons tangentielles autour de l'extrémité et bien avant la sortie elle se montre triple ou quadruple (fig. 370) (1).

Uydrocharidées (pi. XXIII, fig. 371-375). — Une racine latérale d' Hydrocharis morsus-ranœ a, sous l'assise pilifère, deux assises corticales extérieures au cercle de grandes lacunes aérifères, deux assises intérieures à ce cercle et un endoderme à parois minces munies de plissements bien marqués. Les lacunes sont séparées par des murs rayonnants unisériés et entrecoupées à de courts intenalles par des dia-

(1) M. Treub aUribuc à la racine des Orchidées des initiales communes à Fécorce et à Tépiderme {loc. cit., p. 27). La radicelle a, comme on voit, des initiales distinctes, quoique peu différenciées, pour Técprce et pour répiderme.

ORIGINE DES RAOICBLLBS DIS MOliOCÛTYLÉBONES. 335

phragmes horizontaux percés à jour, qui alternent dans les lacunes voisines. Le cylindre central a un péricycle simple, ordinairement trois, quelquefois deux ou quatre faisceaux ligneux réduits chacun à un seul gros vaisseau , séparés au centre par une petite moelle, et autant de faisceaux libériens alternes comprenant chacun deux ou trois larges tubes criblés (1). Les radicelles naissent en petit nombre non loin du sommet, avant Tépaississement de la paroi des vaisseaux, mais après la formation des lacunes corticales. Elles se dirigent perpendiculairement à Taxe de la racine mère, de sorte qu'on peut les étudier aussi bien en coupe ti^nsversale qu'en section longitudinale.

L'arc péricyclique rhizogène comprend d'ordinaire quatre cellules, deux de chaque côté d'un vaisseau; ces cellules s'allongent radialement, puis prennent une cloison tangentielle qui sépare en dedans le cylindre central ; celui-ci se cloisonne aussitôt dans les trois directions (fig. 371). Les cellules du rang externe se divisent ensuite par une cloison tangentielle et progressivement de bas en haut, de sorte qu'à un moment donné elles sont toutes dédoublées, à l'exception de la cellule terminale qui est encore simple (fig. 372). Mais celle-ci ne tarde pas à prendre aussi une cloison tangentielle dans le prolongement des autres, et désormais l'écorce est séparée de répiderme (fig. 373). Faut-il regarder toute l'assise externe comme un épiderme, qui serait alors distinct dès la base? Nous croyons que la marche du cloisonnement est contraire à cette manière de voir. C'est seulement la dernière cloison, formée au sommet dans la cellule ou dans les deux cellules demeurées simples jusque-là, qui sépare l'écorce en dedans, l'épiderme en dehors. Toute la région sous-jacente est l'épistèle, laquelle, en raison de l'apparition tardive de la cloison épidermique, a le temps de constituer son assise périphérique avant que l'écorce et l'épiderme se séparent au sommet. Les choses se passent ici comme dans le Pontederia et le

(I) Voy. Ph. Van Tiegheon, if ef moire lier la racine (loc. ciLy p. 165, i871)«

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Pistia, mais avec celte différence, qu'ici la cloison épidermique se fait, quoiqu'un peu tard, tandis qu'elle ne se fait à aucune époque dans ces deux genres. Quoi qu'il en soit, l'épiderme, une fois constitué au sommet, suit désormais la croissance terminale de la racine; mais à aucun moment il ne prend de cloison tangentielle; il demeure simple indéfiniment (fig. 374 et 375).

L'arc d'endoderme superposé suit le développement de la radicelle et de très bonne heure se dédouble par une cloison tangentielle. Les deux autres assises corticales internes se dilatent aussi et se divisent par des cloisons radiales, mais sans se dédoubler. Il en résulte que le mamelon est enveloppé d'une poche quadruple dans toute son étendue (fig. 373 et 373). Bientôt, l'assise externe de la poche est résorbée autour de la base et entraînée en forme de bonnet, souvent disloqué en plusieurs parties. Puis la seconde (fig. 374), la troisième et enfin la quatrième assise se séparent de même autour de la base; la radicelle n'est plus revêtue que par quatre bonnets à bords libres (fig. 375). C'est la poche ainsi constituée qui digère la zone externe de l'écorce.

