XVII

Dans les plantes à graines campulitropes la position absolue de l’exostome , de la chalaze et du hile , se maintient malgré les. développemens (1); mais la position relative de ces parties change par suite de la courbure de l’ovule ;

Dans les plantes à graines anatropes le mouvement de conversion de l'ovule est sans effet sur la position relative de l’exostome et de la chalaze ; mais le développement du raphé fait que le hile s'éloigne de la chalaze, et va prendre place à côté de l'exostome. ù

Maintenant il ne peut plus y avoir qu’une opinion sur le point qui doit être considéré comme la“base de l'or vule, et par conséquent de la graine. Cette base est toujours marquée par la chalaze. La chalaze est la partie par laquelle les vaisseaux de la plante-mère s’ouvrent un passage pour communiquer avec la secondine et le nucelle. Le raphé nest qu'une portion du funicule qui s’est développé avec la priaine et s'y est incorporé; le raphié n’existe que dans les anatropes.

C’est faute d’avoir vu s'opérer la courbure des ovules des espèces à graines campulitropes , et le mouvement de conversion des ovules des espèces à graines anatropes, que l’on a avancé que la primipe et la secondine étaient disposées de telle sorte , l’une relativement à l’autre , que le sommet de la première correspondait à la base de la seconde, et vice vers, et que ce n'était que par exception que les deux enveloppes avaient la même direc-

(r) Cette loï n’est pas aussi constante que je Le croyais à l’époque où j'ai lu mon Mémoire à l’Académie. Je ferai voir, dans un nouveau travail que je publierai incessamment , que le hile s’éloigne un peu dela

chalaze dans certaines graines campulitropes.

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tion. Au contraire, il devient évident, par mes observations , que la primine et la secondine sont dans la même situation l’une à l'égard de l’autre, de sorte que les deux sommets correspondent toujours entre eux, ainsi que les deux bases. On ne se trompe pas moins quand on assure que le nucelle est renversé, relativement à la primine.

Je m'étonne que, depuis la publication de l’intéressant Mémoire de M. R. Brown, il se soit trouvé des observawurs qui aient nié la perforation de la primine et de la secondine. Je vais iàcher de convaincre les incrédules. Les résultats que j'aiohtenus sont plus décisifs encore que ceux qui nous ont été présentés par le savant botaniste anglais , attendu que j'ai pris les ovules dans un degré de développement beaucoup moins avancé que celui où étaient parvenus les ovules sur lesquels il a travaillé.

Les deux orifices, l’exostome et l’endostome , sont d’abord très-petits; ils s’élargissent graduellement, et, quand ils sont parvenus au maximum de dilatation qu'ils peuvent atteindre , ils se resserrent et se ferment. Par rapport à la grosseur.de l’ovule, ce maximum de dilatation est si considérable dans un grand nombre d’espèces, que, pour en donner une idée exacte , je le comparerai, non à un trou, comme s'expriment ceux qui ont parlé avant moi de l’exostome et de l’endostome, mais à V'évasement d’un gobelet ou d’une coupe. On conçoit qu'alors, pour reconnaître l'existence de la secondine et du nucelle , il n’est pas besoin d’avoir recours à l’anaiomie. J'ai souvent vu, de la manière Ja plus distincte, la primine et la-secondine formant deux larges godets, dont l’un contenait l’autre sans le recouvrir en entier, et le

nucelle se prolongeant en un long cône, hors de la secondine, au fond de laquelle sa base restait fixée. Plusieurs ovules en cet état sont représentés dans les dessins que je fais passer sous les yeux de l’Académie. Des formes si nettement caractérisées ne laissent pas soupçconner que je me sois fait illusion.

