I. — APÉTALES SUPÊAO VARIÉES

Urticées (pi. VI, fig. 63 et 64). — La racine terminale des Brticées a la structure binaire et produit ses radicelles primaires en quatre rangées rapprochées deux par deux.

Prenons pour exemple un Urlica, VU. dioica ou VU. Dodartii. La racine terminale de ces plantes a, sous l'assise pîKfère, quatre assises de cellules corticales et un endoderme formé de grandes cellules à parois minces munies de plissements bien marqués. Le cylindre central se compose d'un péricycle simple comprenant environ trente-six cellules sur la section transversale, de deux faisceaux ligneux unis au centre en une bande diamétrale et de deux faisceaux libériens étalés tangentiélleihent et séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux ou trois rangs de cellules conjonctives. Pour former une radicelle (fig. 63), cinq à sept cellules péricycliques entrent en jeu sur la section transversale. S'il y en a cinq (fig. 63), elles sont situées, par exemple, quatre d'un côté du faisceau ligneux, une de l'autre côté; s'il y en a sept (fig. 64), elles sont disposées, par exemple, cinq d'un côté, deux de l'autre. L'arc rhizogène chevauche donc sur le faisceau ligneux. Il en résulte que la déviation de la radicelle est petite, d'environ 25 degrés seulement, que les quatre séries de radicelles, fortement rapprochées du côté des faisceaux ligneux, paraissent du dehors ne former que deux rangées, et

(1) Ph. Van Tieghem; Traité de botanique, 1S8i, et Eléments de boiafitfiie, 1887.

80 PH. VAW ««€»■«■ BT ■• MMIUmV.

que, si deux radicelles prennent naissanœ au même niveau sur deux séries voisines, elles se fusionnent nécessairement en une radicelle double, située exactement en face d'un faisceau ligneux. L'arc péricyclique ainsi disposé accroît radialement ses cellules et les dédouble par deux cloisonnements tangentiels, dont le premier dégage vers Tintérieur le cylindre central, dont le second, extérieur au premier, sépare l'écorce en dedans et l'épiderme en dehors, laissant Tépistèle en bas (fig. 63).

En même temps, les cellules endodermiques superposées, au nombre de quatre ou cinq sur la section transversale de la racine mère, se remplissent de protoplasme, se dilatent pour suivre la protubérance et se divisent par des cloisons radiales ; rares et écartées dans les cellules de base, celles-ci sont nombreuses et rapprochées dans celles du sommet; il se fait ainsi une poche simple autour de la radicelle. C'est cette poche qui sécrète le liquide diastasique et qui attaque d'abord la pénultième assise corticale, puis l'antépénultième et ainsi de suite, enfin l'assise pilifère, ce qui amène le sommet au dehors. Avant ce moment, les cellules basilaires de la poche ont été vidées, dissoutes et digérées, de sorte que c'est maintenant un bonnet à bord libre et à cellules déjà un peu dissociées que la radi* celle pousse devant elle au dehors et qui ne tarde pas à s'exfolier. En un mot, la poche digestive des Urtica est simple et à base digérée.

Un peu avant la sortie, l'épiderme a pris trois cloisons tangentielles, et découpé ainsi trois futures calottes de calyptre ; la première et la plus externe de ces cloisons commence très près de la base, de sorte que l'épiderme ne compte guère que deux cellules entières. L'écorce est terminée au sommet par une ou deux initiales, qui, en cloisonnant deux fois leurs segments, ont formé à la base trois assises cellulaires; la plus interne commence à se raccorder avec l'endoderme de la racine mère par les cellules triplissées (1). Après sa sortie, la

(1) M. Flahault (Un:, cit., p. 126) attribue à la racine terminale de Vthiica

ORlOiNE DBS IUDIGELU6 DS9 HfCOTYLiDONGS. 81

radicelle s'élargit encore sensiblement en dilatant ses cellules et digère encore un peu, directement cette fois, de Fécorce de la racine mère ; cela fait, elle moule sa surface sur le contour assez irrégulier du trou et se soude avec l'écorce qu'elle a tra* versée-

Conocéphalées . — Une racine latérale de Cecropia pellata possède sous l'assise pilifère dix assises corticales, dont la dernière^ qui est l'endoderme, a ses parois très minces, facilement déchirées, munies pourtant de plissements très mai*qués. Le cylindre central se compose d'un péricycle à deux rangs tout autour, de quatre faisceaux ligneux cunéiformes non confluents et de quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu est situé en face d'un faisceau ligneux, accroît ses deux rangs de cellules ; mais c'est l'assise externe seule qui, par deux cloisons tangentielles, sépare les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. Le rang interne ne produit que la partie inférieure du cylindre central. L'endoderme suit la croissance du mamelon radicellaire, cloisonne radialement ses cellules et l'enveloppe d'une poche digestive simple, qui est digérée à la base au moment de la sortie. Sous cette poche, l'épiderme s'est à ce moment cloisonné tangentiellement deux fois pour former deux futures calottes de calyptre.

