APPARITION DU TANIN

La résorption de l'amidon que renferme l'aubier étant bien établie, il importe de rechercher quels sont les produits qui en résultent. En voyant que, dans les cellules des plus jeunes couches de duramen, l'apparition du tanin coïncide avec la disparition de l'amidon, qu'il y est très abondant, alors qu'il est rare dans les cellules radiales de l'aubier et fait presque défaut dans ses cellules ligneuses,

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on est amené à le regarder comme provenant de la résorption de l'amidon (1).

Bien d'autres faits viennent confirmer cette hypothèse. Je citerai la lunure du Chêne, cette maladie causée par les grands froids et d'où résulte la duraminisation incomplète d'un certain nombre de couches d'aubier. J'ai montré qu'elle acquiert des degrés différents d'intensité et que, dans les couches atteintes, on trouve d'autant moins de tanin qu'il subsiste plus d'amidon (2).

Mais on a de cette relation entre les deux corps des exemples plus directs en examinant la couche d'aubier la plus ancienne d'un Chêne écorcé. Il n'est pas rare d'apercevoir dans les cellules de cette couche des grains d'amidon, en même temps qu'on y décèle par les réactifs la présence

(1) Afin d'éviter tout malentendu, je dois déclarer qu'en employant cette expression : « le tanin provient de la résorption de l'amidon », ou d'autres analogues qui se rencontreront fréquemment dans le cours de ce travail, je ne veux pas laisser entendre que le tanin dérive directement de l'amidon. Je n'entends préjuger en rien son mode de formation» me bornant à constater que, quand il y a résorption d'amidon, du tanin apparaît et qu'il y a une certaine relation entre la quantité d'amidon résorbé et la quantité de tanin produit. Cette connexité entre la disparition du premier de ces corps et l'apparition de l'autre, ressort des expériences que je vais décrire. Mais, loin de regarder le tanin comme résultant immédiatement de la transformation de l'amidon, je me demande, en m'appuyant sur certains faits qui seront exposés plus loin, si, de même que la résine, il ne serait pas un produit résiduaire dont la formation en trop grande abondance pourrait môme être nuisible à la vitalité des éléments.

La physiologie végétale offre plusieurs exemples de substances qui apparaissent dans les tissus à la suite de la disparition de certaines autres, sans qu'on puisse regarder les premières comme dérivant directement des secondes. C'est ainsi que, dans la germination des graines ne renfermant pas ou peu de tanin, telles que celles de beaucoup de Légumineuses, le tanin prend naissance ou s'augmente à mesure que l'amidon se résorbe. A l'automne, les feuilles jaunissent avant de tomber. Cette coloration est due à la présence de globules oléagineux jaunes qui se forment dans le parenchyme. On les regarde comme résultant de la dégradation de la chlorophylle, sans qu'on puisse cependant établir un lien entre ces deux substances.

Le tanin et l'huile succédant à l'amidon et à la chlorophylle ne sont peutêtre que des produits accessoires de la décomposition de ces substances, au même titre que la glycérine et Tacide succinique dans la fermentation alcoolique.

(2) C. H. de VAcad, des sciences, 17 mai 1897, — BulL de la Soc. des sciences de Nancy f t. XIV, p, 127.

DE LA TRAWSFORBIATION DE L AUBIER

du tanin et quand, à Taide d'examens suffisamment rapprochés, on suit la marche du phénomène, on constate que le tanin augmente à mesure que diminue l'amidon. Si, à un certain moment, on fait agir le perchlorure de fer, on aperçoit des grains amylacés dans un liquide bleuâtre. Parfois même chaque grain est séparément coloré en bleu. De sorte que, si l'on traite deux de ces préparations, Tune par la teinture aqueuse d'iode, légèrement additionnée d'iodure de potassium, l'autre par une solution de perchlorure de fer, on obtient deux aspects presque identiques. Départ et d'autre les grains apparaissent teintés en bleu clair. Seulement, dans la préparation soumise au perchlorure, la coloration se rapproche davantage du bleu céleste (1). Je vais citer quelques exemples. Je commencerai par un Chêne dont le tronc, bien qu'écorcé* depuis plus d'un an, avait exceptionnellement conservé assez d'amidon ; ce qui provenait sans doute de ce que dans cet arbre, très vigoureux, bien insolé, l'aubier dénudé s'était desséché avant que sa forte réserve amylacée ait pu être complètement résorbée. Je choisis cet exemple, parce que la relation entre l'amidon et le tanin dans les couches de duramen en formation y était particulièrement frappante.

