OBSERVATIONS ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

La contractilité extrême des tissus dans tous les Zoanthaires a rendu très difficile jusqu’à ce jour l'étude de l’organisation de ces animaux. Les moyens qu’on a essayés pour diminuer en eux l’énergie de cette propriété sont très insuffisants. Le Cérianthe n'échappe pas à la loi commune, mais il parait être une des espèces chez lesquelles cette excitabilité tend à s’affaiblir, et je l’ai toujours trouvé moins réfractaire à l’action du scalpel que les Cereus, les Adamsies, les Anémonies et les Cladocores, que je disséquais en même temps sur les côtes des Baléares. Cette contractilité s'exerce d’ailleurs , d’une manière très inégale, dans les diverses régions de son corps,

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et présente beaucoup moins d'intensité autour des organes de la digestion et de la génération que sur le disque et dans les deux tiers inférieurs du tronc.

Lorsqu'on fend l'animal suivant sa longueur, ilse raccourcit encore notablement ; mais comme, pendant l’état d'extension , j'avais pu reconnaitre par transparence l'étendue occupée par les ovaires , il m'a été facile de constater que la vivisection n’amenait aucune diminution dans cette quantité, tandis que les parties situées au-dessous se raccourcissaient considérablement, et que le bourrelet du disque, mesurant la distance comprise entre les tentacules marginaux et les labiaux, disparaissait presque complétement. Tous les appendices perdaient environ un quart de leur longueur par suite de l’amoindrissement de leur extrémité. Les irritations locales pouvaient déterminer encore de nouvelles contractions, mais qui s’effectuaient toujours dans des proportions semblables, selon les diverses parties. Il est utile, on le conçoit, de tenir compte de ces manifestations inégales de la contractilité dans les différents organes du Cérianthe, si l’on veut avoir une juste idée de leurs rapports.

La vitalité se conserve assez longtemps dans les individus mutilés ; mais aussitôt qu’ils sont morts leurs tissus s’altérent avec plus de rapidité encore que ne l’a constaté M. de Quatrefages pour les Edwardsies. J’en ai vu quelques-uns dont l’une des extrémités se contractait encore sous la piqûre d’une aiguille, pendant que l’autre commençait déjà à se décomposer.

Chacune des fonctions physiologiques n'ayant pas toujours pour siége un appareil spécial , il est impossible d'introduire ici un ordre logique dans l'examen des divers organes. Il me paraît simple et naturel à la fois de procéder de dehors en dedans, et ensuite du sommet à la base du corps. Cette marche nous fera passer successivement en revue: 1° la gaine protectrice; ® les téguments ; 9° la tunique musculaire ; 4° les tentacules marginaux et labiaux ; 9° les loges sous-tentaculaires ; 6° l’appareil digestif; 7° l'appareil reproducteur ; 8° la gouttière interlamellaire impaire ; 9° enfin la tunique interne.

Je n'ai pu découvrir dans le Cérianthe ni système nerveux , ni appareil vasculaire proprement dit.

4e série, Zooz. T. I. ( Cahier n°6 }° #3

BEI JULES HMAIME.

$ 1. — Gaîne protectrice.

Quoique cette partie constitue une enveloppe morte , sans adhérence avec la surface de l'animal, elle n’en est pas moins un produit complétément organique, et dont la structure mérite d’être étudiée avec soin. Spallanzani et Rapp ont très bien’ reconnu qu’elle n’a aucune connexion avec le polype; ils lui donnent l’épithète de membraneuse, et la comparent, l’un à l’étui des Tubulaires, l’autre au tube des Sabelles, mais en faisant observer, dans les deux cas, qu’elle se distingue par sa flexibilité très grande. Delle Chiaje la considère comme une mucosité plus abondante que celle qui enduit le corps des diverses Actinies, mais tout à fait.de même nature.

