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l'assise pilifère, dix-huit à vingt assises corticales, dont la dernière, formée de cellules plus grandes, à faces latérales et transverses plissées dans presque toute leur largeur, est l'endoderme (1). Le cylindre central a un péricycle simple, çà et là double en face des faisceaux ligneux, huit faisceaux ligneux et huit faisceaux libériens alternes autour d'une moelle. La radicelle nait aux dépens d'une cellule de l'endoderme, située tantôt en face d'un faisceau ligneux (fig. 404), tantôt latéralement et même en face d'un faisceau libérien (2). Les cellules péricycliquessous-jacenles, et aussi les voisines de droite et de gauche situées entre le faisceau ligneux correspondant et les deux faisceaux ligneux voisins par-dessus les deux faisceaux libériens alternes, s'allongent beaucoup radialement et se divisent par des cloisons transverses, de manière à former un large pédicule qui porte à son sommet concave et qui pousse dans l'écorce la cellule rhizogène biconvexe en voie de segmentation (fig. 405). En même temps, de chaque côté de la cellule rhizogène, deux ou trois cellules de l'endoderme s'agrandissent et s'étalent tangentiellement de façon à suivre le développement du pédicule, dont elles revêtent les flancs. Enfin, l'assise sus-endodermique et même l'antépénultième assise corticale dilatent également leurs cellules et les divisent par des cloisons radiales, de manière à envelopper la radicelle dans une poche digestive assez épaisse, qui persiste ordinairement jusqu'à la sortie; à ce moment, elle compte au sommet trois ou quatre rangs de cellules en voie de dissocialion (fig. 405 et 406) .

Le grand développement de ce pédicule d'insertion, d'origine péricyclique, réduit comme on sait à un disque très court, creusé en godet, chez les Polypodiacées, mais prenant

(i) Pour la structure de la racine des Marattiacées, voy. Ph. Van Tieghem, foc. cit., p. 70. 1871.

(2) Sur trois radicelles étudiées dans cette racine mère à huit faisceaux, deux correspondaient à un faisceau ligneux, une à un faisceau libérien. Sur deux radicelles étudiées dans une autre racine mère à cinq faisceaux, une était visàrvis d'un faisceau libérien.

V série, Bot. T. VU! (Cahier n" 7). 25

386 PH. VAIV TlfiGHEM ET H. BOUUeT.

<iéjà un forlallongement chez les Cyathéacées et les Osmondacées, la croissance de l'endoderme sur ses flancs, enfin Tépaisseur et la persistance de la poche digestive qui enveloppe le tout donnent à la formation de la radicelle de ces plantes un caractère tout spécial, qu'elle n'a pas habituellement chez les Fougères, mais que nous y avons observé cependant à un certain degré chez les Cyathéacées et les Osmondacées.

Voyons maintenant comment se cloisonne la grande cellule rhizogène logée dans le sommet concave du pédicule. Cette cellule est limitée à l'intérieur, du côté du pédicule, par une face plus ou moins fortement convexe en dedans, latéralement par des faces planes, en^ dehors sous la poche par une face convexe en dehors. Il s'y fait d'abord vers l'intérieur une cloison iransverse qui en sépare toute la partie courbe, laquelle constitue le segment basilaire et ne tarde pas à se cloisonner dans les trois directions. Puis il se forme vers l'extérieur une cloison transverse légèrement bombée en dehors, qui sépare le premier segment épidermique ; celui-ci ne tarde pas à se diviser transversalement en deux, puis chaque moitié se dédouble à son tour, de façon que l'épiderme devient quadruple et donne plus tard quatre calottes de calyptre. Ensuite il se fait deux cloisons planes parallèles aux faces latérales, qui séparent de chaque côté un segment destiné à l'écorce, et une cloison plane transversale qui détache vers l'intérieur un segment destiné au cylindre central. Puis une nouvelle cloison transverse bombée découpe vers l'extérieur le second segment épidermique, de nouvelles cloisons planes latérales et transverses séparent sur les flancs le second segment de l'écorce et vers la base le second segment du cylindre central, et les choses continuent de la sorte indéfiniment, à mesure que la cellule mère quadrangulaire, réduite par tous ces clivages, va croissant peu à peu. Dans les segments latéraux, il se fait bientôt une cloison d'abord transverse, mais qui devient tàngentielle lorsque les segments anciens, refoulés par les nouveaux, tendent à se placer horizon talem^t. La celluie

nADIGBLLES DES CRYPTOGAMBS VASCULAIRES. 387

supérieure ou externe ainsi séparée est destinée à Texodermc et à Técorce externe, la cellule inférieure ou interne à l'endoderme et à l'écorce interne. On voit que non seulement la forme de la cellule iditiale, mais la manière dont elle se cloisonne pour produire les diverses régions de la racine, diffèrent assez notablement de ce qui se voit chez les Fougères.

