CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

On vient de voir les anomalies que présentent la position et la forme des divers organes. Il reste maintenant à en découvrir la cause, à montrer qu'elles sont la conséquence d’une condition biologique particulière, et que le plan qui a présidé à la formation de l'organisme de l’Anomie est le même que celui sur lequel sont constitués les autres Lamellibranches.

On est frappé, dès le commencement des recherches, de l’importance et de la prépondérance que prend le côté droit sur le côté gauche. Le manteau, qui se découvre le premier, est épais, et renferme en grande partie la glande génitale et un prolongement du tube digestif ; tout le reste du corps semble tourné de ce côté; le pied , la bouche , les branchies, et surtout l’ossicule, semblent en occuper le milieu. Aussi ne tarde-t-on pas à se convaincre qu'il y a eu une sorte de torsion, qui a reporté vers ce côté tous les organes. La cause est certainement, d’une part, la puissance considérable d’un byssus devenu osseux , et de l’autre sa position forcée sur le côté droit. En d’autres termes, l'ossicule de l'Anomie est un byssus, et toutes les anomalies sont la conséquence de la position de l’animal sur le côté droit, et de la soudure du byssus aux corps étrangers.

Telles sont les propositions qu'il faut démontrer.

Quand on étudie la manière dont vivent quelques autres Mollusques, les Arches par exemple, on ne tarde pas à se convaincre qu'ils peuvent s’enfoncer dans les rochers où ils sont fixés, en y adhérant avec une force extrême à l’aide d’un byssus très puissant dont ils sont pourvus. Ce byssus, dur, cartilagineux à son extrémité , est assez développé pour que le bord libre des valves présente une échancrure qui lui livre passage. L’Arche se tient toujours de champ; elle n’est pas couchée sur le côté; mais que l’on suppose l'animal placé exactement dans les mêmes conditions, sauf la position, c’est-à-dire que la puissance de son byssus reste la même, et qu’il soit couché sur le côté, on comprendra

bien vite quelles modifications entraînera ce léger changement de position. 11 semble hors de doute que sur l’Anomie , c’est ce qui arrive ; un byssus aussi très puissant s’est fixé solidement aux corps voisins, et l’animal, au lieu d’être vertical, est sur le côté. Cette seule condition bivlogique peut expliquer toutes les anomalies ; et quand en commençant je disais que, dans les Poissons, la position forcée sur le côté entraînait après elle la forme qui a servi à caractériser le groupe des Pleuronectes, ce n’était pas sans raison que je cherchais à faire un rapprochement ; et je dirai maintenant que l’Anomie est un Pleuronecte des Lamellibranches. En employant ce mot, je n'entends toutefois faire aucune comparaison entre des êtres si différents ; et je veux seulement faire comprendre ma pensée, sans chercher à appliquer d’une manière absolue à un animal toujours fixé le nom d’un animal qui est libre.

Et d’abord, l’ossicule est un byssus.

L'étude comparative du byssus dans les Lamellibranches prouve que cet organe est placé le plus généralement en arrière du pied. Ainsi dans la Nacre (1), la Moule (2), la Dattile (3), ete., on le voit sortir d’une fente dont les lèvres se prolongent jusqu'aux bords d’une cavité creusée à la face postérieure de l'organe de la locomotion (4).

Dans lAnomie (5), ce rapport est exactement le même. On à vu le pied rejeté un peu à gauche , mais on distingue très nettement qu'il est antérieur à l’ossicule.

Le cercle que forment les lèvres et les branchies en se réunissant par leurs extrémités enferme toujours et le pied et le byssus ; cela esttrès distinct ici.

Si l’on pénètre plus avant dans l’intérieur de l'organisme , et que l’on cherche à avoir des preuves tirées de la position et des rapports avec le système nerveux, voici ce que l’on observe : Le ganghon buccal droit, très facile à reconnaître avec son homologue de

(1) Pinna nobilis.

(2) Mytilus edulis.