!• Chêne de 80 ans, écorcé sur 6 mètres de haut, le 18 mai 1894. — La cime est morte au mois de septembre suivant. Au commencement de novembre 1895, on recueille un échantillon dans la partie supérieure de la région écorcée. On

(i) Dans les conditions normales, Tamidon a généralement disparu des cellules de la couche qui se transforme en duramen, quand le perchlorure de fer décèle la présence du tanin par une teinte franchement bleue. Chez les arbres écorcés, au contraire, il arrive assez souvent que cette couche renferme encore de Tamidon, quand le tanin s'y trouve déjà en quantité notable. Mais cette différence ne saurait être attribuée à une plus grande lenteur de résorption, car celle-ci est, au contraire, activée par Técorcement, comme je Tai déjà fait remarquer. La persistance de Tamidon dans l'assise en duraminisalion de certains sujets écorcés doit être attribuée à ce que, cette substance étant particulièrement abondante dans leur aubier, ce tissu se dessèche avant que la résorption soit terminée. C'est en effet dans des arbres de soixante à soixante-quinze ans, se trouvant dans la phase de végétation la plus vigoureuse, que j'ai constaté parfois ce fait.

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examine Taubier interne à 20 millimètres de la surface. On trouve de Tamidon dans les cellules périphériques des gros rayons et même dans quelques-unes de leurs cellules intérieures. Le bichromale de potasse décèle la présence d'une plus grande quanlité de tanin que dans Taubier moyen. Non seulement les rayons se colorent plus vivement, mais encore ce réactif brunit les parois des fibres ligneuses. Des îlots de fibres se teintent ainsi, disséminés parmi d'autres qui restent incolores. Il peut donc arriver qu'il y ait encore de l'amidon, alors que les parois des fibres commencent à s'imprégner de tanin, indice d'une duraminisation déjà assez, avancée. Dans les gros rayons, il y a des cellules encore amylifères et d'autres en plus grand nombre qui ne le sont plus. Or celles-ci se colorent bien plus vivement par le bichromate de potasse que les premières. Ce tissu représente donc un véritable état de transition enlre l'aubier et le bois parfait. De l'expérience précédente résultent quelques conséquences intéressantes :

1° La présence simultanée dans l'aubier interne de l'amidon et du tanin, fait qui ne se rencontre pas normalement, prouve que la duraminisation se poursuit quelque temps encore après lecorcemenl;

2* De ce que le tronc d'un Chêne privé de son écorce, chez lequel par conséquent toute communication libérienne avec la cime a été interceptée, peut encore former du bois parfait, il résulte que le tanin de ce bois a bien été produit sur place ;

3"* Il n'y a aucune raison pour qu'il en soit autrement dans un sujet non opéré. Le tanin qui se fixe dans le duramen ne provient donc pas d'une autre région de l'arbre, de la cime par exemple. A cet égard, il pouvait subsisler un doute que lève l'expérience dont je viens de rendre compte.

T Chêne de 70 à 80 ans, annelé à 0,S0 de terre^ le 19 mai 1894, — Le 13 novembre 1896, la cime a encore quelques branches vivantes. On prélève un échantillon à 50 centimètres au-dessus de l'anneau. L'aubier est rempli de volumineux

DE LA TRANSFORMATION DE l'aURIER. 347

grains d'amidon, au point que les cellules en sonl gonflées. Elles se colorent par le perclilorure <!<» fer en bleu presque aussi intense que dans un duramon en formation, tandis que, dans un aubier normal, cette teinte est très faible ou même nulle. Six mois auparavant, celte même région avait été examinée. Le perclilorure ne colorait que les gros rayons et encore un certain nombre de leurs cellules seulement. Le tanin avait donc bien augmenté depuis cette époque.

L'augmentation du tanin coïncidant avec Taccumulation de Tamidon semblerait venir à rencontre de ce qui a été dit précédemment, à savoir que le tanin apparaît quand l'amidon disparaît. La contradiction n'est qu'apparente. En effet, d'après ce qui précède, l'amidon de l'aubier étant en voie continue de résorption, il en résulte une production incessante de tanin. Par conséquent, dans toutes les circonstances où Taccumulalion de l'amidon se trouve favorisée, et c'est le cas pour la région supra-annulaire d'un Cbêne écorcé, la production du tanin doit l'être aussi.

Le tanin accompagne toujours l'amidon dans les tissus où ce dernier corps se résorbe incessamment. C'est ce qui a lieu dans le liber et le bois, régions plus ou moins lanifères à toutes les époques de Tannée. Si la moelle renferme souvent peu de tanin, c'est parce que la résorption de l'amidon y est généralement moins active.

3" Chêne dune quarantaine cV années écorcé annulairement à l'^jSO de terre au mois de novembre 1895. — Au printemps 1 896, les bourgeons ne se développaient pas. Au mois de juin, la cime était desséchée.

Région infra-annulaire. — A cette époque, bien que la cime fût morte, la région infra-annulaire ne l'était pas, car il s'était formé une très mince couche d'accroissement, constituée par une lile de vaisseaux de printemps, plus petits que ceux des couches précédentes. — On procède à im nouvel examen de la région à la fin de juillet. La couche de l'année, restée rudimentaire, est brune et desséchée. Sur quelques points elle fait défaut. Sur ceux où elle s'est formée,

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elle est très amylifère. La couche de 1895 est plus mince que celle de 1894, laquelle était plus étroite que celle des trois années précédentes (1). Dans toutes, Tamidon est abondant.