Cette gaine protectrice, dont l'épaisseur est souvent considérable, a un aspect feutré plutôt que membraneux. Elle est formée de couches concentriques peu distinctes et fortement unies entre elles, dont les extérieures se déchirent en lambeaux, tandis que les parois internes du tube sont parfaitement lisses. Lorsqu'on cherche à la rompre, on éprouve la même résistance que quand on veut séparer en plusieurs parties une bourre de laine ou une pelote de chanvre , et la déchirure montre qu'on a également affaire à une substance filamenteuse très dense ; mais ce n’est qu'avec le secours du microscope, et même en employant des grossissements assez forts, qu'on peut arriver à en distinguer les éléments. Je me suis assuré par ce moyen que toute la masse de ce tube feutré est uniquement composée de fils extrêmement longs et extrêmement déliés s’enchevétrant de mille manières , et je n’ai pas tardé à me rendre compte de la nature et de l’origine de ces filaments. J'ai trouvé, en effet, qu'ils tenaient par leur-base à de petites coques vides en totalité ou en partie, et qu’ils constituaient avec elles des organites de tout point semblables aux corps qu’on a décrits dans les Actinies et les Acalèphes sous les noms d'organes urticants et de vésicules où FAP filifères. Je les appellerai nématocystes.

Ces vésicules spéciales qui, comme nous le verrons plus lom, se forment dans l'épaisseur de la peau , et viennent ensuite sortir à sa surface , ont des proportions relativement assez considérables , et sont surtout remarquables par l'extrême longueur des fils pelotonnés

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qu’elles renferment. J'en ai distingué trois sortes principales qui diffèrent un peu entre elles par la taille et par la disposition du filament intérieur. Ces particularités correspondent peut-être à divers états du développement d’une seule et même espèce d’organites : mais comme je n'ai pas trouvé de degrés intermédiaires , et que d’ailleurs ces trois formes offrent des caractères assez tranchés , il est bon de les décrire séparément.

Les vésicules les plus abondantes constituent des ovoïdes allongés (pl. 7, fig. 2) dont la longueur fait un peu plus du double de la largeur, et dont l’une des extrémités est un peu moins grosse que l’autre. Leur enveloppe est hyaline, très mince, résistante, sans texture appréciable , et semble fermée de toutes parts. Leur cavité est presque entièrement remplie par un fil grêle, etirrégulièrement pelotonné sur lui-même un grand nombre de fois. La plus grande étendue de ces corpuseules est de 0,07 de millimètre; mais j’estime que le filament intérieur , lorsqu'il est déroulé , est quatre ou emq cents fois plus grand, ce qui lui donnerait une longueur réelle de à à k centimètres, bien que son diamètre soit moindre que 0,004 de millimètre. Du moment où la vésicule arrive à la surface de l'animal , elle se présente, au moins dans les circonstances ordinaires, comme le montre la figure 2 de la planche 7, c'est-à-dire qu'elle a son fil pelotonné tout entier dans son intérieur ; mais, après avoir séjourné quelque temps dans l’eau, et surtout lorsqu'elle arrive en contact avec quelque corpuscule , il s’opère un mouvement brusque et instantané dans les parties voisines de son petit bout, et son enveloppe s'évagine en ce point de manière à montrer au dehors un tube cylindroïde transparent long de 0,5 à 0,7 de millimètre , mais qui atteint à peine 0,01 de millimètre dans sa plus grande largeur (pl. 7, fig. 3). Ce tube entraine avec lui, par son extrémité, un des bouts du filament , dont presque toute la masse reste encore quelques instants dans l’intérieur de lavésicule un peu diminuée de volume; puis, par un mouvement très rapide , le fil délié sort à son tour, soit en une seule fois ou à deux ou trois reprises , et finalement la coque ovoïde ne tarde pas à être complétement vidée. Il m'a semblé que c'était encore par évagination que s’effectuait l’issue de ce filament, qui serait alors un cylindre

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creux très délicat. Le tube formé en premier lieu se termine d’abord de manière à fournir l'apparence d’un petit canal central, et ensuite une certaine graduation s'établit au même point entre le diamètre de ce tube et celui du filament, comme si la force propulsive avait étiré la substance continue qui constitue les parois de l’un et l’autre cylindre. Malheureusement la célérité, pour ainsi dire électrique, avec laquelle s’opère le déroulement ne m'a pas permis de changer cette probabilité en certitude.