Je dois remarquer ici qu'au même moment, dans le même ovaire , tous les ovules ne sont pas également développés. Je citerai pour exemple le Cucumis leucantha; son trophosperme central jette vers la circonférence des filets vasculaires qui portent chacun quatre ou cinq ovules attachés les uns à la suite des autres d’un seul côté : ces ovules sont d'autant moins développés qu'ils sont plus éloignés du point de départ du filet qui leur sert de pédoncule. Ceci ressemble beaucoup à ce qui a lieu dans un épi de fleurs. Celles qui sont le plus rapprochées de la base du support commun sont souvent fanées, alors que celles du sommet ne sont pas mème ouvertes. I] suit de là que, si l’âge d’une fleur peut indiquer à priori le degré de développement d’un ovule, c’est uniquement lorsque celui-ci est solitaire. L'époque de l’émission du pollen, dans les fleurs dont les ovaires contiennent plusieurs ovules , correspond donc à des degrés de développement très-divers de ces mêmes ovules.

Le nucelle est la troisième enveloppe de lovule, la tercine, dans son état rudimentaire. Le nucelle est fixé au fond de la secondine, précisément au point de la chalaze. Pour découvrir ce corps pulpeux dans les Crucifères , ja plupart des Légumineuses, ei surtout les Labiées, yes Borraginées , etc. , il faut prendre l’ovule si petit et si tendre, que c'est grand hasard si on ne l’écrase en

( 309 ) cherchant à le dégager des parties environnantes. À peine le nucelle est-il apparent, qu'il se creuse intérieurement, se dilate en un sac à mince paroi, se soude à la secondine, et se confond avec elle : la cavité qu'il remplissait reste vide pendant quelque temps.

Mais dans d’autres espèces ie nucelle à une plus longue durée, soit sous sa forme rudimentaire, soit sous sa forme plus parfaite de tercine , et il arrive même qu'on en retrouve quelquefois les vestiges dans le périsperme des graines müres. Je reviendrai sur ce sujet en parlant de la quatrième et de la cinquième enveloppe, ou quartine et quintinc.

La primine, la secondine et la tercine ou nucelle, paraissent ensemble dès que l’ovule commence à se développer : la primine ne manque jamais ; selon toute probabilité il en est de même du nucelle; et, dans les nombreuses observations que j'ai faites, je n’ai trouvé que l’ovule des Juglans Regia, alba et nigra, qui füt évidemment privé de secondine.

La quartine et la quintine, dont je vais parler, sont des productions plus lentes à se montrer que les précédentes. La quartine n’est pas très-rare, quoique personne ne l'ait indiquée jusqu’à ce jour ; quant à la quintine, qui est la wésicule de l'amnios de Malpighi, la membrane additionnelle de M. R. Brown, et le sac embryonnaire de M. Ad. Brongniart, je suis loin de penser qu’elle n'existe que dans un très-petit nombre d'espèces, comme paraît le croire M. R. Brown.

$1 personne ne fait mention de la quartine , c'est sans doute parce qu'elle aura toujours été confondue avec la tercine ; cependant , ces deux enveloppes différent essen-

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tiellement par leur origine et le mode de leur croissance. : Je n’ai découvert la quartine que dans des ovules dont la tercine s’incorpore de très-bonne heure à la secondine, et Je crois qu’elle n’existe que là. Au moment de son apparition , elle forme une lame cellulaire qui tapisse toute la superficie interne de la paroi de la cavité de l’ovule ; plus tard elle s’isole de la paroï, et ne tient plus qu'au sommet de la cavité: c’est alors un sac, ou plutÔt une vésicule parfaitement close. Quelquefois elle reste définitivement dans cet état ; les Statice en offrent un exemple (PI. 16); d’autres fois elle se remplit de tissu cellulaire, et devient une masse pulpeuse : elle se présente sous cet aspect dans le Zulipa Gesneriana (1). Tout ceci est l'inverse de ce qui se passe dans la tercine , puisque cette troisième enveloppe commence tonjours par être une masse de tissu cellulaire (elle porte alors, comme on l’a vu, le nom de nucelle), et finit ordinairement par être une vésicule.

J'ai observé dans beaucoup d'espèces la cinquième enveloppe, ou quintine ; elle se présente avec des caractères généraux qui ne permettent pas de la méconnaitre. Son développement n’est complet que lorsqu'il a lieu dans un nucelle qui est resté plein de tissu cellulaire , ou dans une quartine qui s’en est remplie. Au centre du tissu s'organise, comme dans une matrice, la première ébauche de la quintine ; c'est une sorte de boyau délié, qui tient par un bout au sommet du nucelle, et par l’autre bout à la chalaze. La quintine se renfle , et l'em-

(1) Les cellules de la quartine des Staticées et des Tulipes se remplissent d’une matière amilacée qui constitue le périsperme de ces plantes.