Le perchlorure de fer leur communique une teinte noire, parce qu'une partie du tanin s'est oxydée. Cette teinte est plus foncée dans les couches de 1894 et 1895 que dans les précédentes. A 8 millimètres du bord, se trouve la couche de 1891. Elle aussi est riche en amidon. Le contenu amylacé des cellules ligneuses et radiales, surtout dans les gros rayons, se colore en bleu par le perchlorure de fer, comme par Tiode, ce qui indique qu'il est enveloppé de tanin. Les parois des fibres ne se colorent pas encore. A 5 millimètres plus intérieurement, dans la couche de 1885, la coloration du bois est brune. C'est le commencement du duramen ; plus d'amidon. Le contenu des cellules ne se colore plus par le perchlorure, mais sur certains points c'est le lumen des fibres, le réactif restant sans action sur les parois. A 5 millimètres de dislance, on a donc deux phases successives de la transformation en duramen. Dans la couche de 1891, il subsiste encore une quantité notable

(1) Ce résultat montre que la végétation de cet arbre était de plus en plus languissante depuis quelques années. La mort de la cime, au printemps 1896, alors que récorcement avait été pratiqué au mois de novembre précédent, est un fait complètement anormal, car les arbres décortiqués annulairement au printemps conservent encore quelques feuilles au bout de dix-huit mois. Il ne saurait être attribué à ce que, Topération ayant été faite à l'automne au lieu de l'être au printemps, Tamidon aurait disparu dans cet intervalle de six mois, attendu qu'en hiver la résorption de la réserve amylacée est 1res faible, pour ne pas dire nulle. D'ailleurs, le tronc, comme on vient de le voir, renfermait encore beaucoup d'amidon. Le dépérissement prématuré de la cime de cet arbre ne peut s'expliquer que par un arrôl de fonctionnement des racines. Et en effet, ces dernières, ayant été examinées, furent trouvées mortes pour une cause qui n'a pas été recherchée. Mais néanmoins le tronc, renfermant de l'eau et des matières alimentaires, a continué à végéler, faiblement il est vrai, pendant le printemps de 1806. C'est précisément parce que cette végétation a été ralentie que la réserve amylacée a été peu mise à contribution par le cambium et que la proportion qui s'en est résorbée a été forte. Il s'est formé, par suite, plus de tanin que si l'arbre avait continué à vivre un certain temps après l'opération. G*est cette particularité qui rend ce cas intéressant.

DE LA TRANSFORMATION DE LAURIER

<ramidon, bien que cette substance ait déjà disparu de plusieurs cellules et qu'elle y ait été remplacée par du tanin. La couche de 1885 a perdu sa réserve amylacée, le tanin y a augmenté, il n'est plus dans les cellules, mais dans la cavité des fibres. Dans d'autres préparations, l'aspect est un peu différent. Non seulement le lumen des fibres se colore par le perchlorure de fer, mais encore la partie interne de leur paroi. Ailleurs le lumen n'est plus coloré, la paroi l'est alors dans toute son épaisseur. Dans une même préparation, ces divers aspects se présentent. En général, les éléments qui se trouvent au voisinage des vaisseaux se colorent en premier lieu. Ces effets s'apprécient mieux encore par le bichromate de potasse, réactif plus sensible que les sels de fer. On assiste ainsi à tous les passages de la fixation du tanin par les parois fibreuses. Tous ces faits se sont produits depuis le printemps de 1896.

Bégion stipra-annulaire. — Une couche d'accroissement a commencé à se former, mais elle est restée rudimentaire. Presque plus d'amidon dans cette couche, de même que dans celle de 1895. Il y en a un peu plus dans celle de 1894. Le contenu des rayons et de plusieurs cellules ligneuses a une teinte brune qui noircit par le perchlorure de fer. Dans les couches plus anciennes, l'amidon est rare, les rayons ne sont plus bruns, mais le bichromate de potasse et même le perchlorure de fer les colorent assez vivement. 11 s'y trouve donc plus de tanin que dans un aubier normal. Dans la couche de 1892 et dans celles qui la précèdent, l'amidon a presque disparu et le tanin a augmenté. On voit que dans cet arbre, contrairement à ce qui a lieu d ordinaire pour les arbres annelés, il y a moins d'amidon au-dessus de l'anneau qu'au-dessous. La résorption a été plus active dans la première de ces régions, sans doute parce que le dépérissement s'y effectuait plus rapidement, en raison de la mort de la cime. Les bourgeons et la couche de 1896 n'ayant eu dans cette région qu'une évolution rudimentaire, n'ont presque pas absorbé d'amidon.

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lÉllIIiE MER.

Aussi la produclion de lania a-l-elle été plus abondante. Après les faits qui viennent d'être exposés, on est amené à conclure qu'enire le tanin de la couche d'aubier qui se transforme en duramen et la réserve amylacée qu'elle renfermait, il y a une relation manifeste. Nous la constatons, mais nous ne pouvons en déterminer la nature.