La seconde sorte denématocystes (pl. 7, fig. ) entre encore por une large part dans la constitution.de la gaîne feutrée des Cérianthes. Elle ressemble beaucoup par ses caractères extérieurs à celle que je viens de décrire ; seulement elle est relativement moins épaisse, et, en général , un peu arquée, et amincie à l’une de ses extrémités. Pour une longueur de 0,05 à 0,06 de millimètre , elle a un diamètre qui dépasse à peine 0,015 de millimètre. Son filament est de même volume que celui des grosses vésicules: il remplit également la cavité intérieure et est pelotonné de la même manière, mais il se déroule différemment. En effet, celui de ses deux bouts qui s’avance au dehors me paraïtavoir été d’abord libre dans la vésicule , et sortir ensuite directement par un pore ouvert à l'extrémité atténuée de l'enveloppe hyaline.

Comme, dansles deux sortes de nématocystes dontil vientd’être question, lefilament remplit à peu près également la cavité interne, et que, dans l’un et l’autre cas, il présente le même diamètre, il existe nécessairement une relation entre la capacité de ces capsules et la longueur de leur filament. La capacité des petites faisant un peu plus du tiers des grandes , leur filament attemdra une étendue de 1 centimètre 1/2 environ, si l'évaluation que j'ai donnée précédemment approche suffisamment de la vérité.

Au milieu des nématocystes de ces deux formes , on en trouve encore d’autres relativement très rares (pl. 7, fig. 5), dont le fil, disposé verticalement en caducée sur un des côtés, et pelotonné irrégulièérement à la base du côté opposé , n’occupe qu’une petite partie de la capacité intérieure de la vésicule ellipsoïdale. Les diménsions de cette troisième sorte de capsules filifères sont sensiblement égales à celles de la seconde; elle s’en rapproche ausst beau-

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coup par sa forme , mais elle est à peine atténuée à l’une de ses extrémités , qui d’ailleurs reste droite. Le diamètre de son filament est encore le même que dans les capsules précédemment examinées ; mais je ne crois pas que sa longueur totale, lorsqu'il est déroulé, fasse plus de quinze fois celle de son enveloppe, soit environ 0,9 de millimètre. Je n’ai pas réussi à voir sortir le fil de cette vésicule ; la singulière disposition qu'il présente dans sa première portion semble destinée à lui donner beaucoup d’élasticité

Tels sont les éléments qui entrent dans la composition du tube protecteur des Cérianthes. Les chiffres approximatifs énoncés plus haut montrent que la proportion des coques vides à la masse filamenteuse est extrêmement faible, et cette relation est très frappante lorsqu'on place sous le microscope un lambeau quelconque de la gaine. La longueur et la ténuité des fils enchevêtrés sont des conditions favorables à la flexibilité et à la solidité de l’ensemble du feutre qui les constitue ; la substance de ces fils est, en outre, très tenace, et, pour les rompre, il faut exercer sur eux une traction assez forte relativement à leur diamètre. Cela explique comment la gaine protectrice peut être molle en même temps que très résistante et difficile à déchirer.

L'action prolongée de l’eau de mer n’altère que très lentement la substance transparente et d'apparence cornée dont sont formés les vésicules et leurs fils. J’ai conservé pendant plusieurs mois un certain nombre de ces organites sans qu'ils aient perdu aucun de leurs caractères primitifs. Cette propriété assure une assez longue durée à la gaine protectrice, et semble dispenser l’animal de la renouveler fréquemment. Pourtant l’épaisseur considérable qu’elle offre ordinairement prouve que la sécrétion des nématocystes est très énergique. On remarque aussi, en général, un rapport direct entre l’épasseur ou la densité du tube feutré, et la taille de l'individu qu'il renferme; ce qui doit faire supposer que cette sécrétion s'exerce à peu près également aux différents âges, et qu’elle ne cesse pas chez les adultes. | |

Du reste, on l’active singulièrement en enlevant le Cérianthe de son tube , et en le plaçant librement dans l’eau. Il lui suffit alors de quelques heures pour former à la surface de son corps d’épais an-

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neaux, ou même une enveloppe complète. Ce nouveau produit, dont la couleur est blanchôtre , a l'aspect d’une mucosité filante , et se trouve entièrement composé de nématocystes de tout point semblables à ceux des vieilles gaines:

