SUR L 'HELMINTHOLOGIE, CT OR

n’est que . 1808, l'Atlas de Bremser de 1823. Jusque v vers cette époque, par la nature même des choses, l’helminthologie était restée à peu près uniquement descriptive. Bojanus, le premier, donna le signal des études anatomiques sérieuses sur ce groupe d’Invertébrés. Ses mémoires, publiés de 1817 à 1821, furent suivis à divers intervalles par ceux de Mehlis (1825), Laurer (1830), Nordmann (1832), qui presque tous portèrent sur les Trématodes. A partir de cette époque, les travaux se multiplièrent etembrassèrent des points négligés jusqu'alors, Nous citerons entre autres ceux de MM. Owen (1839); Eschricht, sur les Bothryocéphales (1841); Van Beneden, sur les Cestoïdes (1851) ; et surtout les belles recherches publiées par M. Blanchard sur l’ensemble des Intestinaux de 1847 à 1850. En même temps, l'attention se porta sur les groupes voisins de la classe dontil s’agit et certains rapports pressentis par Linné et 0. F. Müller furent ainsi démontrés etgénéralement reconnus.

Cette phase anatomique, au plus fort de laquelle l’helminthologie se trouve encore aujourd’hui, a rendu à la science de nombreux et sérieux services. Toutefois, parmi les problèmes les plus importants que soulève cette branche de la zoologie, il en est que l’anatomie seule est impuissante à résoudre ; il en est d’autres qu’elle ne peut même pas aborder, Dans les groupes à type variable, ilarrive parfois qu’un animal se déforme, dans le cours de son existence, au point que les caractères fondamentaux disparaissent ou sont comme masqués par l’exagération de quelques caractères secondaires. Dès lors, les affinités et les analogies deviennent fort difficiles ou impossibles à reconnaitre, et, pour les retrouver, il faut suivre l’animal dès les premiers temps de sa vie. La différence des opinions professées par les plus grands maîtres de la science sur la nature des rapports qui relient les Intestinaux entre eux et aux autres Invertébrés, suffirait à elle seule pour montrer combien il était nécessaire de recourir ici aux études embryogéniques.

La puissance créatrice qui a donné naissance aux êtres vivants a-t-elle cessé de s'exercer à la surface de notre globe, ou bien agitelle encore aujourd’hui ? En d’autres termes, le phénomène appelé génération équivoque ou spontanée est-il une réalité ? On sait comment les anciens répondaient à cette question. Pour eux, tout corps

en putréfaction engendrait de nouveaux organismes , et ces idées universellement adoptées se propagèrent jusqu’à nos jours. Ce n’est que vers la fin du xvir siècle et au commencement du xvim® que Rédi et Vallisnieri démontrèrent la véritable nature des larves d'insectes vivant dans les animaux et dans les végétaux. Dès lors, des idées plus justes commencèrent à se répandre. Mais, tout en perdant du terrain, les partisans de la génération spontanée ne se tinrent pas pour battus ; ils restreignirent seulement le champ des applications de leurs doctrines. Or, à mesure que la science faisait des progrès, ce champ se rétrécissait de plus en plus ; alors les partisans de la génération spontanée se divisèrent. Les uns, parmilesquels je citerai Lamarck, Burdach, Dugès, continuèrent à regarder les agents physiques, chaleur, lumière, électricité, comme suffisant à organiser et à animer la matière brute, de manière à la transformer en êtres vivants. Lesautres, au nombre desquels on compte Redi lui-même, Rudolphi, Morren, Oken, Nordmann, admirent que, dansles êtres déjà organisés et vivants, les forces plastiques pouvaient éprouver une sorte de déviation, d’où résultaient de nouveaux êtres très différents des premiers, mais en émanant directement. De ces deux opinions, la première s'appuie surtout sur des faits empruntés à l’étude des Infusoires et des Intestinaux ; la seconde s’applique aux Intestinaux seulement. Or les expériences de Schwan ont montré, contrairement à ce qu'avait cru voir Spallanzani, qu'il ne se développe jamais d’animaleule dans les infusions entourées d’une atmosphère d’air parfaitement débarrassé de toute matière organique. Ce résultat, dû au perfectionnement des procédés d’expérimentation, sape par la base la moitié des arguments invoqués de nos jours en faveur de la génération équivoque. Restent ceux que l’on emprunte à l’histoire des Intestinaux, et surtout ceux qui s'appuient sur l'isolement de certaines espèces, sur l'absence chez elles d'appareil reproducteur, sur leur existence dans des cavités closes ou dans l’intimité même des tissus. L'embryogénie peut seule nous donner l'explication de ces faits ; on voit combien 1l importe de rechercher le mode de production et de développement de ces êtres qui, au premier abord, semblent constituer dans le rêgne animal une exception aujourd’huiunique. L'influence du milieu ambiant peut-elle aller jusqu’à modifier les