A la sortie, l'écorce de la radicelle, terminée par une paire d'initiales, s'est cloisonnée tangentiellement quatre ou cinq fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes (fîg. 373). Son cylindre central a également deux initiales au sommet. Après la sortie, la radicelle, à mesure qu'elle s'accroît, se dépouille, comme on sait, successivement des quatre bonnets de sa poche. Son épiderme, simple dans toute son étendue, demeure, au contraire, adhérent à l'écorce et prolonge ses cellules en longs poils absorbants. En un mot, il n'y a pas de calyptre et la coiffe se réduit à la poche digestive. Sous ce rapport, VHydrocharis fait exception à la règle de la même manière que le Pontederia et le Pistia. Mais il diffère profondément de ces deux genres par la présence d'un épiderme. D'un autre côté, par la simplicité et par l'adhérence de cet épiderme, il fait une exception unique chez les Monocotylédones. C'est l'épiderme, en effet, non l'assise corticale externe,

ORIGLNE hfSa RAOIOSLLBS BES WKiOGaTTLÉMNES. 337

c*est-à-(Iire reïoderme, qui devient ici l'assise pilifère. Celte exception rappelle celle que nous ont offerte chez les Dicotylédones certaines radicelles de bonne heure arrêtées dans leur croissance terminale, par exemple celles des ^^schIhs (p. 167). Là aussi Fépiderme reste simple et totalement adhérent ; il n'y a pas de calyptre.

Quand la racine mère n'a que deux faisceaux ligneux et libériens, les radicelles s'y forment de la même manière, mais se disposent obliquement par rapport au faisceau ligneux correspondant, de manière à traverser l'écorce avec une certaine déviation et à se trouver toutes ensemble disposées en quatre séries longitudinales.

Une racine latérale de Straliotes aloides a, sous l'assise pilifère, une écorce divisée en trois zones : l'externe, sans méats, comprend trois assises de grandes cellules un peu collenchymaleuses ; la médiane, formée également de trois assises, est creusée d'un cercle de lacunes aérifères séparées par des murs rayonnants bisériés; l'interne, pourvue de petits méais, se compose de trois à cinq assises, dont la dernière est un endoderme à larges plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux formés ordinairement d'un seul vaisseau assez large, cinq faisceaux libériens alternes réduits à un seul large tube criblé pentagonal, et une moelle qui contient quatre gros vaisseaux en cercle (i).

(1) M. de Janczewski a décril la structure de la racine de ceUe plante eu des termes qui tendraient à faire croire que cette structure est tout k fait anomale, c Les vaisseaux, dit-il, sont disposés en un cercle éloigné de l'écorce...; les tubes cribreux forment un deuxième cercle; ils sont appuyés contre la couche péricambiale (péricycle) et leur nombre est plus que double de celui des vaisseaux » [loc. cit., p. 179). La figure fi de la planche 15 représente en eiïet les vaisseaux séparés du péricycle par trois ou quatre rangs de cel • Iules, tandis qu'un nombre double de tubes criblés, moitié superposés aux vaisseaux, moitié alternes avec eux, s'appuient contre le péricycle. Il y a là une erreur. La première moitié de ces prétendus tubes criblés, ceux qui sont superposés aux gros vaisseaux internes, sont en réalité autant de vaisseaux spirales représentant chacun uu faisceau ligneux, comme les autres, alternes avec eux et qui sont de vrais tubes criblés, représentent chacun un faisceau lil>érien. Les faisceaux ligneux et libériens alterneut donc contre un péricycle •• série, Bot. T. VIII (Cahier u« C). fi

338 PB. VAX HBOHEN BT H. DOVUeT.

L'arc rhizogène comprend quatre cellules, deux de chaque côté d'un vaisseau externe. Ces cellules s'accroissent radialement et se divisent d'abord toutes par une première cloison tangenlielle pour séparer le cylindre central ; puis les deux médianes seulement se dédoublent par une seconde cloison tangentielle extérieure à la première, pour isoler l'écorce el l'épiderme, les deux latérales constituant l'épislèle. L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et enveloppe le manchon d'une poche digestive simple, qui se dédouble plus tard.

Le Stralioles aloides produit donc ses radicelles, d'ailleurs assez rares, suivant le mode normal. Il ne présente ni Tanomalie de VHydrocharis^ ni encore moins celle du Pistia ou du Ponlederia (1 ) .

RÉSUMÉ DE l'étude DES MONOCOTYLÉDONES ET COMPARAISON