Dans le port de Mahon , les tubes des Cérianthes retiennent dans les interstices de leur tissu un grand nombre de molécules vaseuses, de petits grains de sable ou de petits corps microscopiques, tels que les Navicules ; mais ces matériaux étrangers ont presque toujours un volume insignifiant, et n’ajoutent que très peu à la solidité de l’ensemble. Les exemplaires trouvés dans la mer Égée ont, suivant M. Forbes, leur gaine fortifiée par du gravier et des coquilles ; on conçoit bien que cet effet puisse se produire dans une certaine limite, mais je ne crois pas que cette gaine puisse jamais devenir bien forte par ce moyen, parce qu’elle n’a pas la propriété d’agglutiner les corps solides.

De l'examen qui précède, il résulte manifestement que le tube du Cérianthe diffère tout à fait, par ses caractères anatomiques , de la partie correspondante chez d’autres animaux marins, et que l’on aurait tort de le comparer sous ce rapport, soit au tube des Tubulaires , soit à celui des Térébelles. Jusqu'à présent, on ne connaît aucun autre exemple, dans l’embranchement des zoophytes et dans le règne animal tout entier , d’une excrétion de même nature servant de retraite à l’animal qui l’a produite.

Au point du vue physiologique, au contraire, il y a sous ce rapport une curieuse analogie à établir entre des animaux de classes très différentes , dont le genre de vie est presque identique. Les Cérianthes ont, en effet, des conditions biologiques qui rappellent complétement celles de certaines larves d’Acalèphes (Tubulaires , etc.) ou d’Insectes (Friganes, etc.), et principalement celles de plusieurs Annélides. Quelques espèces de Térébelles offrent même dans leur station , dans leur mode d’extension, dans la manière dont elles exécutent leurs mouvements, une ressemblance si grande avec les Cérianthes, qu'il devient facile de les confondre lorsqu'on les regarde sous l’eau à quelque distance.

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S 2. — Téguments.

La peau des Cérianthes estlisse, mince, visqueuse, peu résistante, et présente beaucoup d’homogénéité dans les diverses régions où on l’observe. Elle couvre également toute la surface du corps, entoure tous les appendices extérieurs, se replie en dedans de la bouche pour tapisser les parois du tube intestinal et même inférieurement rentre un peu dans la cavité générale avec le sphincter de l'orifice terminal. |

Cette enveloppe complète, qui est partout adhérente à la couche musculaire située au-dessous, et qui suit exactement les modifications de forme et de volume qu’éprouve cette dernière, est en apparence d’une très grande simplicité, et les auteurs qui l'ont décrite (Rapp et Delle Chiaje) n’y ont vu qu'une membrane délicate formée d’une couche cellulaire unique.

Lorsqu'on cherche à la détacher sur un individu vivant ou mort depuis peu de temps, il est en effet difficile de supposer que sa composition soit plus complexe ; mais la macération fait voir qu’elle résulte réellement de l’intime union de plusieurs plans superposés, dont la constitution élémentaire est différente.

Déjà M. de Quatrefages avait pu séparer deux feuillets dans les téguments des Edwardsies, l’épiderme et le derme, dont il a étudié la structure avec le plus grand soin. Il a très bien reconnu dans la partie profonde de l’épiderme des petites granulations colorées, et sur le derme d’abondantes capsules filifères. IL avait donc par le fait observé, dès 18492, tous les éléments qui caractérisent les différents strates tégumentaires retrouvés , en 14851, chez d’autres Actiniens par le docteur Hollard (1). Ce dernier auteur divise du premier coup la peau de ces animaux en quatre strates, qu’il appelle épithélium, corps pigmental, couche de capsules cylindracées et fond d'éléments granulo-cellulaires.

J'ai reconnu dans les téguments du Cérianthe les deux feuillets principaux et aisément séparables, décrits pour la première fois chez les Edwardsies , et, dans chacun de ceux-ci, deux des strates

(1) Annales des sciences naturelles, 3° série, t, XV, p. 267, 1851,

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distingués plus tard chez les Actinies. Le premier feuillet se compose ici de deux plans superposés, qui correspondent, en procédant de dehors en dedans , à l’épithélium et au corps pigmental de M. Hollard, tandis que les us plans du second feuillet sont formés par ceux qu'il a nommés couche de capsules cylindracées et fond d'éléments granulo-cellulaires.