De la résorption de cette réserve, ne résulte-t-il aucune autre produclion, et d'autre part le tanin qui apparaît dans la couche transformée en duramen ne provient-il que de la résorption de l'amidon renfermé dans cette couche? C'est ce que je vais examiner.

FORMATION DES THYLLES.

Un des caractères les plus saillants du cœur de Chêne est la présence de Ihylles dans les vaisseaux, principalement dans ceux de la zone de printemps. Ces thylles font en général défaut dans l'aubier. La genèse de ces éléments dans un tissu adulte, ayant parfois atteint l'âge de quinze à vingt ans, est un fait singulier dont la cause était restée assez obscure. Dans les Chênes appartenant aux deux espèces dont il est question ici, les thylles ne se forment presque toujours que dans la couche d'aubier qui passe à l'état de duramen. Leur apparition coïncide donc, comme celle du tanin, avec la disparition de l'amidon. Quelle relalion y a-t-il entre ces deux phénomènes? L'étude des arbres décortiqués fournit encore d'utiles enseignements à cet égard.

1" Un Chêne est écorcé sur la plus grande partie de son tronc. Deux ans après, on prélève à divers niveaux des échantillons dans le bois dénudé et l'on y pratique des coupes transversales. Sur toutes, on remarque à la périphérie une zone brune formée de quatre anneaux ligneux de 1 millimètre d'épaisseur. Les rayons de la moitié extérieure

DE LA TRANSFORMATION DE LAURIER

de cette zone renferment de petites masses brunes. Il en est de même pour beaucoup de cellules périvasculaires et pour quelques cellules ligneuses disséminées parmi les fibres. Les parois des éléments ont également une teinte ocreuse. La coloration de ce tissu est due au tanin qui s'y est déposé à la suite de l'opération et dont une partie s'est oxydée au contact de l'air. On ne voit plus d'amidon. Les vaisseaux sont dépourvus de thylles. Dans la moitié intérieure de celte zone, comprenant aussi deux couches, les rayons seuls sont ocreux. Il subsiste encore un peu d'amidon dans les cellules ligneuses et l'on voit des thylles dans un assez grand nombre de vaisseaux (1). Plus intérieurement, on ne trouve plus que des traces d'amidon dans quelques cellules ligneuses et à la périphérie des gros rayons. Les thylles font défaut. Les réactifs décèlent moins de tanin que dans les régions précédentes, mais un peu plus cependant que dans un aubier normal. L'amidon réapparaît dans les trois ou quatre couches internes de l'aubier, ainsi que dans la partie de ce tissu âgée de dix à douze ans, en voie de duraminisation. En même temps, on retrouve du tanin et des thylles.

Ainsi, dans cet arbre, la région moyenne de l'aubier décortiqué ne renferme ni amidon, ni thylles. Ce sont seulement les régions extrêmes de ce tissu qui en contiennent. Ce fait montre déjà qu'il y a une certaine connexité entre l'accumulation de l'amidon dans un bois et la formation des thylles. L'amidon de Taubier était attiré à ses deux extrémités par suite du dépérissement de ces régions, comme le feront comprendre les faits exposés plus loin. Une partie de cette substance subissait la résorption d'où résulte le tanin, pendant que l'autre partie s'amassait dans les cellules amyhfères qui, sous l'influence de ce surcroît d'alimentation, se multipHaient et formaient des thylles.

(t) La formation de thylles dans une certaine zone d'aubier située à quelques millimètres de la surface du tronc est si constante dans le bois de Chêne écorcé qu*on pourrait la dénommer zone à thylles*

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Quant à Fabsence de thylles dans les deux anneaux ligneux de la superficie du tronc, elle s'explique par la dessiccation rapide qu'ils avaient subie à la suite de l'écorcemenl et qui avait entravé tout développement cellulaire.

Voici un autre exemple concernant la région infra-annulaire :

2** Chêne de 35 ans écorcé annulairement à 1*^,50 de terre en novembre 1895 et examiné le 37 Juin suivant. — La cime est encore vivante. On prélève un échantillon au-dessous de l'anneau. La couche de 1896 en formation est réduite à quelques rangées de cellules et de vaisseaux. Sur quelques points même, elle fait défaut. Dans les couches de 1894 et de 1895, il y a encore passablement d'amidon. Plusieurs de leurs vaisseaux renferment des thylles. Plus intérieurement (5-8 millimètres du bord), ces éléments disparaissent, ainsi que l'amidon, pour reparaître en même temps que ce corps, à 10 millimètres de la surface. Il y a donc eu appel de matière amylacée à la périphérie comme à la partie profonde de l'aubier.

Ici encore apparaît une relation entre la présence d'une quantité anormale d'amidon et l'apparition des thylles. Ces éléments semblent se former dans les circonstances où il y a de l'amidon sans emploi. C'est ainsi que les vaisseaux de la couche de 1896 restée rudimentaire sont pourvus de thylles. Cette conclusion ressort davantage encore de l'examen de la région supra-annulaire.