Morées. — Dans la racine terminale des Morus, du M. Morettii, par exemple, le cylindre central est binaire,

pilulifera deux rangs d'initiales. Dans sa monognraphie anatomique de VUrtica dhiea (BêChêrchei anatomiques sur les organes végétatifs de l'Urtica dioica, BroxelleSy 1885, p. 204, pi. XXII), M. Gra?i8 assigne de même deux rangs d'initiales à Fécorce, tant de la racine terminale (p. 206, fig. 1) que des racines latérales de cette plante (p. 207, ûg. i). Le rang externe donnerait l'assise corticale externe, le rang interne tout le reste de l'écorce. Ce résultat est dû sans dottte à un défaut d'axilité des coupes, comme parait en témoigner la superposition exacte des ceUules des deux rangs, signalée par ces deux auteurs. Nous nous sommes assurés, eu effet, qu'il n'y a dans les racines primaires, terminales ou latérales, des Urtica, qu'un seul rang d'initiales pour l'écorce, comme on tient de le voir pour les racines secondaires.

7« série, Bot. T. VIII (Cahier n» 2). 6

82 PH. VAW TlBeHEM ET H. D^ULIOT.

comme dans les Urtica, mais le péricycle y a deux assises en dehors des faisceaux ligneux, comme dans les Cecrapia, el même ordinairement trois au-dessus du milieu d^ faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène, situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, accroît radialement ses deux assises de cellules. Mais c'est l'assise externe seule qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare Tépiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central ; l'assise interne ne donne que la base du cylindre central. L'endoderme suit la croissance du mamelon, qu'il entoure d'une poche digestive simple, de bonne heure digérée à la base. A la sortie, la radicelle a ses trois sortes d'initiales bien distinctes. Son épiderme s'est divisé tangentiellement trois fois autour du sommet. Son écorce, terminée par une initiale, a pris cinq assises à la base, où elle raccorde à travers l'épistèle son endoderme à celui de la racine mère par les cellules triplissées. Son cylindre central a une initiale au sommet (1).

La déviation des radicelles est ordinairement plus grande ici que dans les Urtica. Aussi n'insèrent-elles habituellement leur liber que sur l'un des deux faisceaux libériens de la racine mère. En conséquence, les quatre séries de radicelles sont aussi moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Une racine latérale de Monis cmistantinopolitana a, sous l'assise pilifère, une vingtaine d'assises corticales dont la dernière est un endoderme à parois latérales très minces, pourvues de courts plissements échelonnés le long des arêtes internes ; l'assise sus-endodermique renferme dans un grand nombre de ses cellules des mâcles sphéroïdales d'oxalate de chaux. Xe cylindre central a un péricycle double ou triple tout autour, trois faisceaux ligneux et trois faisceaux libériens, disposés autour d'une moelle assez volumineuse formée de cellules

(i) M. Flahtult (loc. cit., p. i^) attribue à It racine terminale embryonnaire du Morui (Uba on groupe d'initiales communes au cylindre central, à l'écorce et à Tépiderme. Or Toit que les trois sortes d'initiales sont» au eoB-^ traire, bien distinctes dans 1^ radicelles^

très étroites. Chaque faisceau libérien contient, en dedans de ses tubes criblés externes, un groupe de fibres, qui épaississent beaucoup, mais lignifient peu leurs membranes. L'arc péri* cyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses deux ou trois rangs de cel* Iules ; mais le rang externe s'allonge radialement beaucoup plus que les autres et c'est lui qui forme à la fois l'épiderme, l'écorce et la partie supérieure du cylindre central; l'autre ou les deux autres ne donnent que la région inférieure du cylindre. L'endoderme dilate ses cellules et forme une poche d'abord simple, mais qui ne tarde pas à se dédoubler autour de l'extrémité par une cloison taogentielle; plus tard elle prend une nouvelle cloison tangentielle dans son assise interne et devient triple au sommet. Avant la sortie, son anneau basilaire est comprimé et résorbé. Les trois régions de la radicelle sont moins nettement séparées au sommet que dans la radicelle issue de la racine terminale; elles ont pourtant, même à la sortie, leurs initiales propres. A ce moment, l'épiderme a pris, sous la poche triple ou quadruple, huit à dix assises d'épaisseur.