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caractères fondamentaux d’une espèce animale, jusqu’à la transformer en une espèce nouvelle, appartenant parfois àun type fort différent du premier ? C’est là encore une de ces questions de haute physiologie que l'examen seulement descriptif ou anatomique des Intestinaux soulève sans pouvoir les résoudre. Parmi les Cestoïdes, on trouve des Vers presque entièrement semblables par-devant, mais dont les uns se prolongent en un long chapelet formé d'articles pleins extrêmement nombreux (Ténias, Bothriocéphales), dont les autres se terminent brusquement par une grosse ampoule remplie de liquide (Cysticerques, Cœnures). Les premiers habitent le tube digestif, les seconds se rencontrent dans la cavité péritonéale, dans le tissu cellulaire et jusque dans le cerveau. Fautil ne voir dans ces deux formes que les modifications d’une même espèce, modifications commandées en quelque sorte par la différence des habitats ? Quelques helminthologistes, et des plus distingués, ont cru pouvoir répondre affirmativement, et ont regardé les Vers à vessie comme es Ténias monstrueux. Orune monstruosité en quelque sorte normale, et se reproduisant avec des caractères constants, eût été un fait que son étrangeté même ne devait faire accepter qu'après une démonstration poussée jusqu’à l'évidence. Mais ici encore l’embryogénie seule pouvait nous conduire à la vérité. Malheureusement ce genre d'étude n’était rien moins qu'aisé. Quelques chiffres feront comprendre ce que la simple recherche des Intestinaux présente de difficultés de tout genre. Rudolphi, qui consacra sa vie entière à ce travail, n’observa par lui-même que 890 espèces sur environ 1,100 qui se trouvent mentionnées dans ses ouvrages. Pour former la belle collection helmmthologique du Muséum de Vienne, et recueillir 368 espèces, on à, dans l’espace de quinze ans, ouvert 45,000 animaux vertébrés. Il a fallu vingt ans et toutes les ressources offertes par la Ménagerie pour que la collection du Muséum de Paris, commencée avec les envois'venus de Vienne, atteignit le chiffre de 728 espèces (1). Enfin, pour ramas-

(1) La collection helminthologique du Jardin des Plantes de Paris est aujourd'hui une des pius riches. Le chiffre que nous donnons ici indique le nombre des espèces cataloguées en 1850 : depuis cette époque il s'est encore accru. Une circonstance particulière ajoute à l'intérêt de cette collection; M. Valenciennes ,

ser les matériaux de son histoire naturelle des Helminthes et étudier à l’état vivant un peu plus de 250 espèces, M. Dujardin a, dans vingt ans, exploré 300 Invertébrés et 2,400 Vertébrés. Lorsqu'il s’agit non plus seulement d’examiner les individus qu’on rencontre, mais de suivre une espèce dans son développement, la tâche du naturaliste devient bien autrement difficile. Pour en donner une idée, nous dirons tout de suite que les Intestinaux les plus importants à examiner subissent des métamorphoses plus nombreuses et plus complètes que celles des Insectes ; que ces métamorphoses sont accompagnées de phénomènes dont la découverte est toute récente ; enfin qu’elles se compliquent de migrations nécessaires à leur accomplissement ; de telle sorte qu'après avoir trouvé un Intestinal à son premier âge dans une espèce animale, c’est dans une autre espèce qu'il faut aller le chercher pour constater ses transformations SUCCESSIVES.