3° Chêne de 150 ans environ écorcé annulairement au bas du tronc le 19 mai 1894 et examiné le 27 juin 1896. La cime est morte.

A 1 mètre au-dessus de r anneau. — Les couches de 1894 et de 1895 sont plus larges que celles des années précédentes au lieu d'être plus étroites, comme dans la région infraannulaire. Pas d'amidon. Les réactifs y indiquent la présence d'une quantité sensiblement plus grande de tanin que dans un aubier normal. On n'y voit pas de thylles; l'amidon qui parvenait à ces couches, bien qu'abondant, trou-

DE LA TRANSFORMATION DE LAURIER

vait son emploi, puisqu'il servait à leur développement. - A 1 2 millimètres de la surface, la quantité de tanin augmeni Toutes les cellules ligneuses et radiales se colorent en bl< par le perchlorure de fer, en même temps qu'elles so remplies de volumineux grains d'amidon. On observe d Ihylles dans beaucoup de vaisseaux. Les fibres ne sont p imprégnées de tanin. Plus profondément, le nombre d thylles augmente encore. Ce tissu diflere donc de Taubi normal par la présence des thylles et du tanin; il difTè du bois parfail en ce qu'il est rempli d'amidon et en que le tanin n'est pas fixé sur les fibres.

A 3 mètres au-dessus de ranneau, — Ici les couch de 1894 et de 1895 sont plus étroites que celles des anné précédentes. Pas de thylles. Un peu d'amidon et passabl ment de thylles dans les couches de 1892 et de 189 Plus intérieurement, Tamidon est rare, ainsi que 1 thylles. Celles-ci reparaissent de même que les grains am lacés dans l'assise envoie de duraminisation. Mais en somm amidon et thylles sont moins abondants à ce niveau qi 1 mètre au-dessus de l'anneau. Dans un arbre annelé, l'an don finit par disparaître de la région infra-annulaire, tanc qu'il s'accumule au-dessus de l'anneau et d'autant plus qu s'en rapproche davantage. C'est précisément parce q dans cette région il y a à la fois abondance et stagnati< d'amidon qu'il s'y trouve beaucoup de ihylles.

4** Sur le tronc d'un Chêne d'une trentaine d'années, ^ enlève, le 24 février 1897, deux anneaux d'écorce à 25 cen mètres l'un de l'autre. Examinée le 21 juin suivant, la régi< inter-annulaire ne montre aucun développement cambial, bois renferme encore passablement d'amidon, le liber moii Thylles dans un assez grand nombre de vaisseaux. Au-de sous de l'anneau inférieur, le liber ne contient plusd'amid que sur quelques points. On en voit dans le bois, mais moi qu'entre les deux anneaux. Pas de thylles. L'amidon de cel région avait en partie émigré vers les racines, en par servi au cambium ; voilà pourquoi il ne s'était pas formé

ANN. se. NAT. BOT. V, 23

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thylles. Dans la région inler-annulaire, l'amidon n'avait ni émigré, ni été employé par le cambium. Restant sans emploi , il s'était résorbé; ce qui avait produit du tanin el des thylles (1). — On procède à un nouvel examen au mois de décembre. Beaucoup d'amidon au-dessus de l'anneau supérieur et passablement de thylles. Entre les anneaux, plus d*amidon dans le bois, sauf quelques restes au pourtour des groB rayons, mais nombreuses thylles. Au-dessous de Tanneau inférieur, il y a encore de l'amidon dans les gros rayons, mais il n'y en a presque plus dans les petits, de même que dans les cellules ligneuses. Quelques thylles, mais moins nombreuses que dans la région supra-annulaire et surtout qu'entre les deux anneaux. Ces thylles provenaient de ce que l'amidon n'avait été employé que dans une faible mesure par le cambium, la couche de nouvelle formation étant très étroite. Comme à la fin de la période végétative, il subsistait une certaine quantité d'amidon, il avait servi à produire des thylles.

On voit donc qu'il est possible de provoquer expérimentalement l'apparition de thylles dans l'aubier du tronc des Chênes qui généralement en est dépourvu. Il suffit, pour cela, de favoriser dans ce tissu l'afflux d'une réserve d'amidon telle qu'il y en ait une certaine quantité sans emploi. Par suite de cette nutrition excessive, les cellules radiales et ligneuses confinant aux vaisseaux se multiplient. Les nouveaux éléments, ne trouvant pas place dans le bois pour se loger, pénètrent dans les vaisseaux par les ponctuations de leur membrane, points de moindre résistance, et font hernie dans leur cavité. Telle est l'origine des thylles.

Ce n'est pas seulement à la suite de mutilations et en plaçant les Chênes dans des conditions spéciales qu'on provoque le développement des thylles dans leur aubier. On pouvait

(1) On a ainsi l'explication d'un fait signalé précédemmenl, à savoir que dans un Chêne annelé une ou deux fois, Tamidon disparaît plus rapidement de la région écorcécou de la région inter-annulaire que de la région infra-annulaire. Dans le premier cas, il se forme plus de thylles; une certaine quantité d'amidon se trouve ainsi employée.

