CHAPITRE XIII FONCTIONS DES OTOCYSTES
A quoi servent les otocystes des Annélides?
Siebold paratt être le premier à avoir répondu à cette question en considérant comme des organes auditifs les otocystes de l'Arénicole, découverts avant lui par Grube qui en avait méconnu la nature. Siebold les assimilait aux organes auditifs des Mollusques.
De Quatrefages (1850, p. 28) considérait ces organes comme des organes de l'audition en se fondant sur les analogies et les considérations anatomiques.
« J'ai fait, dit-il, bien des expériences pour reconnaître si les Annélides entendaient ; les résultats ont toujours été pour moi fort douteux. On pouvait, en effet, expliquer par la perception des vibrations imprimées au liquide, et appréciées par le toucher, les signes de sensibilité assez obscurs que j'ai obtenus. Toutefois Tanatomie peut nous fournir ici quelque lumière, et nous faire penser que toutes les Annélides ne sont point dépourvues d'un organe spécial de l'ouïe. »
La plupart des auteurs continuèrent à désigner ces organes sous le nom d'organes de Fouie, organes auditifs, capsules auditives.
Lacaze-Duthiers (1872) ayant créé le nom A" otocystes pour les capsules auditives des Mollusques et celui d'otolithes pour les
corps qu'elles renferment, ces noms ont été adoptés depuis d'une façon assez générale, pour désigner les organes analogues des Annélides.
C'est par l'étude de l'organe de l'ouïe dans la série animale que Siebold, d'abord, et Lacaze-Duthiers ensuite, ont été amenés à considérer ces organes des Mollusques et des Annélides comme des organes auditifs. Chez les Vertébrés, le labyrinthe est la partie essentielle de l'oreille et la seule qui persiste dans toute la série. Au plus bas degré de l'échelle, il se réduit à une ampoule plus ou moins compliquée renfermant des concrétions calcaires, nageant au sein d'un liquide et agitées par des cils vibratiles.
D'ailleurs Lacaze-Duthiers (1872, p. 103) ajoute :
« Il est à peine nécessaire de dire que pas une expérience directe n'a prouvé l'opinion qui est admise sur les fonctions des poches auditives.
« On le sait, rien n'est difficile comme d'apprécier dans les animaux inférieurs la nature des impressions nerveuses en général, et surtout celle des impressions spéciales.
« Les Mollusques sont si éminemment sensibles que la moindre ondulation du milieu dans lequel ils vivent est le plus souvent perçue par des terminaisons nerveuses périphériques extrêmement multipliées chez eux ; il devient alors de la plus grande difficulté de reconnaître, de distinguer une impression produite par une onde ou vibration sonore d'une impression causée par une simple ondulation lente et incapable de produire un son. »
Par la considération que, chez les Vertébrés, le labyrinthe est surtout un organe d'orientation, Delage (1887) a été conduit à se demander si les prétendues capsules auditives des Invertébrés ne seraient pas plutôt des organes d'orientation locomotrice.
Ses expériences sur les Céphalopodes et sur les Crustacés {Mysis et Décapodes) Font conduit, en effet, h considérer les otocystes comme des organes d'équilibre.
« La destruction des otocystes produit un^ désorientation locomotrice chez les animaux qui Font subie...
« Les otocystes, outre leur fonction auditive, jouent le rôle
Depuis s
venins; i ,
anglais c i
sérothéra î
de collati , qui pour logiques.
La sér t entrée ds
meuses r s
animaux r
la prépai à ceux qui
les voyag r
les notio ,
car Faut* e
la série a e
obscures s illustrem
Googk
Iles
ron
ille
ron
ille
rlie
îles
re>
OTOCYSTES DJSS ANNÉLIDES POLYCHÈTES 129
d'organes régulateurs delà locomotion, probablement en provoquant par voie réflexe des actes musculaires correcteurs qui maintiennent le corps sur la trajectoire voulue et dans son orientation normale pendant toute la durée du mouvement...
« Ces sensations ainsi que les actes réflexes précédents, peuvent être provoqués par Faction mécanique exercée pendant les mouvements parle liquide ou parles otolithes sur les terminaisons nerveuses de la paroi. »
Delage admet que les olocystes possèdent les deux fonctions auditive et régulatrice et se demande laquelle est la plus importante :
« Il est possible que chez des êtres peu mobiles, comme les Acéphales, la fonction auditive soit la plus utile ; mais chez les Céphalopodes et la plupart des Crustacés, je n'hésite pas à croire que la fonction régulatrice est la plus importante. »
PourBéraneck (1892) il n'existe pas de différences tranchées entre les vésicules auditives et les vésicules organes d'orientation, ce sont deux modes d'expression d'une même fonction fondamentale, celle de recueillir les vibrations produites dans le milieu ambiant. C'est un cas particulier de la sensation du toucher qui, primitivement, est localisée dans les mêmes éléments histologiques : les cellules à cils sensoriels.
