CHAPITRE III

ALCIOPIEIVS

L'histoire des prétendus organes auditifs des Alciopiens est assez amusante. Ces Polychètes pélagiques, remarquables par le grand développement et la structure compliquée de leur appareil oculaire, un des mieux différenciés parmi les invertébrés, se sont vu tour à tour, et à différentes reprises, attribuer, puis refuser des organes auditifs.

Greeff (1876, p. 112-114, pi. VII, fig. 81) décrivit le premier les otocystes des Alciopiens comme deux vésicules accolées aux yeux et situées un peu au-dessous et en arrière de ceux-ci. Il reconnaît bien qu'à première vue, chaque otocyste ressemble h une grosse cellule ; néanmoins il y découvre une petite capsule ovoïde dont la paroi interne lui paraît revêtue de petites cellules, mais il n'en est pas bien certain ; au centre se trouve un grosotolithe sphérique renfermant lui-même de petits corpuscules. Il décrit même un nerf auditif.

Hering (1892, p. 20, pi. I, fig. 8 et 9) figure encore cet otocyste, qu'il a observé sur le vivant, mais sa description ronfiruie seulement celle de Greeffsans rien y ajouter.

Pourtant Kleinenberg (1886, p. 78) avait déjà relevé Terreur de Greeff et démontré que le prétendu otocyste n'est autre qu'une cellule glandulaire géante, sécrétant le corps vitré de l'œil.

Béraneck M893 a, p. 67-87-99, pi. IV, fig. 15 à 19), dans un mémoire sur l'œil des Alciopides, confirma l'opinion de Kleinenberg. 11 n'en diffère <|ue sur un point; à son avis la glande oculaire est de nature pluricellulaire, tandis que Kleinenberg la considère comme formée d'une seule cellule. Le prétendu nerf auditif de Greeff n'est qu'un faisceau de fibres musculaires disposées transversalement.

Ainsi que j'ai pu m'en assurer moi-même, Greeff a pris le no\au pour l'otocyste et son gros nucléole sphérique pour l'otolUhe. Malgré ce qu'aurait d'étrange la situation d'un otoe\sle ainsi accolé à l'œil, l'erreur est jusqu'à un certain point

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 9

explicable car, à un examen superficiel, la paroi épaisse de cet énorme noyau simule une capsule dont le gros nucléole sphérique, bien isolé au centre, serait Totolithe. L'espace séparant le nucléole de la paroi nucléaire est finement granuleux. L'aspect de cette cellule géante rappelle surtout certaines grosses cellules nerveuses qui ont également un gros noyau à membrane épaisse et un volumineux nucléole sphérique fortement coloré ; mais entre les deux se trouvent des granulations chromatiques plus grosses et plus nettes et la taille du noyau est sensiblement moins forte.

Je ne puis trancher le désaccord entre Béraneck et Kleinenberg ; la glande oculaire m'a bien paru unicellulaire, comme à ce dernier, mais je n'ai eu que des adultes entre les mains et Béraneck, qui soutient la structure pluricellulaire, déclare que, d'ordinaire, les petits nuclei secondaires qui accompagnent le gros nucleus glandulaire sont résorbés durant le développement.

Après avoir ainsi contribué, avec Kleinenberg, à démontrer la non existence des prétendus otocystes de Greeff, Béraneck (1893 é) crut néanmoins découvrir des organes auditifs chez les Alciopiens et il consacra un mémoire à leur description.

Chez les jeunes Alciopides « les organes auditifs ne sont pas inclus dans la paroi du corps, mais se présentent sous forme d'appendices de ce dernier. Ce sont de petits sacs, plus ou moins ovoïdes, rattachés à la lnrve par de courts pédoncules (fig. 8, v. aud.) ; ils dépendent du premier segment troncal ». Ces organes sont pleins, renfermant une masse plasmique.

L'auteur décrit une paroi formée de deux couches, Tune externe hypodermique, Fautre interne, sensorielle, avec des glandes unicellulaires qui prolifèrent des granulations chromophiles se déversant dans le milieu plasmique central, otolithes d'une nature spéciale, non calcaires, non réfringents etd'origine glandulaire.

Chez VAsterope candida adulte il existe quatre sacs auditifs, Ja première paire appendiculée au premier segment troncal et la deuxième au second segment.

L'auteur décrit longuement et minutieusement la forme de ces organes, la structure de l'hypoderme, des cellules sensorielles.

des Ilots cellulaires formant des bourgeons de la paroi au centra de la masse plasmique, et celle des prétendus otolithes.

Aussi conclut-il, avec raison, que les otocystes des Alciopides s'éloignent de ceux des autres formes animales et par leur structure et parleur situation.

Ils seraient des organes secondaires, dérivant des cirres parapodiaux transformés et non homologues aux otocystes de la trochosphère ; Béraneck construit là-dessus toute une théorie sur l'origine des otocystes des Annélides.

Des organes aussi volumineux (leur taille atteint chez l'adulte au moins le volume de l'œil lui-même) n'avaient cependant pu échapper entièrement à l'attention des auteurs plus anciens.

Béraneck lui-même prend soin de nous informer que ces organes, déjà figurés par Claparède (1870) comme de simples cirres tentaculaires, ont été considérés par Greeff comme des réservoirs spermatiques.

En poussant plus loin ses recherches bibliographiques, il aurait appris que dès 1860 Hering avait décrit ces réservoirs spermatiques. Ehlers (1864, p. 180) a reproduit ses observations et signalé ces receptacula sem'mis au nombre de 2 ou de 4, suivant les espèces, chez les femelles à maturité.