Pendant que la cellule rhizogène se divise ainsi, les cellules endodermiques voisines, qui occupent les flancs du pédicule, se cloisonnent dans les trois directions de manière à entourer le pédicule d'un manchon de petites cellules, épais vers le haut, mais qui va s'amincissant progressivement vers la base. Autour de la cellule rhizogène, les assises langentielles de ce manchon continuent les diverses assises de Tépistèle. C'est le long de sa face interne que l'endoderme de la radicelle va se raccorder à la base avec le bord interne des faces latérales plissées des cellules endodermiques restées en place. C'est dans l'épaisseur du pédicule que se différencient les éléments vasculaircs, libériens et conjonctifs qui raccordent les faisceaux ligneux, les faisceaux libériens et le conjonctif de la radicelle avec ceux de la racine mère. Quand la radicelle est en face d'un faisceau ligneux, ses vaisseaux s'ajustent non seulement avec les faisceaux ligneux correspondants, mais encore latéralement avec les deux faisceaux ligneux voisins. Quand elle est en face d'un faisceau libérien, les vaisseaux s'ajustent seulement avec les deux faisceaux ligneux voisins.

Une racine latérale d'Angiapteris Durvilleana a, sous l'assise pilifère, une écorce épaisse, comptant plus de quatrevingts assises, dont la dernière est un endoderme à petites cellules, munies de larges plissements; dans toute son épaisseur, cette écorce renferme de grandes cellules à gomme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatorze faisceaux ligneux très allongés radialement et autant de faisceaux libériens alternes autour d'une moelle assez étroite. La radicelle naît aux dépens d'une cellule endodermique située soit exactement en face d'un faisceau ligneux, soit un peu latéralement (ûg. 405). L'arc péricyclique sous-jacent, dans tout

388 PU. VAW TIEGHBM KT H. INItlLlOT.

rinlervalle compris entre ce faisceau ligneux et les deux faisceaux ligneux voisins, allonge radialement ses cellules et forme à la radicelle un lai^e pédicule, dont les flancs sont recouverts par les cellules endodermiques voisines de la cellule rhizogène, agrandies et cloisonnées. En même temps, les assises corticales internes, au nombre de trois ou quatre, dilatent leurs éléments et les divisent par des cloisons radiales, de manière à envelopper le tout d'une poche digestive épaisse.

En un mot, les choses se passent ici comme dans les Maratlia. Le pédicule y est seulement moins développé radialement et la cellule rhizogène plus large et plus plate, en forme de lentille biconvexe. Elle prend d'abord deux cloisons transverses parallèles à ses faces courbes, qui découpent Tune vers rintérieur le segment basilaire, l'autre vers l'extérieur le premier segment épidermique. Puis il se fait deux cloisons longitudinales qui séparent de chaque côté un segment pour l'écorce et une cloison transversale qui découpe vers l'intérieur un segment pour le cylindre central. Après quoi la cellule carrée ou rectangulaire comprise entre ces quatre segments, après s'être accrue, recommence à se cloisonner de la même manière. Â travers le pédicule péricyclique et le manchon endodermique qui l'entoure, s'opère plus tard le raccord des diverses régions de la mdicelle avec celles de la racine mère, comme il a été dit plus haut pour les Marattia.

On voit, en somme, que la formation des radrcelles des Marattiacées rappelle beaucoup celle des radicelles des Gyathéacées, et surtout des Osmondacées. Sous ce rapport, comme sous plusieurs autres, c'est par les Osmondacées que les Marattiacées se rattachent le plus directement aux Fougères ordinaires.

Au sommet de la racine mère développée, par exemple dans le Marattia lœvis (fig. 407), les cloisonnements de la cellule terminale s'opèrent essentiellement comme il vient d'être dit pour la cellule mère de la radicelle. Les épiderracs successifs, rendus quadruples par deux dédoublements consé-^ cutifs, demeurent, comme on l'a vu chez les Todea^ enchâssés

RAOICBLLES DES CRYPTOGAMES VASGULAIRES. 389

dans les dépressions correspondantes de Técorce, appuyant leur bord contre un cran profond de Técorce (1).