« L'ouïe n'est en dernière analyse qu'un toucher à distance. »
Béraneck est amené à cette conclusion principalement parce qu'il considère les otocystes des Annélides comme dérivés des cirres parapodiaux, ce qui est d'ailleurs inexact.
11 est en outre fort difficile d'imaginer quelles peuvent bien <Hre les sensations auditives des animaux inférieurs. Le son n'est qu'une vibration d'une rapidité déterminée. Au-dessus et au-dessous d'une certaine fréquence, nous ne percevons plus ces vibrations comme son, mais nous ignorons absolument si les animaux perçoivent celles qui nous échappent et nous n'avons aucune idée des sensations qu'elles peuvent déterminer chez eux.
Bonnier (1900, p. 54) considère les otocystes comme des organes du sens des attitudes et des mouvements, et voici comment il en décrit le fonctionnement :
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9 e série. VI, 9
« Dans tous ces organes otolithiques, centraux, marginaux, l'inertie de la masse otolithique joue le principal rôle : que l'otolithe soit encore pédicule, comme dans les organes marginaux en massue, ou qu'il soit libre dans la cavité otocystique, son inertie est l'agent tactile lui-même. En effet, chaque mouvement de l'animal entraîne naturellement les téguments el les parois de la cavité otocystique ; mais ce mouvement n'est que secondairement imposé à la masse otolithique, suspendue ou libre, et il en résulte un retard dans l'entratnement de la masse inerte. Ce retard se traduit par une traction ou une pression, selon le dispositif organique, sur la papille neuroépithéliale, et ce recul de l'otolithe est en rapport, dans sa direction, sa force et sa rapidité, avec la rapidité, la force et la direction du mouvement de l'animal qui porte l'organe otolithique.
« Nous concevons que la moindre variation d'attitude du segment auquel appartient l'organe enregistreur entraîne une variation d'attitude de l'otolithe inerte et suspendu et cette variation d'attitude est perçue par la papille ciliée. Ces organes dont le dispositif montre assez le mode fonctionnel dans ses variétés sont donc des organes du sens des attitudes et des mouvements, et cela indépendamment d'autres fonctions dont j'écarte à dessein la discussion en ce moment et dont l'exercice est au contraire objectif. »
On conçoit que cette interprétation s'adapte admirablement aux statocystes des Méduses dont l'otocyste pédicule peut osciller et agir comme un battant de cloche sur les parois de la vésicule. Elle est encore fort plausible lorsqu'il s'agit d'otolithes libres et inertes dans la vésicule, comme chez d'autres Méduses, \esConvoluta, les Crustacés, etc. Cette interprétation est déjà moins satisfaisante lorsque l'otolithe est continuellement mis en mouvement par des cils vibratiles ; cependant lorsqu'il est unique et de taille relativement forte, on conçoit que son inertie relative lui permette de presser, plus ou moins, contre les parois de l'otocyste. Mais lorsque les otolilhes sont très nombreux, très petits et en état de trépidation vive et constante, comme c'est le cas le plus fréquent chez les Annélides, l'explication est encore moins satisfaisante. Elle ne Test
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 131
plus du tout pour les Arenirola ecaiidata et A. Grubii dont les otocystes. dépourvus de cils vibratiles, renferment un grand nombre de petits otolithes sphériques animés d'une vive trépidation, grâce au mouvement brownien, et bombardant incessamment les parois de la vésicule.
L'expérimentation directe donne peu de résultats. Nous avons déjà vu que de Quatrefages l'avait essayée sans résultats bien concluants et il attribuait , avec raison à mon sens , aux vibrations de l'eau les réactions des Annélides à des sons violents.
Marage (1905) a constaté qu'en transmettant à l'eau par une membrane de caoutchouc mince, les vibrations des voyelles naturelles, on constate que les Serpules et les Ciona intestinalis sont très sensibles aux sons graves. Les Serpules rentrent immédiatement leurs flagelles (branchies ?) lorsque l'on chante la voyelle ou sur une note voisine de si S 2, tandis que la même voyelle, émise avec la même énergie, sur la note si S 3, ou si S 4, n'a sur elles aucune influence.
Ce n'est pas de l'audition, c'est un phénomène de tact. D'ailleurs les Serpules ne possèdent pas d'otocystes.
Marage (1903) avait déjà montré que les déplacements de l'étrier sous l'influence des vibrations ne provoquent ni vibration, ni translation de liquide endolymphatique en totalité, mais simplement des différences de pression.
Mes expériences personnelles m'ont montré chez les Sabelliens, tels que le Branchiomma, une grande sensibilité aux moindres ébranlements de l'eau. Mais cette sensibilité existe aussi bien chez les Branchiomma dont les otocystes ont été extirpés. Il s'agit donc, comme pour les Serpules de Marage, d'un phénomène de tact, perçu sans doute parles antennes et les barbules du panache branchial. Lorsqu'il n'y a pas ébranlement de l'eau les Branchiomma sont absolument insensibles au son, qu'ils soient d'ailleurs intacts ou privés de leurs otocystes.