A mesure que cette racine ternaire s'amincit, l'un de ses faisceaux ligneux s'apprête à disparaître; mais bien avant sa disparition, les radicelles qui se forment en correspondance avec les deux autres se disposent obliquement et prennent une déviation sensible. La disposition diploslique propre à la structure binaire s'introduit donc déjà dans la structure ter^ naire, quand celle-ci tend à se réduire, mais notablement avant que la réduction au type deux y soit effectuée.

Artocarpées. — Une racine latérale de Ficm Abeli a, sous l'assise pilifère^ dix assises corticales dont l'interne est un endoderme à parois latérales très minces, munies de courts plissements. Le cylindre central a deux faisceaux ligneux qui laissent au centre une petite moette, deux faisceaux libériens alternes et un péricycle simple en face des faisceaux ligneux, double vis-à«vis des faisceaux libériens. L'arc péricyclique

84 PH. VAX T1B«HBM ET H. INIIIIil#T.

rhizogène chevauche notablement sur le faisceau ligneux correspondant, de sorte que la déviation de la radicelle est faible; ses cellules s'accroissent radialement et se divisent par deux cloisons tangentielles successives, pour séparer les trois régions de la radicelle.

En même temps, l'endoderme agrandit ses cellules, les divise par des cloisons radiales et entoure le mamelon d'une poche simple, qui digère le reste de Técorce et persiste jusqu'après la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle s'est divisé trois ou quatre fois tangentiellement au sommet sous la poche. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est cloisonnée deux ou trois fois vers la base, où commence à s'opérer le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central aussi se termine par deux grandes initiales (1). Dès avant la sortie, la croissance transversale de l'écorce au niveau où l'épiderme a découpé sa première calotte de calyptre, repousse en dehors la partie supérieure de la poche dont les bords deviennent libres, tandis que le manchon inférieur reste adhérent à la radicelle; en même temps, la première calotte de calyptre, se substituant à la partie supérieure de la poche , pose son bord sur le manchon inférieur, dont elle parait désormais être la continuation. La poche se trouve de la sorte divisée en deux parties : l'inférieure incorporée à la radicelle, la supérieure libre et qui plus tard s'exfoliera.

Les choses se passent absolument de la même manière dans les Artocarpus {A. Canonij etc.), pour la structure binaire de la racine, pour le mode de formation et la disposition quadrisériée des radicelles, enfin pour l'origine de la poche digestive, dont la base se trouve incorporée par le même mécanisme de poussée latérale, de glissement et de substitution que nous venons de décrire chez les Ficus.

(1) D'après M. Eriksson (loc. cU., p. 118) et d'après M. Flahault {loc. dU, p. 1S6), les racines adTentÎTes des Ficus auraient à leur sommet un groupe d'initiales communes au cylindre central, à l'écorce et à l'épiderme. Cette confoftion des initiales n'existe pas, on le Toît, dans les

ORIGINE DBS RADICELLES DBS DICOTYLÉDONES. 85

Cannabinées (pi. YI, fig. 65 et 66). — La racine terminale du Cannabis saliva a, sous l'assise pilifère, six à huit assises corticales dont Finterne est un endoderme à courts plissements localisés au bord interne des faces radiales. Le cylindre central a deux faisceaux ligneux, composés de lai*ges vaisseaux et qui confluent plus tard au centre, et deux faisceaux libériens alternes ; le péricycle a deux assises en dehors des faisceaux libériens, trois, quatre el même cinq assises en dehors des faisceaux ligneux, ce qui rend la section du cylindre central elliptique.

L'arc rhizogène péricyclique chevauche fortement sur le faisceau ligneux correspondant, de sorte que la déviation de la i*adicelle est petite, d'environ 15 à ^ degrés (pi. YI, fig. 65). II agrandit à la fois ses quatre ou cinq rangs de cellules. L'assise externe ne produit que l'épiderme de la radicelle. C'est la seconde assise qui, par une cloison tangentielle, sépare, en dedans le sommet du cylindre central avec son initiale, en dehors l'écorce avec son initiale. Les assises internes de Tare rhizogène ne produisent toutes ensemble que la région inférieure du cylindre central. Nous voyons ici, pour la première fois, l'épiderme de la radicelle être déjà distinct dans le péricycle de la racine mère ; il y est représenté par l'assise péricyclique externe dont il dérive directement, assise qui est d'ailleurs continue tout autour du cylindre central, puisque le péricycle est double en dehors des faisceaux libériens.