Ine faut done pas être surpris que l’histoire du développement des intestinaux soit longtemps restée en arrière, et que M. de Siebold ait pu dire encore en 1835, que traiter de ce sujet, c'était se hasarder sur une terre inconnue.

Sans doute, bien des tentatives avaient été faites pour sortir de cet état d’ignorance à peu près complète ; mais les faits recueillis étaient restés isolés, et présentaient souvent un caractère d’étran-

qui en a été le fondateur, a fait conserver en place le plus possible d’Intestinaux dans les viscères qu'ils habitent, et ces préparations, exposées aux yeux des visiteurs , leur racontent, pour ainsi dire à elles’seules, l’histoire des espèces qu'ils ont sous les yeux. M. Valenciennes est, croyons-nous, le premier qui ait réalisé cette disposition, dont il reconnaît d’ailleurs avoir puisé l'idée dans ses conversations avec Rudolphi. — La collection du Muséum s'est formée et s'est accrue rapidement par le concours de trois éléments distincts, 4° un fonds deVers non déterminés, conservés depuis fort longtemps, et qui s'était formé en grande partie sous Cuvier ; 2° un envoi venu de Vienne; 3° les autopsies qui se font à la ménagerie, et les Vers rendus par les animaux vivants, surtout par les Serpents. M. Valenciennes s’est, en outre, procuré plusieurs espèces intéressantes, par suite de ses relations avec divers médecins et vétérinaires. Il a étudié et disséqué avec soin un très grand nombre d'espèces, et M. Dujardin, dans son Histoire des Intestinaux, à rendu pleinement justice à la libéralité avec laquelle tous les matériaux recueillis ainsi avaient été mis à sa disposition. (Note ajoutée. )

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oeté tel, qu'il était impossible de les rattacher à aucune des notions existant déjà dans la science, Ainsi, dès 1818, Bojanus, en examinant les prétendus Infusoires désignés par O. F. Müller sous le nom de Cercaires, reconnaissait en eux des parasites vivant aux dépens des Planorbes et des Lymnées. Il découvrait en même temps leurs sporocystes, que Baër étudiait en 18928 avec son incontestable supériorité. Wagner en 1834, Siebold en 1837, ajoutaent encore aux recherches de leurs prédécesseurs, et pourtant la patience et la sagacité de ces observateurs si habiles semblent n'avoir servi qu'à les égarer de plus en plus. Voici, en effet, comment on peut résumer les conclusions auxquelles ils étaient arrivés. Dans les viscères des Mollusques d’eau douce se produisent, sans qu'on sache comment, des sporocystes, espèces d’enveloppes vivantes présentant à des degrés divers les caractères de l’animalité, mais toujours dépourvues d'appareil sexuel. Ces sporocystes produisent à la fois de nouveaux corps semblables à eux et de véritables spores qui se développent en Cercaires. Celles-ci sont les parasites nécessaires des sporocystes, et manquent également d’organes génitaux. Après s'être développées dans l’intérieur des sporocystes, les Cercaires en rompent les parois, s’enkystent, et très probablement terminent leur courte existence dans la nouvelle prison dont elles se sont ellesmêmes entourées. On voit que, d’après cette manière d'interpréter les faits observés, un animal sans sexe, venu on ne sait d’où, pourrait produire, par gemmation, à la fois des êtres semblables à lui, et des êtres d’une nature toute différente, lesquels ne se propageraient jamais directement. L'exemple que nous venons de citer suffira pour montrer combien étaient encore confuses, 1l y à quinze ou seize ans, les notions acquises sur la question qui nous occupe. Cependant, vers cette époque même, on enregistrait des faits importants. Mehlis, dès 1831, Dujardin, Nordmann, Creplin, Siebold, en 1837, observaient des embryons de Trematodes très différents des adultes, et portant surtout des cils vibratiles, organes de locomotion qu’on ne retrouve dans aucun individu arrivé à l’état parfait. En même temps, Dujardin, Siebold, Kælliker, trouvaient les embryons de Ténias, encore renfermés dans la coque de l'œuf, pourvus de crochets céphaliques, alors même qu'ils appartenaient à