(3) Lithodome, Modiola lithophaga.

(4) La Lima squamosa fait exception, le Byssus est en avant. (3) PL L, fig. 6.

cauche, et les deux ganglions pédieux, forment un cercle où Ja bouche seule se trouve enfermée (1) ; le pied et le byssus sont en dehors. Ainsi rien de différent ici entre l’Anomie et les autres Acéphales.

D’après la position respective du pied et du byssus, c’est à la base du premier que doivent être les ganglions pédieux. C’est, en effet, ce qui s’observe : les nerfs des muscles qui meuvent l’un et l’autre de ces organes naissent des centres nerveux qui nous occupent. L’Anomie ne fait pas encore exception à la règle; les nerfs animant les muscles de son ossicule viennent du ganglion pédieux droit, ainsi que du ganglion branchial. On voit, en général, dans les Acéphales, que les museles postérieurs du byssus reçoivent chacun un nerf, qui remonte des ganglions branchiaux sur la ligne médiane. Cela parait très nettement dans la Moule ; ici l’importance de l’un des museles de l’ossicule explique le volume de la branche nerveuse qui remonte vers ce faisceau musculaire. Aussi, loin de trouver là une différence, ne doit-on v voir qu’une preuve de plus à l'appui de l'opinion que je cherche à démontrer.

Ainsi la position de l’ossicule est bien celle qu’occupe habituellement la partie à laquelle nous la comparons, et je crois surtout que les rapports avec le système nerveux ont une grande valeur, et montrent bien quelle est son origine. Du reste, cette détermination d’un organe d'après la connaissance des filets nerveux qu'il reçoit n'est pas sans exemple en anatomie comparée ; et l’une des plus jolies applications est sans contredit celle qu’en a faite M. Blanchard, quand il a montré la nature de quelques appendices des Goléodes. II à fait voir, en effet, que, malgré la forme, on devait les considérer comme ayant telle ou telle origme, d’après les filets nerveux qui se rendaient dans leur intérieur; car jamais le centre cérébroïde, sus-æsophagien, ne fournit des nerfs aux mêmes pares que les ganglions sous-æsophagiens. On voit que c’est par une marche analogue que l’on arrive à donner des preuves de la véritable nature de l’osselet des Anomies.

La dureté, la consistance pierreuse et calcaire, peuvent-elles

4) PL L, fig. 6.

s'opposer à ce que l’on voie dans cet ossicule une production sem blable au byssus ? Je ne le pense pas. D'abord il est des exémples où la consistance devient des plus grandes : dans les Arches, on a beaucoup de peine à diviser le byssus , tellement les fibres en sont serrées et agglutinées par une matière plastique, et même à l’extrémité adhérente aux corps étrangers, il devient presque impossible de les couper. Mais dans le cas qui nous occupe, on remarque que la partie, mème la plus dure, est finement striée, ce qui indique une origine fibreuse ; et quand on arrache l’ossicule de ses insertions musculaires, on voit une surface hérissée de pointes, qui rappelle absolument la même disposition que l’on observe dans l'Arche, quand on détache brusquement aussi le byssus de ses museles.

En général, le développement des faisceaux musculaires est toujours en rapport avec celui de l'organe qu'il est appelé à mouvoir. Dans l'Arche, souvent prise comme terme de comparaison, les paquets de muscles ont de telles proportions, qu'ils s'étendent de la partie antérieure à la partie postérieure ; mais on remarque toujours qu'ils sont en dedans dés muscles adducteurs des valves. Dans les Jambonneaux, dans les Moules, etc., on les voit avec une netteté qui en rend l’étude très facile. Ils se divisent en deux masses, l’une antérieure, l’autre postérieure, ce qui fait en tout quatre muscles. Voisins de ceux du pied, ils se mêlent etse confondent quelquefois avec eux, comme on le voit pour la Moule.