DE LA TRANSFORMATION DE LAURIER

penser que ces éléments se forment aussi lorsque, dans les conditions ordinaires, la réserve amylacée de ce tissu est hors de proportion avec son utilisation par Tassise cambiale ou par les pousses en évolution. J'ai, en eiïet, constaté la présence de Ihylles dans l'aubier des branches d'un Chêne dont la végétation était des plus languissantes, non seulement parce qu'il était sous le couvert des autres arbres, mais encore parce qu'il se trouvait à une altitude très supérieure à celle de son habitat. Les couches d'accroissement étaient très minces et cependant renfermaient passablement d'amidon. Il est probable que lecambium n'utilisant qu'une fraction de cet amidon, il en restait un excès qui était alors employé à la formation des thylles.

On observe assez souvent des grains amylacés dans les jeunes thylles. C'est l'indice d'un excès temporaire d'amidon. Ces grains n'ont généralement qu'une courte durée, parce qu'ils sont utilisés au développement de ces éléments. Quand ils sont épuisés, les thylles perdent leur turgescence et ne tardent pas à dépérir. Comme leur membrane est très mince, elle se flétrit et flotte dans la cavité des vaisseaux. On en reconnaît les débris aux ponctuations et aux colorations que leur communiquent les réactifs du tanin, substance dont les thylles sont toujours très imprégnées.

Les faits que je viens d'exposer montrent que l'apparition des thylles dans le duramen en formation doit être attribuée à une recrudescence d'activité cellulaire produite par une suralimentation. Celle-ci résulte de l'accumulation d'amidon dans cette assise par suite d'insuffisance d'emploi. Ce corps ne se résorbe donc pas en totalité; il en subsiste une partie qui donne naissance à des thylles.

La production de tanin et l'apparition des thylles sont-elles simultanées ou successives et, dans ce dernier cas, quelle est celle qui débule? Voici quelques observations à ce sujet :

1° Chêne de 75 à 80 ans écorcé sur 6 mètres de hauteur le 19 mai 1894 et examiné le 13 novembre 1896. — La cime est morte. Dans la région externe de l'aubier, l'amidon a

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disparu, le lanin est assez abondant et il s'est formé des Ihylles, sauf dans les deux ou trois couches superficielles. — La région moyenne renferme encore de Tamidon, mais moins de tanin que la région externe. Les thylles font défaut. — Dans la région interne, il y a plus d'amidon et plus de lanin que dans la précédente, mais il ne s'y est pas encore formé de thylles. — Enfin, dans le duramen périphérique, on trouve à la fois passablement d'amidon, plus de tanin que dans la région interne de Taubier et des thylles.

2** Un Chêne de 75 à 80 ans est annelé au bas du tronc en mai 1894. — Trente mois après, la cime ayant encore quelques branches feuillées, on examine l'aubier à 50 centimètres au-dessus de l'anneau. Les cellules sont remplies de gros grains d'amidon et en même temps se colorent vivement par le perchlorure de fer. Mais on ne remarque pas encore de thylles. Sur certains points, le tissu a légèrement bruni. Dans ces taches, L'amidon a disparu et le contenu des cellules a une teinte ocreuse, indice de dépérissement. Les vaisseaux de ces iaches renferment des thylles.

3** Chêne de 40 ans écorcé annulairement à /'",5(? de terre en novembre 1895. — La cime est morte au printemps suivant. Au-dessous de l'anneau, on ne trouve pas de thylles à la fin de juin. Un mois plus tard, on en voit passablement dans cette région, de même que dans la région supra-annulaire.

Des faits précédents il ressort que les thylles ne se forment que lorsque l'amidon a déjà commencé à se résorber et le tanin à apparaître. Parfois même, comme dans la deuxième expérience, la genèse de ces éléments coïncide avec la dernière période de résorption de l'amidon.

DE LA TRANSFORMATION DE l' AUBIER.

POURQUOI L AMIDON NE SE REFORME PAS DANS L ANNEAU LIGNEUX EN VOIE DE DURAMINISATION.

Si ramidon disparaît sans retour de la couche en voie de duraminisation, c'est parce que, après avoir été résorbé, il ne peut plus se reconstituer. Au contraire, dans les couches plus jeunes d'aubier, de nouveaux grains viennent sans cesse remplacer ceux qui ont disparu. A quelle cause attribuer cette différence? Plusieurs hypothèses se présentent:

1* La première, c'est que le volume de Taubier s'accroissent chaque année d'une nouvelle couche, il arriverait un moment où la réserve amylacée que forme la cime serait insuffisante pour remplir toutes les couches, et comme elle est toujours attirée dans les plus jeunes, les plus anciennes se trouveraient évacuées. Ainsi s'expliquerait cette progression continue de la réserve vers la périphérie. Les assises abandonnées ne tarderaient pas à dépérir faute d'alimentation. Les choses ne paraissent cependant pas se passer de cette manière.