des espèces imermes. Dans les espèces armées, ces crochets différaient de ce qu’on observe chez les animaux adultes, par leur forme et leur disposition. Dujardin, en particulier, insiste avec raison sur ce fait. À partir de ce moment, la croyance aux métamorphoses de certains Intestinaux fut nettement professée par les helminthologistes les plus distingués.

Cette présomption, que l'expérience a justifiée, aurait pu pourtant entraîner dans des voies fausses et empêcher de reconnaître la vérité, si des découvertes récentes , faites dans des groupes très éloignés des Intestinaux, n'étaient venues éclairer les naturalistes. En effet, jusqu'à ce jour , les métamorphoses, même chez les Insectes, pouvaient se rattacher aisément au mode de développement observé chez les animaux les plus élevés. Dans ces derniers , les organes n'apparaissent pas d'emblée avec la forme et les rapports qu'ils auront plus tard. Dans l'Homme même on observe des organes transitoires qui, après avoir acquis des dimensions proportionnellement considérables, s’atrophient et disparaissent plus ou moins complétement. Jusque chez lui, on peut dire qu’il existe des métamorphoses. Pour être plus complètes, et surtout plus apparentes, celles que nous présentent les Insectes n’en sont pas moms de même nature. Un fait fondamental se retrouve entre autres dans les unes et les autres. Tout germe, tout œuf, donne ici naissance à un individu unique ; et cette unité, cette individualité, persistent sans interruption à travers tous les changements de structure et de forme que peut subir l'organisme. Pour être passé par les états de Chenille et de chrysalide, le Papillon n’en est pas moins le produit dhrect du germe que renfermait l’œuf ; il n’en est pas moins le fils immédiat de ses père et mère, et cela au même titre que l'enfant.

Les choses ne se passent pas d'une manière aussi simple chez certains Invertébrés inférieurs. Sans remonter jusqu'à Chamisso, dont les observations relatives aux Biphores ont été si longtemps traitées de fables, rappelons en quelques mots ce que MM. Saars, Dujardin, Siebold, Van Beneden..……, nous ont appris du développement des Méduses. Iei, on voit sortir de l’œuf pondu par la mêre une larve eiliée semblable à un Infusoire des plus simples. Au bout de quelque temps, cette larve se fixe et se transforme tantôt en un

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polypier rameux, tantôt en un animal assez semblablé à nos Hydres d’eau douce. Dans le premier cas, le polypier rameux produit un certain nombre de bourgeons, dont la plupart deviennent autant de Polypes fixés sur le trone ou les branches, et vivant à la façon de tous les animaux de cet ordre ; mais quelques uns de ces bourgeons prennent en se développant une forme bien différente et une structure beaucoup plus compliquée. Ils reproduisent bientôt tous les caractères de la Méduse mère, s’isolent de plus en plus, acquièrent des organes génitaux , se détachent enfin , et vont semer au loin les germes de colonies nouvelles. Dans le second cas, le Polype hydraire sorti d’un œuf de Méduse se partage spontanément en anneaux transversaux, dont chacun acquiert successivement les organes d'une Méduse adulte, puis se sépare du tronc commun et jouit d’une vie indépendante. Dans les deux cas d’un œuf unique est sorti un animal dépourvu d'appareil générateur, mais pouvant produire par gemmation un grand nombre d'individus, qui, eux, se propageront par les procédés ordinaires. Ici donc l’unité, l’individualité du germe, ont été brisées ou, si l’on veut, multipliées par le fait du développement. Les Méduses, la plupart des Acalèphes peut-être , sont le produit indirect de l'œuf primitif, les fils médiats de leurs parents.