On ne saurait cependant attacher beaucoup de valeur .à cette classification ; car, s’il est vrai que le plus ordinairement la macération sépare de la sorte, deux par deux, les strates de la peau du Cérianthe, il peut arriver aussi que la seconde couche entraine avec elle la troisième, ou, ce qui est moins rare encore, que la première se détache seule. Ces irrégularités tiennent à la faible cohésion des éléments qui entrent dans la constitution des deux couches intermédiaires , la seconde et la troisième.

Première couche ou couche épidermique. — C’est une lame transparente, très délicate, formée de cellules un peu mégales, dont les plus nombreuses sont larges environ d’un centième de milhmêtre. Quelques -unes de ces cellules se rapprochent beaucoup de Ja forme sphérique, mais la plupart d’entre elles sont irrégulièrement polyédriques ; elles ne renferment que peu ou point de granules. IL est très facile de les disjoindre ; pourtant elles sont assez solidement unies pour constituer , par leur ensemble, une membrane imparfaite.

Deuxième couche ou couche pigmeniale. — Au- ee de la lame épidermique , on trouve une multitude de cellules inégales , dont le diamètre varie de 0,005 à 0,015 de millimètre, et qui sont toutes sphériques ou faiblement déformées. Elles contiennent un certain nombre de grains irréguliers n’ayant guère qu'un millième de millimètre, et dont la couleur paraït être par réfraction tantôt le rouge carmin, tantôt l’orangé foncé. Elles adhèrent à peine par leurs points de contact, et dans leurs intervalles on remarque beaucoup de grains colorés semblables aux grains intérieurs. La couche pigmentale est plus épaisse que la précédente, bien qu’encore extrêmement mince.

Troisième couche ou couche de nématocystes. — 11 n'existe aucune cohésion entre les éléments qui la composent, et qui son

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d’ailleurs assez différents les uns des autres. Elle est constituée en majeure partie par les trois sortes de nématocystes que nous avons reconnues dans la gaine protectrice, et qu’on trouve fréquemment ici enveloppés dans la cellule qui les sécrète. Ainsi le corps représenté planche 7, figure 6, correspond évidemment à notre première sorte de la figure 2, et celui de la figure 7 à notre deuxième sorte de la figure 4. Quant à celui de la figure 8, il parait être l’or1gine de notre troisième sorte. On rencontre aussi, à divers degrés de développement, de très petites vésicules ellipsoïdales, très transparentes, mais dans lesquelles j'ai cependant pu distinguer des stries -obliques qui répondent certainement au commencement d’un filament intérieur (pl. 7, fig. 9, 10, 114, 12), et je suis porté à croire que ces corps ne sont que de jeunes vésicules filifères de la première sorte. Indépendamment de ces diverses capsules, la troisième couche tégumentaire renferme des cellules transparentes et sans granulations intérieures , et dont un des bouts , ou même tous les deux , sont étirés en pointe , ce qui leur donne la forme de poires , de cornues, de navettes, etc.

C’est, comme on le voit, dans cette partie de la peau que naissent et se développent les nématocystes, destinés à arriver au dehors pour constituer le tube feutré qui sert de retraite au Cérianthe. D'après ce que j'ai dit de la structure lâche des deux premières couches tégumentaires, on comprend aisément que ces capsules peuvent les traverser ; leur sortie doit être d’ailleurs puissamment aidée par les diverses contractions du corps. J’ai trouvé un certain nombre de ces organites engagés dans les couches épidermique et pigmentale, ayant leur grand axe normal à la convexité du trone, et leur extrémité atténuée dirigée en dehors.

Quatrième couche ou couche profonde. — Les éléments de cette dernière couche sont beaucoup moins distincts, et plus intimement unis que ceux des strates précédents. Ils forment une véritable membrane, très délicate et peu résistante, à la vérité, mais tout à fait continue ; elle est très transparente, et montre de très petites granulations avec des stries courtes, irrégulières , et diversement croisées.