En effet, si dans l'aubier de Chêne, l'amidon était peu abondant, si les cellules amylifères n'en renfermaient pas toutes ou n'en renfermaient que quelques granules, on comprendrait que, le contenant l'emportant de beaucoup sur le contenu, la réserve amylacée, logée déjà trop au large dans les plus jeunes assises d'aubier, délaissât complètement les plus âgées. Mais il est loin d'eu être ainsi. Les cellules amylifères du bois de Chêne sont non seulement volumineuses et nombreuses, mais le plus souvent remplies de gros grains d*amidon. Et lors même qu'il en resterait passablement dans les anciennes couches d'aubier, les nouvelles en contiendraient plus encore que dans la plupart des autres essences. Il est effectivement à remarquer que, chez les espèces pauvres en amidon, soit parce que les éléments amylifères y

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sont peu nombreux, soit parce qu'ils ne renferment que quelques grains, le bois conserve sa matière amylacée jusqu'à un âge avancé (Sapin, Épicéa, Hêtre, Charme). A mesure qu'une couche vieillit, ses cellules sont de moins en moins amylifères, quelques-unes même ne le sont plus du tout ; mais c'est graduellement el seulement h la longue que Taubier cesse de l'être. S'il en est autrement dans le Chêne, il faut donc en rechercher la cause ailleurs que dans une disproportion entre l'importance de la réserve amylacée et la capacité du tissu destiné à la recevoir (1).

2*» On est alors amené à se demander si cette impuissance des anciennes couches d'aubier à reformer leur amidon ne serait pas un effet de l'âge. Mais outre qu'on comprendrait dilTicilement qu'elle fût aussi soudaine et aussi radicale, le fait suivant montre qu'on ne saurait invoquer l'intervention de ce facteur. Dans les Chênes, l'aubier, sur une section transversale, est d'autant plus développé que ses couches sont plus larges, mais en revanche celles-ci sont d'autant moins nombreuses. Comme leur largeur est en rapport direct avec la vigueur de végétation, il en découle cette conséquence que plus un Chêne est vigoureux, plus rapidement son aubier se transforme en duramen. Je précise à Taide d'un exemple. Un aubier dont les couches mesurent chacune 3 millimètres environ aura de 3 à 5 centimètres de largeur el Ton y comptera une quinzaine de ces couches. Sur un autre dont les couches mesurent à peine 1/2 millimètre, la largeur de l'aubier pourra n'être que de 1 centimètre à 1 centimètre et demi, et il y aura environ 30 couches.

Si, au delà d'un certain âge, un anneau d'aubier n'était plus en état de reconstituer son amidon, on ne comprendrait pas pourquoi cet âge serait plus reculé dans le cas d'une

(i) Il doit cependant y avoir une certaine relation entre ces deux facteurs. Le volume de Taubier est sans doute d'autant plus grand que son parenchyme amylifère est plus réduit et la réserve amylacée plus forte. L'abondance de celle-ci est d'ailleurs subordonnée à la surface foliacée de la cime, à l'énergie assimilatrice des feuilles, enfin aux conditions clinialériques.

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croissance ralentie. Il y a d'ailleurs, suivant les essences, de telles différences dans Tâge auquel commence la duraminisation qu'on ne peul guère attribuer celle-ci à la vieillesse des éléments.

3* L'explication suivante est celle qui me paraît le mieux rendre compte des faits. Pour que les cellules d'un anneau d*aubier perdent brusquement, et toutes à la fois, la faculté de reformer leur amidon, pour que ce fait se produise avec la régularité que nous lui connaissons, il faut que, par suite d'une cause constante et bien déterminée, la vitalité de ces éléments ait été rapidement atteinte. D'autre part, la disparition de l'amidon coïncidant avec l'accumulation du tanin et l'apparition des thylles, il semble probable que le dépérissement de la couche en duraminisation résulte précisément de cette double circonstance. Cette opinion s'appuie sur les observations suivantes :

a. C'est principalement dans les essences où le tanin est abondant que la duraminisation est précoce (Châtaignier, Chêne, ISoyer) (i).

h. Dans les rameaux de bien des essences, les cellules de la moelle annulaire, ce tissu interposé entre la moelle et les premiers faisceaux fibro-vasculaires, sont riches en amidon. D'assez bonne heure elles perdent une partie de cet amidon et se remplissent de tanin, lequel ne tarde pas à s'oxyder et à brunir, ce qui est un indice du dépérissement de ces éléments (branches de Marronnier). Pareil fait se présente dans bien des moelles amylifères ou même dans les cellules amyhfères des moelles réticulées (Marronnier, Sorbier). Dans tous ces cas, l'amidon se résorbe en totalité ou en partie, mais ne se reconstitue plus, et il semble que ce soit quand

[{) Cette observation ne peut s'appliquer aa Robinier dont Taubier ne comprend que trois ou quatre couches, bieu que le duramen soit peu ianifèn». Mais si, dans cette essence, la production de tanin est faible, la formation des thylles y est en revanche très développée. Non seulement tous les vaisseaux du bois parfait en possèdent, mais leur lumen en est rempli. De plus, on en trouve dans Taubier. Fréquemment, dans cette essence, les vaisseaux se chargent de thylles Tannée même de leur formation.