Claparède (1870, p. 107) cite aussi les observations de Hering et confirme l'existence « de réceptacles de la semence chez les femelles, dans les segments qui sont munis de pieds rudimentaires immédiatement derrière le segment buccal. L'existence de ces réceptacles semblait à priori si improbable, qu'elle m'était entièrement sortie de la mémoire, malgré ma connaissance du travail de Hering. Aussi ai-je négligé d'étudier sous ce rapport des femelles non encore fécondées. Mais, dans les derniers temps de mon séjour à Naples, j'ai eu entre les mains un grand nombre de femelles de YAlriopa Cnntrainii et de YAsterope candida, qui présentaient leur réceptacles extraordinairement distendus par la semence ».

Greeflf (1876) cite le travail de Hering, sansparler des poches séminales de la femelle. Mais sa figure (pi. I(H), fig. 8) montre bien ces poches chez Y Astero/* randida qu'il décrit ainsi : « Les deux premières paires (de parapodes séligères) portenldes cirres dorsaux, larges, foliacés, ponctués de brun à leur face supé-

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCIIÈTES il

rieure et terminés extérieurement par un mamelon papilliforme (Jig. 8 et fig. 10) » (p. 64).

Apstein (1890) dans sa description de Vanadn fasciata mentionne la forme sphériquc des appendices des segments 6 et 7 et ses figures i et 3, pi. XXXY1II, représentent bien l'aspect caractéristique de grosses pochesséminales, mais il n'insiste pas autrement.

Dans un autre mémoire, Apstein (1893, p. 142-143) déclare, à propos de ÏAsterope candida, que chez un exemplaire de Messine, il a trouvé les cirres dorsaux des première et deuxième paires de parapodes très développés, comme ils ont déjà été observés par Greeff (1877) etLevinsen (1885). Il cite l'observationdeGreeff(1885) quia trouvé chezl 1 Alciopa longirhynchacellp paire de cirres gonflés en boule remplie de granulations foncées se mouvant rapidement, qu'il a prises pour des spermatozoïdes. Mais pour lui l'animal est entièrement mâle, tandis que celui de Levinsen était une femelle, car il nomme ces structures globuleuses rirri mutati fem'mœ.

D'après Greeff ce sont des testicules, d'après Levinsen on doit les regarder comme des receptarula seminis. L'exemplaire examiné par Apstein était une femelle à maturité, et il croit que si ces organes contiennent de vrais spermatozoïdes ils doivent <Ure regardés comme des receptarula seminis. Mais il ajoute qu'il ne voit pas bien comment les spermatozoïdes peuvent arriver là.

En appendice, Apstein cite l'important travail de Hering de Tannée précédente, antérieur au mémoire de Béraneck, par conséquent, tandis que le sien est de la même année.

Dans ce mémoire, Hering (1892) donne l'historique de la question et, reprenant ses observations de 1860, décrit longuement les pochesséminales d'un certain nombre d'espèces.

UAlciojHi Edwardsi Krohn (A. Cantrainii Clp.) possède, chez la femelle, une paire de poches séminales (pi. II, fig. 6).

VAciopa candida Her. ( Vanadis crystallina <îreeff) possède également une paire de poches séminales, en forme de grenade, au cinquième segment de la femelle. L'auteur en a vu sortir du sperme, mais n'a pu découvrir l'ouverture qu'il croit cependant ventrale. La poche est l'homologue d'un cirre dorsal; sa cavité

ne communique pas avec celle du corps, comme le ferait celle d'un cirre; c'est une invagination ventrale delà paroi dorsale. Il existe un petit cirre microscopique. La forme du réceptacle» séminal est caractéristique de l'espèce (pi. III, fig. 4).

UA/riopa Krohnn (Vanadis formom CIp.) porte des poches séminales sur les segments i et 5 de la femelle. Le cirre dorsal et le cirre ventral concourent à former par leur accolemenl une poche séminale à deux loges (pi. IV, fig. 1 à 13).

Chez YAlriopa vittata Her. (Asterope vandida Clp.), l'espère

qui nous intéresse spécialement, il existe deux paires de poches séminales appartenant aux segments 4 et 5 de la femelle. Homologues du cirre dorsal, elles sont grosses, sphériques, avec une petite papille acuminée. Leur taille atteint celle de l'œil. Le cirre ventral est digitiforme et entre les deux se trouve un rudiment de parapode, avec quelques soies, le type diffère de celui d'^4.

Edwnrdsi et (VA. Krohnn chez lesquels le cirre ventral concourt à la formation de la poche. Chez les A. Cari, A. lepidota et A.

Harlehi il n'y a pas de poches séminales chez la femelle, mais, au quatrième et cinquième parapodes, une boule de spermatozoïdes agglutinés se loge entre le pied et le cirre ventral (pi. VI, (ig. 10-11-12 a) et les colle ensemble, le tout est recouvert par le large cirre dorsal non modifié, qui ne prend pas part à cette formation.

On le voit, il n'y a pas de doutes sur la nature de ces organes, ce ne sont pas des otocystes mais des poches séminales n'existant que chez les femelles. Ce sont bien des cirres adaptés à cette fonction, ainsi que» le prou\e la série que nous venons de passer rapidement en revue d'après Hering.

Il est même étonnant que Béraneck n'ait pas remarqué qti«» ses prétendus otocystes existaient seulement chez les femelles et

Fig. I. — Aslerope cam/ida Clap d'après llcring. Fan» wntralr 0, poches séminales ; Y, yeux.