Les Arénicoles ne réagissent ni au son, ni à un faible ébranlement de l'eau.
Les otocystes ne semblent donc pas pouvoir être considérés, chez les Annélides, comme des organes auditifs, au sens ordinaire du mot.
Jouent-ils bien le rôlede statocystes, d'organes d'orientation, comme Delage Ta démontré pour les Céphalopodes et les Crustacés?
La réponse est difficile à faire et cela parait assez douteux.
Seul le Branrhiomma permet l'expérimentation, les autres espèces sont trop petites ou bien, comme les Arénicoles, ont des otocystes situés trop profondément pour qu'il soit possible de les enlever sans lésions graves entraînant rapidement la mort de Tanimal.
Les Branchiomma opérés et remis dans leur tube continuent à mener exactement le même genre de vie que ceux qui sont intacts. Aucune de leurs fonctions ne m'a paru troublée. Ils sortent et rentrent leur panache branchial à la moindre alerte, tout comme les autres.
Bohn (1903) pense que les otocystes servent à l'appréciation des directions chez les Annélides des sables. Il fait remarquer qu' « un certain nombre d'Annélides vivant dans le sable de la zone supra-littorale semblent apprécier la direction verticale ; ce sont particulièrement Y Hediste diversicolor, YArenicola marina, la Lanire conchileya ; il faudrait ajouter à ceux-ci la plupart des Sabelliens ».
Bohn pense que « l'Annélide est renseigné sur la direction qu'il suit au moyen des otocystes ».
On peut objecter d'abord que YHediste diversicolor ne possède pas d'otocystes. Ensuite les Owenia, les Pectinaires(Aa^i.y Koreni) qui se meuvent dans le sable et qui périodiquement remontent à la surface en suivant la verticale ; Y Ampharete Grufoi, YAmphirteis Gunneri qui habitent des tubes verticaux dans le sable, qui peuvent les quitter, nager et aller s'en creuser d'autres ailleurs, sont tous dépourvus d'otocystes.
En outre, nous voyons YArenicola Claparedii, tellement semblable extérieurement à l'A. marina, qu'on les a longtemps confondues, ayant môme habitat et mêmes mœurs, être tout à fait privée d'otocystes, tandis que l'A. marina en a de bien développés.
Les Arenicola Grubii et A. ecaudat a qui habitent des galeries sinueuses, le plus souvent horizontales ou obliques, très rarement verticales, ont des otocystes très développés.
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES ^33
Parmi les Sabelliens si le Branchiomma et la Myxicola infundibulum, habitant des tubes verticaux, émergeant en grande partie du sol pour le premier, complètement enterrés dans le sable pour la seconde, possèdent des otocystes, par contre la Sabella pavonina et le Spirographis Spallanzani, que Ton rencontre souvent côte à côte avec eux, habitant également des tubes verticaux, et ayant un mode dévie très semblable, n'ont pas trace de ces organes.
Les Potamilla Torelli et P. reniformis, habitant un tube corné enfoncé souvent horizontalement ou obliquement entre les fentes des rochers, sont pourvues d'otocystes, tandis que le Dasychone Bombyx, habitant un tube analogue et que l'on rencontre avec elles dans les mêmes fentes n'en possède pas.
On retrouve encore des otocystes chez les Myxicola Dinardemis, My. œsthetica, Oria Armandi, Amphiglena mediterranea habitant des tubes muqueux entre les algues ou nageant librement lepygidium en avant. Les Fabricia, leurs proches parentes, menant le même genre de vie, en sont dépourvues.
Chez les Térébelles, X&Ijoimia médusa et \à.ljanice conchilega possèdent seules des otocystes. VAmphitrite Edwardsi qui habite des galeries verticales, comme la Lanice conchilega, n'a pas traces d'otocystes.
Nous voyons donc que l'habitat et le genre de vie sont impuissants à nous renseigner sur la fonction des otocystes, puisque nous rencontrons ces organes aussi bien chez les espèces à tube vertical que chez les espèces se déplaçant en tous sens dans le sable (Anciens) ou nageant librement, tandis que d'autres espèces ayant exactement le même mode de vie et appartenant à la même famille et souvent au même genre en sont totalement dépourvues, sans que l'on rencontre chez ces dernières des organes manquant aux premières dont ils suppléeraient les otocystes.
En résumé, raisonnant par analogie, nous dirons que les otocystes des Annélides sont probablement des organes percevant des vibrations et peut-être, en outre, des organes d'orientation, mais la démonstration expérimentale de ces propriétés nous fait encore défaut pour le moment.