En même temps, l'endoderme dilate ses cellules autour du mamelon radicellaire, et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à former une poche digestive simple, qui se résorbe autour de la base un peu avant la sortie. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs, a pris autour du sommet deux cloisons tangentielles. Son écorce, terminée par une initiale accompagnée de chaque côté par un ou deux segments indivis, s'est cloisonnée tangentiellement deux fois à la base, où commence à s'opérer le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Enfm, le sommet

86 PH. TAIV ¥lEeHEM ET H. INIIIU#T.

du cylindre central est occupé par une seule initiale (1).

La radicelle primaire du Cannabis a la même structure que la racine terminale, avec une écorce plus mince, n'ayant que trois ou quatre assises; mais le péricycle y est simple tout autour. La radicelle secondaire s'y forme, dans le péricycle simple, suivant la règle oixlinaire. Le caractère tout particulier qui a été signalé plus haut est donc localisé dans la racine terminale; il se perd dans les radicelles des divers ordres, qui font retour au type normal.

La racine terminale de VHumulus japonicus a, sous Tassise pilifère, sept assises corticales dont la dernière est un endoderme à plissements situés au milieu des faces radiales. Le cylindre central a deux faisceaux ligneux bisériés qui confluent plus tard au centre, deux faisceaux libériens alternes et un péricycle double en dehoi^s des faisceaux libériens , triple, quadruple ou même quintuple en face des faisceaux ligneux, ce qui rend le cylindre central elliptique. L'arc rhizogène, oblique par rapport à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne toutes ses assises (pi. VI, fig. 66). L'externe donne directement l'épiderme de la radicelle ; la seconde produit à la fois l'écorce et le sommet du cylindre central; les autres ne donnent que la base du cylindre. L'endoderme enveloppe la radicelle d'une poche simple jusqu'à la sortie, où elle est digérée tout autour de la base. A ce moment, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs, n'a pris encore qu'une cloison tangentielle autour du sommet, où il est double. Son écorce, terminée par une initiale accompagnée de chaque côté par un segment indivis, ne s'est cloisonnée aussi qu'une seule fois vei^ la base, où commence néanmoins à se faire le raccord des endodermes. Son cylindre central a aussi au sommet une seule initiale (2).

(1) D'après M. Flahault {loc. cit., p. 1^6), la racine terminale embryonnaire du Cannabis $atita aurait au sommet deux rangs d'initiales pour l'écorce. Nous n'avons trouvé constamment, dans les radicelles de divers ordres, qu'on seul rang de cellules indivises au sommet de Técorce, et de toutes ces cellules la médiane seule est l'initiale de l'écorce.

{^) l)'apn''s M. Flahault (loc. cit., p. 126), la racine terminale embryonnaire

0RI6IKE Des RADICELLES DES DICOTYLÉDONES. 87

Les radicelles primaires de VHumulus ont un péricycle simple tout autour et produisent les radicelles secondaires suivant le mode ordinaire.

En un mot, les choses se passent dans les HumuluSj pour tous les points essentiels, comme dans les Cannabis. Ces deux genres offrent en commun, dans la formation des radicelles primaires à Tintérieur de la racine terminale, un caractère tout à fait exceptionnel ; mais tous deux aussi perdent ce caractère et font retour au type oixlinaire dans la formation des radicelles d'ordre supérieur au premier.

Celtidées (pi. VI, fig. 67). — La racine terminale du Celtis australis compte huit assises corticales entre l'assise pilifère et l'endoderme, dont les petites cellules tabulaires portent des plissements très fins. Le cylindre central a un péricycle double tout autour, deux faisceaux ligneux non confluents au centre et deux faisceaux libériens étalés, séparés des faisceaux ligneux par quatre à cinq rangs de petites cellules conjonctives. Les faisceaux libériens renferment, en dedans de leurs tubes criblés externes, des fibres à membrane peu lignifiée, pareilles à celles qui ont été signalées plus haut dans les Morus; la présence de ces fibres dans les Celtis a été indiquée par M. Russow dès

L'arc rhizogène comprend à peu près le quart du contour du péricycle, soit environ quinze cellules sur soixante. Il correspond à un faisceau ligneux, mais obliquement, de manière à placer, par exemple, neuf cellules d'un côté, six de l'autre (fig. 67). La déviation de la radicelle est donc. petite; les quatre séries de radicelles sont fortement rapprochées du côté des faisceaux ligneux et il se fait assez fréquemment des radicelles doubles. L'arc rhizogène accroît et cloisonne ses deux rangs de cellules. Mais c'est l'assise externe seule qui, par deux cloisons tangentielles successives, produit d'abord à l'in-

de VHumàlu$ Lupuluê aurait aa sommet un groupe d'initiales communes à ses trois régions. On voit qu'au contraire les trois sortes d'initiales sont bien distinctes dans les radicelles des dif ers ordres.