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la proportion de tanin renfermée dans les cellules a dépassé certaine limite.

L'apparition du tanin dans la moelle annulaire peut être considérée comme le début de la duraminisalion d'un rameau, bien que ce tissu soit uniquement formé de parenchyme. On y trouve plusieurs des caractères de la duraminisation : résorption au moins partielle de Tamidon, production de tanin à Tintérieur des cellules dont les parois ne peuvent en fixer qu'une faible partie, à cause de leur minceur. Lb point de départ de cette transformation est le dépérissement des éléments de la moelle annulaire, lequel parait dû à la présence d'une quantité excessive de tanin.

c. Normalement, le bois de Sapin et d'Épicéa est dépourvu de parenchyme ligneux. Toutefois, exceptionnellement, on rencontre, surtout dans les branches et constituant les dernières assises de la zone d'été d'un anneau d'accroissement, des amas de cellules à parois épaisses et ponctuées, inégales de forme comme de disposition, sans mélange de trachéides. Leur ensemble offre l'aspect d'un tissu cicatriciel, bien qu'on n'aperçoive la trace d'aucune lésion. Il n'est pas rare de rencontrer dans un semblable tissu des poches résineuses, sortes de canaux à calibres inégaux, à contours peu réguliers, entourés de cellules-annexes confusément groupées. Or si, normalement, le bois d'Épicéa renferme dans les zones d'élé des canaux de résine à contour circulaire et avec cellules-annexes régulièrement disposées, ces éléments font complètement défaut dans le bois normal de Sapin.

Ce tissu provient sans doute d'une perturbation dans l'activité cambiale due à une cause interne de nature inconnue. Sur certains échantillons, il résulte, d'une manière bien apparente, d'un épanouissement du parenchyme radial dont les cellules ont peu à peu accru leurs dimensions, puis finalement se sont multipliées. Quoi qu'il en soit, ces éléments sont bourrés d'amidon, de tanin et de résine. Il s'est produit sur ce point une excitation spéciale qui a provoqué un

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appel, puis une accumulation de ces substances. Ce q prouve, c'est que, en dehors de ce tissu, les rayons d en sont remplis jusqu'à une certaine distance. Toutefo c'est là le point intéressant pour la question qui m^oc( on voit un certain nombre de ces cellules vides d^amidi n'en ayant du moins presque plus, mais en revanche ren d'un dépôt brun, noircissant fortement parles sels d( Ce dépôt est formé de tanin partiellement oxydé. Lei iules qui le renferment doivent être considérées ce ayant perdu de leur vitalité. Il semble bien que leur dé] sèment soit dû à la quantité excessive de tanin accui dans leur cavité (1). Pour les différents tissus qui viei d'être passés en revue: moelle, moelle annulaire, p chyme cicatriciel, la même cause produirait le r elTet.

Le liber, tissu généralement riche en tanin, renf fréquemment, quand il a atteint un certain âge, d' nombreuses cellules dépérissantes ou mortes,' recor sables à leur contenu fortement coloré en brun. Il sembl la nécrose de ces éléments soit due aussi à une teneur forte en tanin. L'action nocive de ce corps sur les cel quand il s'y trouve en excès, pourrait s'expliquer pa coagulation du protoplasma. Elle serait d'ailleurs vai suivant les tissus, en raison de leur nature et de leur â|

Si la présence d'une quantité excessive de tanin dai anciennes couches d'aubier peut être considérée comr cause de leur dépérissement, la formation des thyl contribue aussi. La circulation des liquides dans les seaux est entravée par ces éléments et la précocité duraminisation, dans les essences où l'aubier renferm

(i) Le liber des Chênes rouvre et pédoncule renferme 10 à 15 p. '. tanin, tandis que le duramen périphérique n'en contient que 4 à 6 ] En s'appuyant sur ces données, on pourrait objecter que si la présenc excès de tanin est nuisible à la vitalité d'un tissu, le liber devrait ei frir plus que le duranien. Mais je ferai remarquer que, à poids égal bien moins de cellules lanifères dans le second de ces tissus que à premier. U se pourrait donc que les cellules du duramen périph fussent plus riches en tanin que celles de Taubier.

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thylles, doit être allribuée au dépérissement prématuré des couches où elles se rencontrent. En voyant que les essences h duramen bien caractérisé renferment toutes des thylles, tandis que plusieurs d'entre elles (Orme, Robinier) sont assez pauvres en tanin, je suis disposé à regarder le premier do ces caractères comme plus important encore que le second dans la formation du bois parfait.