Les racines latérales des Ophioglossées se ramifient, comme on sait, assez peu ; nous avons pu cependant observer divers étals de formation d'une radicelle dans leBotrychium daucifolium (fig. 408). Sous l'assise pilifëre, la racine latérale de cette plante compte seize à dix-huit assises corticales, dont la dernière est un endoderme à larges plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux et quatre faisceaux libériens autour d'une moelle. La radicelle prend naissance dans une cellule endodermique située en face d'un faisceau ligneux ou un peu latéralement. L*arc péricyclique sous-jacent allonge radialement ses cellules et forme une lai^e protubérance, moins haute que chez les Marattiacées, mais dont les flancs sont également recouverts par les deux cellules endodermiques qui avoisinent de chaque côté la cellule rhizogène, accrues et cloisonnées. L'assise sus-endodermique se développe aussi tout autour du mamelon en une poche digestive, double dans la majeure partie de son étendue; mais cette poche se résorbe d'assez bonne heure à l'extrémité.

La cellule rhizogène prend d'abord vers l'intérieur trois cloisons obliques planes, qui détachent les cellules basilaires ; après quoi, la cellule mère tétraédrique ainsi formée se cloisonne d'abord parallèlement à la face externe bombée pour séparer le premier segment épidermique, puis par trois cloisons parallèles à ses trois faces planes, et ainsi de suite. Chaque segment épidermique, après avoir découpé une cellule marginale, se dédouble transversalement dans sa région médiane, et plus tard, les deux moitiés se séparent par refoulement de la cloison d'appui et rejet des cellules marginales dans le rang de la moitié supérieure, pour produire deux

(1) D'après M. Russow (1873) et M. Schwendener (188:2), la racine développée des Marattiacées aurait au sommet plusieurs, au moins quatre cellules terminales équivalentes. Nous avons trouvé au sommet de la racine de ces plantes une seule cellule terminale, comme le montre la figure 407. L'un dé nous reviendra prochainement sur ce siget dans un travail spécial.

390 PH. YAm TIEOHISM ET H. BOCUITr.

calottes, de calyptre. Chaque segment cortico-stélique prend d'abord une première cloison tangentielle , qui sépare en dehors une cellule destinée à Técorce externe avec Texoderme ; puis la cellule interne se dédouble de nouveau, pour donner en dehors l'écorce interne avec l'endoderme, en dedans le cylindre central. Par la forme de la cellule initiale et la marche des cloisonnements qui s'y opèrent, les Botrychium ressemblent donc aux Fougères beaucoup plus qu'aux Marattiacées.

Hydroptérides (pi. XXVII, fig. 409-442). — Les Salvinia ne formant pas de racines et les Azolla ne ramifiant pas les leurs, il n'y a à étudier l'origine des radicelles que chez les Marsiliacées.

La racine latérale du Marsilia Drummondii a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales à cellules disposées en séries radiales et laissant entre elles des méats quadrangulaires, dont la dernière est un endoderme à éléments aplatis et plissés. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux qui confluent au centre en une bande diamétrale et dont le vaisseau médian externe s'appuie contre une cloison péricyclique, et deux faisceaux libériens alternes composés chacun de cinq tubes criblés étroits, isolés, alternes avec les cellules du péricycle et unis à la bande vasculaire par un rang de cellules conjonctives (fig. 409). La radicelle naît dans une cellule endodermique exactement superposée à un faisceau ligneux, cellule plus large que les autres, qui correspond en dedans à deux cellules péricycliques, en dehors à deux séries radiales de l'écorce. Les deux cellules péricycliques sousjacentes, ainsi que la voisine de droite et de gauche, se divisent, les premières par des cloisons radiales, les secondes par des cloisons tangentielles, mais sans s'accroître radialement, se bornant ainsi, comme dans les Fougères ordinaires, à former un disque d'insertion très aplati, creusé en godet vers l'extérieur. Les deux cellules sus-endodermiques superposées à la cellule rhizogène sont d'abord un peu refoulées par elle, puis bientôt digérées; ensuite c'est le tour des deux cellules

RADICELLES DES CRYPTOO&HBS VASCUtAmBS. S91

silivaiiles, eL la radicelle digère ainsi directemenl les deux séries radiales de l'écorce qui lui sont superposées. Il n'y a pas du tout ici de poche digestive (fig. 409).

La cellule rhizogëne, bombée en dedans et en dehors en forme de lentille biconvexe, prend d'abord vers l'intérieur trois cloisons obliques, concaves en dehors, qui convergent au centre de sa face interne et dont l'une est dirigée vers la base

â92 PH. VAW TIBOHm HT H. ••IJU^T.