Dans l’Anomie, il y a une grande différence ; on ne trouve que deux masses (1), toutes les deux d’un même côté. On a vu qu'elles sont parfaitement distinctes du muscle des valves, et que les opinions des auteurs, qui regardaient les muscles de l’ossicule comme une dépendance de ceux-ci, n'étaient pas exactes. Des deux masses, l'une est antérieure, l’autre est postérieure. Faut-il admettre qu'elles correspondent aux deux muscles antérieurs et postérieurs gauches du byssus ? La première est formée de faisceaux beaucoup plus petits que la seconde , absolument comme cela se remarque dans un même muscle des valves (Limes, Peignes, ete.) ; elle semble plus tendineuse, et c’est sur elle que s'attache plus spécialement l’ossi-

(1) PL A, 68.4 (xx).

cule ; enfin la veine branchio-cardiaque en fait le tour en passant en avant. Pour ces raisons, on peut considérer le byssus comme n'ayant qu'un seul muscle. D'ailleurs, quand on étudie le pied, on voit qu'il a pour se mouvoir deux petits faisceaux musculaires : l’un, postérieur, se confondant avec la masse dont il vient d’être quesion; l’autre, antérieur, sortant au bord antérieur du manteau (1) ; mais ce dernier est accompagné par quelques paquets de fibres venant du byssus, qui se confondent encore avec lui, et représentent, je crois, à la fois un des museles antérieurs peu développés du pied et du byssus. Cette différence dans l'appareil moteur de l’ossicule ne peuten rien infirmer l'opinion qui est soutenue ici ; on en trouvera l'explication dans ce qui reste à étudier.

D'après les détails qui précèdent , il ne parait pas possible de méconnaitre l’origine de l’ossicule ; mais il reste maintenant à montrer comment la soudure et l’ossification du byssus, ainsi que la position forcée de la coquille, peuvent expliquer toutes les anomales dont il vient d'être question.

Les Mollusques à byssus flexible se fixent en restant souvent couchés à plat, comme, par exemple, les Peignes bigarrés (Pecten varius), la Moule comestible (Mytilus edulis), ete.; mais si le byssus est résistant, on les voit se poser de champ comme l’Arche Noé (Arca Noé, À. barbata), ete. Que l’on suppose la première position coïncidant avec la condition de résistance, et l’on verra bientôt, par les progrès du développement, le manteau et la coquille, du eôté où reposera l'animal, arrêtés dans leur développement en un point qui correspond juste à l'obstacle que leur oppose l'ossicule. Bien certainement la perforation, qui semble être au centre de la valve droite, a dû être d’abord une simple échancrure du même bord; elle a été peu à peu transformée par l’accroissement des parties qui se sont pour ainsi dire rejointes autour du byssus qu'elles n’ont pu repousser, et qu’elles ont contourné. Ceci se comprendra d'autant plus, que la déviation a certainement porté d’abord sur le manteau qui, flexible et mou, a pu céder ; mais comme c’est lui qui sécrête la coquille, il lui a imprimé sa forme. |

(4) PL I, fig. 1 (o)

Ce premier résultat est suivi d’une sorte de transport sur le côté droit de tous lesorganes ; mais, par opposition, les museles du byssus de ce côté deviennent inutiles : aussi les voit-on avorter complétement ; de plus, toute la force de développement se porte sur un seul faisceau , sur celui qui doit remplir le rôle le plus actif et le seul nécessaire. Son action est d'autant plus efficace, qu'il devient perpendiculaire au levier qu'il doit mouvoir ; c’est ce qui l’a rendu parallèle au muscle des valves, et l’a fait prendre quelquefois pour une partie de celui-ci. Ainsi les muscles, venant s'attacher à la valve droite , n'ayant plus de raison d’être, avortent. Rapprocher du corps sur lequel est fixé l'animal la valve gauche ou supérieure, tel est le seul but du byssus; aussi ne trouve-t-on qu'un muscle qui suffit à cet unique mouvement, c’est le postérieur. L’antérieur, confondu avec ceux du pied, est à peine marqué; ainsi s'explique cette masse si robuste d’un seul muscle, dont la direction a changé, et dont le développement a été la conséquence du but que lui impose la position biologique nouvelle.