Il résulte de ces observations histologiques, tout incomplètes

362 auLES HAINE.

qu’elles sont, que le système tégumentaire du Cérianthe est loin de présenter la simplicité que lui supposaient Rapp et Delle Chiaje, et qu'il n’est pas moins complexe que l'enveloppe correspondante des Actiniens. La diversité et la complication des nématocystes sont même portées ici beaucoup plus loin que chez ces derniers.

Les quatre couches que je viens de décrire se retrouvent également sur toute la surface du Cérianthe, et ne se modifient pas sensiblement dans les diverses régions. La. composition de la peau qui recouvre les tentacules n’est pourtant pas complétement identique avec celle du reste du corps ; mais la seule différence consiste dans la présence de nouvelles formes de vésicules filifères dans la troisième couche de ces organes appendiculairés.

La surface des téguments est dépourvue de cils vibratiles proprement dits ; mais en employant de forts grossissements, jy ai aperçu des prolongements analogues peu nombreux , excessivement ténus et courts, qui sont peut-être des cils atrophiés, et qui, dans certains cas, m'ont paru s’agiter un peu. |

Le rôle physiologique de la peau est aussi considérable chez le Cérianthe que chez les Actinies, c’est-à-dire qu’elle est le siége de l’exhalation, de l'absorption, de la respiration et de diverses sécrétions. Elle n’exerce aucune action irritante sur l’épiderme, ni même sur les muqueuses de l’homme ; sa sensibilité tactile ne paraït offrir une certaine délicatesse que dans les tentacules.

$ 3. — Tunique musculaire.

La tunique musculaire constitue un tube cylindroïde complet, et replié en dedans à ses extrémités. Elle est partout composée de deux plans de fibres superposés , les fibres de la couche externe étant circulaires et transversales , celles de la couche interne verticales et conséquemment perpendiculaires aux précédentes:

Cette structure a été mise en évidence par M. de Quatrefages chez les Edwardsies, et par divers auteurs récents chez d’autres Actiniens. Mais Delle Chiaje n’a fait que la soupçonner dans le Cérianthe , et Rapp parle seulement des fibres longitudinales , lesquelles sont, il est vrai, les plus fortes et les plus nombreuses.

SUR LE CÉRIANTHE. 863

Ces diverses fibres, qui sont hyalines ou à peine colorées, présentent, suivant leur longueur, quelques stries faibles et interrompues. La manière dont elles se rompent, jointe à ce dernier caractère, me semble indiquer qu’elles sont composées de fibrilles plus petites ; toutefois il m'a été impossible de séparer ces fibrilles sur une certaine étendue. Je n’ai Ft pu distinguer de stries trans-

NErses. : , 2 ‘

Le diamètre des fibres musculaires des Cérianthes est d'environ 1 centième de millimètre, c'est-à-dire notablement supérieur à celui des Edwardsies, qui est de L cent-cinquantième suivant M. de Quatrefages, et surtout à celui des SR que M. Hollard évalue à 1 trois-centième seulement.

Au moyen des contractions et dilatations totales ou partiellesde cette tunique musculaire, l’animal chasse ou fait rentrer à volonté l'eau contenue dans son corps, et en même temps diminue ou augmente de volume, mais il ne modifie ordinairement que très peu sa forme naturelle. Je ne l’ai jamais vu se contourner en spirale, ainsi que l’a figuré M. Forbes.

$ 4. — Tentacules.

Les organes appendiculaires forment, comme je l'ai dit plus haut, deux groupes de couronnes séparés l’un de l’autre par une large zone lisse. Quoique les tentacules labiaux aient une forme, une structure et des fonctions presque identiques avec celles des tentacules marginaux , ils s’en distinguent très nettement par leur origine et leurs rapports : c’est pourquoi je les examinerai séparément. |

À. Tentacules marginaux ou proprement dits. — Ces tentacules, comme chez les autres Zoanthaires, sont à la fois des organes des sens, de respiration et de préhension ; de plus ils agissent ici comme organes locomoteurs, en aidant aux mouvements que l’animal exécute dans son tube protecteur.

Structure des tentacules marginaux. — On peut les considérer comme des évaginations de l'enveloppe générale , et on les trouve également composés des quatre couches cutanées avec leurs divers