L'étude des coupes longitudinales axiles du sommet de la racine terminale montre que le cloisonnement de la cellule tétraédrique s'y opère de tout point comme celui de la cellule mère de la radicelle (fig. 410). Ici encore les segments épidermiques demeurent simples (1). La première cloison tangentielle des segments triangulaires découpe une cellule dont le dédoublement ultérieur produit Texodernie et la seconde assise corticale, qui demeure indéfiniment simple. La seconde cloison tangentielle de ces segments sépare en dedans le cylindre central et en dehors une cellule de laquelle se détache d'abord l'endoderme en dedans, puis progressivement, de dehors en dedans, les diverses assises, au nombre de six d'ordinaire, de récorce interne. Avec l'endoderme et l'assise corticale externe, on obtient ainsi les huit assises corticales que dous avons constatées au début dans la racine mère au-dessous de l'assise pilifère. C'est seulement si Ton fait abstraction de l'endoderme, dont la différenciation est très précoce, que Vou peut dire que le développement de l'écorce interne est centripète.

Ici, comme chez les Fougères, cette différenciation très précise de l'endoderme est en rapport avec la précocité des radicelles, qui naissent déjà à une très petite dislance du sommet. Chaque sextant primitif situé en face d'un faisceau ligneux produit quatre cellules mères de radicelle (fig. 411). A cet eftet, il se dédouble d'abord deux fois de suite transversalement, puis chaque quart se dédouble de nouveau. Des deux cellules endodermiques issues de chacun de ces derniers dédoublements, celle qui est tournée vei-s le sommet de la racine mère grandit beaucoup et devient une cellule rhizogëne. Les cellules intercalaires sont aplaties et stériles (fig. 411).

(i) Pourtant nous avons tu quelquefois l*un des segments épidermiques, après avoir découpé sa cellule marginale, se dédoubler tangentiellemeni dans sa région médiane. Ce segmcnt-Ià donnait donc à la calyptre deux calottes, plus tard inilépendantes, comme chez les Fougères. Ce dédoublement accidentel explique l'erreur de Hanstein, qui admettait que les segments externes de la racine des Marsilia se dédoublent toujours.

En résumé, on voit que le cloisonnement tangentiel des segments internes ou corlico-stéliques s'opère, dans les Marsilia, comme dans la seconde série de genres de Polypodiacées {Polypodium y Blechnum^ etc.) étudiés plus haut, ou comme dans les Cyathéacées, etc., c'est-à-dire que, des deux zones corticales, c'est l'externe qui est mince et l'interne qui est épaisse.

Même structure de la racine latérale et même formation des radicelles avec segments épidermiques simples et avec zone corticale externe mince, séparée avant le cylindre central, dans le Pilularia globulifera.

Les Azolla (A. caroliniana, filiculoides) ne ramifient pas leurs racines latérales; mais les cloisonnements s'y opèrent au sommet de ces i^cines de la même manière que dans les Mar-silia et Pilularia. Il faut remarquer seulement qu'une fois produit le premier segment épidermique, qui se dédouble ici, la cellule mère n'en forme pas d'autre. L'épiderme y demeure unique, et, une fois exfoliées les deux calottes de la calyptre, la racine est désormais dépourvue d'épiderme. On reviendra sur ce sujet dans la seconde partie de ce travail.

D'après MM. Nâgeli et Leitgeb, dans les Marsiliacées , comme dans les Fougères, la première cloison tangentielle des segments triangulaires découperait en dedans le cylindre central, en dehors l'écorce dont l'assise externe est pour eux l'épiderme; après la séparation de c l'épiderme i^, la cellule corticale se partagerait en deux, l'une pour l'écorce externe qui demeure simple, l'autre pour l'écorce interne, qui se divise un certain nombre de fois en direction centripète, l'endoderme se séparant en dernier lieu {loc. cit.^ p. 115). On voit que sur tous ces points, l'erreur commise par ces botanistes est la même que pour les Polypodiacées de la seconde série de genres distingués plus haut (Asplenium^ Blechnwm, ^tc); il n'y a donc pas lieu d'y insister davantage. Pourtant il est exact qu'ici, mais seulement une fois l'endoderme séparé, le cloisonnement tangentiel du reste de la zone corticale interne est régulièrement centripète, tandis qu'il est centrifuge dans

394 PH. TAW TIEOHKll ET H. BOlîLIIIT.

sa direction générale chez la plupart des Fougères à écorce interne épaisse.