La présence au milieu de l'organisme de ce gros faisceau museulaire, l'avortement des autres , le changement dans sa direction, tout contribue à porter une perturbation dans l’ordre habituel des appareils.

Ainsi le raccoureissement de la branchie droite est évidemment le résultat de la présence, en avant de son extrémité, d’un corps résistant qui l’empèche de s'étendre.

La position de la bouche sur le eôté droit est la conséquence : d’une part, de la position reculée de l’extrémité antérieure de la branchie, à laquelle doivent s'unir les lèvres; de l’autre, de lallongement de la branchie gauche, et enfin de la torsion générale qui a tout rapporté à droite; de plus, en se tournant à droite, le byssus a dû laisser le pied un peu du côté opposé, ce qui nous explique le voisinage et presque la fusion du ganglion buecal gauche et des ganglions pédieux.

Quant à la position bizarre du cœur, sur laquelle des détails nombreux ont été donnés, est-il possible de la rapporter au développement et à la position du byssus? C’est plus difficile, mais cependant l'explication qu’on peut en donner ne manque pas de vrai-

SUR L'ORGANISATION DE L'ANOMIE. 39 semblance. D'abord une partie considérable de la glande génitale, et le cœcum, fort long, se trouvent accolés surle lobe droit du manteau, unis encore au corps proprement dit par des ponts qui s’étendent de lun à l’autre : on dirait qu'il y a eu transport des glandes sur le côté, vers lequel tout l'organisme s’est tourné ; le cœur aurait été abandonné , et laissé seulement enfermé dans son péricarde, qui, n'étant plus soutenu par les organes environnants , se serait accolé au ventricule et aux oreillettes. Cette sorte d'abandon de Ja masse centrale par une grande partie des glandes explique comment l'abdomen se trouve pour ainsi dire réduit au foie seul ; comment, en avant du muscle des valves, on ne retrouve plus cette masse abdominale , presque toujours si nettement caractérisée dans les Peignes, les Spondvles, les Bucardes, ete. ”

La position de la branchie , interposée entre la partie glandulaire, le cœcum dans le manteau et la masse du foie, ne peut infirmer cette idée ; car, d’après des recherches faites sur l’embryogénie des Moules comestibles , l'appareil digestif se développe bien avant les organes de la respiration, et l’on comprend comment alors le cœcum a pu se placer dans le manteau, et comment plus tard les organes génitaux en se développant ont dû s'étendre dans cette partie, en se glissant à côté de l’appendice du tube digestif. Il est impossible , en effet, de ne pas reconnaître que tout l'animal s’est porté du côté droit; et l'explication qui vient d’être donnée, pour paraître un peu forcée, ne me semble pas moins exacte.

Comment se rendre compte de ee dernier fait, le cœur n’est pas traversé par le rectum? C’est ce qu'il est très difficile d’expliquer par les changements de position. Est-ce une exception , conséquence , ainsi que la brièveté du tube intestinal et la longueur du cæeum , des anomalies, déjà si nombreuses et plus importantes , avant leurs causes dans les changements de direction du byssus ? C'est probable, mais aucune particularité anatomique n’en donne la preuve absolue.

En résumé, l’Anomie est un être très irrégulier ; mais toutes les déformations qu’elle présente sont la conséquence du changement de direction de son byssus, qui prend une consistance osseuse en se fixant invariablement aux corps étrangers. Ces conditions

4e série. Zooz. T. IT. ( Cahier n° 4.) ° 3

ol LACAZE-DUTHIERS. — MÉMOIRE

toutes particulières s’accompagnent de changements dans la position des organes et surtout dans le développement des parties, qui prennent des proportions en rapport avec le rôle nouveau et le but qu'elles doivent remplir.