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bryon devient visible presque simultanément. Le renflement de la quintine s'opère du sommet à la base ; elle refoule sur tous les points le tissu qui l’environne , souvent même elle envahit la place qu’occupait le nucelle ou la quartine. Un fil très-délié , le suspenseur, descend du sommet de l’ovule dans la quintine, et porte à son extrémité un globule , qui est l'embryon naissant.

L'existence d’un vide dans la quartine , ou bien la destruction du tissu interne du nucelle à l’époque où la quintine se développe, devient la cause d'une modification quelconque dans la manière d’être de ce dernier tégument. On ne voit jamais la quintine de certaines Cucurbitacées adhérer à la chalaze ; cependant il est évident que l’adhérence a existé. La quintine renflée à sa partie supérieure, et suspendue comme un lustre au haut de la cavité, offre encore à sa partie inférieure un bout du boyau rudimentaire , devenu libre ( PI. 12, fig. 11, d); la séparation s’est opérée de très-bonne heure par suite du déchirement du tissu du nucelle. La quintine des Statice est réduite à une sorte de placenta cellulaire, à la surfaceinférieure duquel est attaché l'embryon (PI.15). Cet avortement de la quintine résulte de ce que la quartine a un grand vide intérieur qui empêche que la quinüme naissante se mette en communication avec la chalaze, et prenne le développement qu’elle acquiert dans une foule d’autres espèces.

M. Auguste de Saint-Hilaire a imprimé, en 1815, que l’exostome (l’orifice de la primine) n’est que la cicatrice d’un cordon vasculaire, lequel adhère primitivement à la paroï interne de lovaire. Ainsi , selon ce bota-

niste, tout ovule aurait deux attaches, le funicule,

(9) destiné à la transmission des sucs nourriciers, et le conducteur de l'aura seminalis, par le moyen duquel s'effectue la fécondation. Mais M. R. Brown soutient que jamais cette seconde attache n’existe dans l’origine, et ce que J'ai dit plus haut, de la formation de l’exostome , vient à l'appui de cette opinion. Toutefois il faut examiner cette seconde attache; je doute qu’elle soit nulle part plus apparente que dans les Plombaginées et les Euphorbiacées. Que l'on dissèque l'ovaire du Statice armeria, où de toute autre espèce du genre quand le bouton de la fleur commence à poindre, on trouvera que l'ovule s’est placé de manière que son sommet regarde le fond de la cavité de l'ovaire. Alors l’exostome et l’endostome sont très-dilatés, et le nucelle offre une masse conique , à sommet arrondi; peu ensuite l’ovule se redresse, rétrécit son double orifice, et ne laisse plus apercevoir que le sommet de son nucelle; et dans le même temps un petit cylindre, produit par la partie supérieure de la cavité de l’ovaire, s’allonge , et dirige son bout vers le double orifice de l’ovule ; et, comme l’ovule et le cylindre croissent simultanément sans que leur direction change, bientôt le bout du cylindre rencontre, couvre et bouche l’orifice de la secondine, qui dépasse un peu l’orifice de la primine ( PI. 15). Que l’on dissèque l'ovaire des Euphorbes, on verra qu'un petit bonnet en forme d'éteignoir joue à peu près le même rôle que le petit cylindre des Plumbaginées (P1.13), Enfin , qu'on examine l’ovule du Nymphæa alba, et l'on verra qu'un renflement du funicule, renfiement qui, plus tard , s’étendra en arille sur toute la graine, remplace le cylindre des Plombaginées, et le bonnet des

Euphorbiacées.

('SnS)

Je ne donnerai pas aujourd’hui d’autres détails sur la structure et le développement de l’ovule ; il reste cependant beaucoup de choses à ajouter à ce que je viens de dire ; mais, pour en parler avec autorité, je pense que

de nouvelles recherches sont indispensables.