En 1842, un naturaliste danois, M. Steenstrup, tenta de coordonner tous les faits de cette nature alors connus, et fut ainsi conduit à sa théorie de la génération alternante. Ce phénomène consiste, en effet, en une sorted’alternative. Une mère sexuée engendre des filles sans sexe qui ne lui ressemblent pas, et qui, à leur tour, produisent directement des petites-filles semblables à leur grand’mère et à sexe caractérisé. Dans l'ouvrage de Steenstrup, les individus agames qui donnent naissance aux individus sexués sont désignés sous le nom de nourrices (Ammen).

Bien que Steenstrup eüùt fait une part trop large aux formes extérieures, et que ses idées manquassent de généralité à certains égards, la publication de son ouvrage n’en rendit pas moins de très grands services : l’histoire du développement des Intestinaux se trouva entre autres éclairée d’un nouveau jour. Aussi, lorsque Siebold, en 1848, publia son Manuel d'anatomie comparée, il n’hésita pas à

adopter les idées du naturaliste danois. Les Sporocystes , les Gercaires et plusieurs autres genres de Vers, disparurent de la nomenclature. Les premiers ne furent plus des animaux adultes ; les seconds ne furent plus des parasites nécessaires d’un autre Intestinal. Les uns et les autres furent considérés soit comme des nourrices, soit comme des états transitoires que devaient traverser pour arriver à l'état parfait certains Intestinaux qu’on reconnut bientôt être des Trématodes. Cet ordre, l’un des plus nombreux etdes plus intéressants de la classe, se trouva ainsi débarrassé de toutes les espèces agames admises jusque-là, et dont l’existence avait si longtemps été invoquée comme un argument sans réplique par les partisans de la génération spontanée. Toutefois nous devons dire qu'aucun naturaliste n’avait encore suivi un Trématode quelconque dans toutes ses évolutions, etque l'opinion de Siebold, manquant de la sanction que peut seule donner une constatation directe, pouvait laisser des doutes chez quelques esprits.

L'ordre des Cestoïdes présentait des problèmes fort analogues à ceux que soulève l'étude des Trématodes. Là aussi on rencontrait des genres, des groupes entiers composés d'espèces agames. Là aussi

“on avait cru voir des parasites nécessaires habitant l’intérieur d’un Ver dont l’origine était inconnue. L'étude des Anthocéphales avait même conduit à faire croire à une espèce d'œuf vivant de sa wie propre, tandis que le germe qu’il renfermait se développait de son côté. Sans doute les progrès accomplis ailleurs faisaient abandonner chaque jour quelqu’une des anciennes croyances, mais on ne mettait rien à la place. En 1848, Siebold, résumant nos connaissances sur le sujet dont il s’agit, accordait aux Cœnures et aux Echinocoques, considérés comme espèces proprement dites, la génération gemmipare ; déclarait ne connaître de l’histoire des Ténias que ce qui se passe dans l’œuf même, et se taisait entièrement sur les Cysticerques, les Anthocéphales et les Tétrarhynques. Depuis cette époque, la science a marché, et par cela même a soulevé des questions, des difficultés nouvelles.