L’Anomie ne diffère done pas au fond des Acéphales lamellibranches ; elle est formée sur le même plan général qu'eux, et les variations, qui, au premier abord, sont difficiles à reconnaitre pour des modifications des formes ordinaires, trouvent toutes leurs exphications dans les particularités qui se rattachent à l’origine et au rôle de l’ossicule dont la nature semblait avoir été méconnue.

Ces détails suffisent pour montrer qu'il n’est pas possible de considérer, avec Brugtuières, l’'Anomie comme un Acéphale multialve; avec M. Deshayes, comme un genre intermédiaire aux Brachiopodes (Térébratules) et aux Acéphales lamellibranches ; ou enfin de voir, avec d’autres auteurs, dans l’ossicule une partie de la coquille, véritable opercule müû par une portion du muscle des valves. |

J'espère par d’autres recherches démontrer encore ces vues, et faire voir que l’embryogénie, ici comme tonjours, est consultée avantageusement pour résoudre des questions souvent difficiles et quelquefois insolubles sans son secours.

EXPLICATION DES FIGURES

Organisation de l’Anomie (Anomia ephippium).

Fig. 4. Animal enfermé dans le manteau; on remarque quatre muscles du côté gauche.

Fig. 2. Id., vu du côté droit. Ossicule (x); muscle des valves {y); (z) orifice où passait le ligament élastique de la charnière.

Fig. 3. Coupe de l’animal, pour montrer les glandes génitales mâles ou femelles, suivant le sexe {s, s, s), accolées sur le lobe droit du manteau, au milieu desquelles se place le cœcum (g). Le rectum (!), très court, naît à côté du précédent de la cavité stomacale (j) creusée dans le foie f. (u, u') points d'union des glandes génitales placées dans le manteau avec les parties qui restent sur le foie.

Fig. 4. Le manteau a été enlevé, ainsi que l'ossicule et le pied, afin de mettre en

évidence les rapports des lèvres qui entourent la bouche {b), et qui vont s’unir aux extrémités des branchies ; (A) feuillet externe supplémentaire.

Fig. 5. Les branchies écartées laissent voir les corps de Bojanus (r r), dont les orifices (c) sont en dehors des ganglions branchiaux (g) : de ceux-ci part un nerf du manteau (m); lobe droit, des nerfs branchiaux {n) un gros nerf du muscle du byssus (0); ganglion buccal droit (à).

Fig. 6. (b) bouche; (i) ganglion buccal droit; id., gauche; {p') pied; (p) ganglions pédieux.

Fig. 1. Le cœur et les vaisseaux du côté droit. (V) ventricule placé en dehors de l’économie, non traversé par le rectum ; (OD) oreillette droite ; (BC) vaisseau branchio-cardiaque droit, ;

Fig. 2. Idem du côté gauche.

Fig. 3. Circulation veineuse. Le sang veineux, avant de se distribuer aux branchies, arrive par deux vaisseaux (SV), l’un à droite, l’autre à gauche, placés à la base du repli falciforme qui porte les branchies, se répand dans ce repli, est reçu dans un nouveau sinus (SV'), d'où il sort pour aller dans chaque filament en passant par une petite ampoule allongée : cet ensemble de conduits forme une sorte de corps spongieux.

Fig. 4. Une partie de ce corps spongieux grossi.

Fig. 5. Circulation artérielle. Il semble y avoir un bulbe aortique (a) d'où partent les artères antérieures (a!) et les postérieures (a!) ; (be') vaisseau branchio-cardiaque gauche ; (e) vaisseau rapportant au cœur le sang veineux qui ne passe pas par les branchies.

Fig. 6. Texture du corps de Bojanus. Grossissement, 400 diamètres. ob

Fig. 7. Animalcules spermatiques et corpuscules qui les produisent. Grossis-

sement , 500 diamètres.

Nota. — Dans les deux planches les lettres sont les mêmes pour les mêmes organes; cela a dispensé de multiplier les renvois. |