Les Ténias, les Bothriocéphales et les autres Cestoïdes vrais , sont-ils des animaux simples ou des agrégations d'animaux comparables, jusqu’à un certain point, à celles qu'on trouve chez les

SUR L'HELMINTHOLOGIE, 15 Zoophytes et les Mollusques ? La première de ces opinions est généralement adoptée , surtout depuis les travaux des helminthologistes classificateurs. Toutefois , de tout temps , quelques naturalistes ont professé l'opinion contraire, ef parmi eux nous citerons Vallisnieri, Lamarck, Duméril, Duvernoy, Eschricht, Steenstrup. En 1850, M. Van Beneden, dans un travail très remarquable à plusieurs titres, émit une troisième opinion. Comme les auteurs que nous venons de citer, il admit la nature polyzoïque des Cestoïdes , mais en même temps il regarda ces êtres comme des formes transitoires, comme une simple phase de développement de certains Vers. Nous reviendrons d’ailleurs, tout à l'heure, sur ce sujet.

Nous devons mentionner ici une opinion émise par M. Dujardin en 1843, et qui pourrait, à certains égards, être considérée comme intermédiaire entre les idées que nous venons de rappeler. Sans vouloir, comme il le dit lui-même , revenir aux doctrines de Vallisnieri sur la nature polyzoïque des Cestoïdes , cet habile helminthologiste admet que dans certaines circonstances, les derniers articles d’un Ténia peuvent s’isoler et vivre d’une vie indépendante ; qu'ils peuvent acquérir une taille plus considérable , des formes mieux déterminées, et même des organes qu’ils ne possèdent pas tant qu'ils restent fixés. M. Dujardin a donné le nom de Proglottis à ces espèces d'animaux adventifs, et dans son Histoire des Helminthes, il en à formé un genre spécial.

Quels rapports unissent entre eux les Cestoïdes ou Vers rubanaires, et les Cystiques ou Vers à vessie ? Ces Vers, si semblables par leur extrémité antérieure, si différents à tout autre égard, doivent-ils être réunis ? doivent-ils former deux ordres distincts ? Ici encore, les anciens helminthologistes avaient admis l’existence d’affinités que rejetèrent Gæze, Zéder, Rudolphi et leurs continuateurs. Cependant, dès 1820 , Nitzch faisait remarquer qu'entre un Anthocéphale et un Tétrarhynque , qu'entre un Cysticerque et un Ténia, il n'existait d'autre différence que la présence dans les premiers d’une vésicule caudale qui manquait chez les seconds. Cette observation importante fut longtemps négligée ; mais enfin les rapports aperçus par Redi et Vallisnieri devinrent de plus en plus sensibles, à mesure que l’organisation de ces animaux fut mieux connue.

En 1844 et 1845, à peu près en même temps, MM. Dujardin et Siebold émirent nettement l'opinion que les Cysticerques ne sont que des Ténias déformés, et M. Blanchard, dans son beau travail sur l’organisation des Vers, adopta cette opinion. Pour ces naturalistes d’ailleurs, la transformation des Cestoides en Cystiques est toujours un phénomène tératologique. Au lieu de se développer normalement commeil l’eût fait dans le tube digestif, un Ténia égaré au milieu des tissus devient monstrueux et passe à l’état de Cysticerque.

C'est ici le moment d'exposer l’ensemble des idées émises par M. Van Beneden dans le mémoire cité plus haut. Aux yeux de ce naturaliste, il n'existe aucune différence fondamentale entre les Trématodes et les Cestoïdes arrivés à l’état parfait ; mais ces derniers n’atteignent à leur forme définitive qu’en passant par divers états, et en particulier par l’état de Cystique ou de Ver à vessie et de Cestoïde ou de Ver rubanaire. Dans cette manière de voir, le Cysticerque, loin d’être un Ténia déformé et devenu monstrueux, estun jeune Ténia possédant ses formes normales ; mais, à son tour, le Ténia développé qui en provient n’est qu'une forme transitoire. En outre, de monozoïque qu'il était jusque-là, il estdevenu polyzoïque. Chacune des articulations doit se séparer à son tour, acquérir seulement alors tous ses caractères, et vivre d’une vie indépendante. Ce dernier état, dans lequel le Ver complétement adulte à retrouvé l’individualité et ressemble à un Trématode, est désigné par M. Van Beneden par le terme général de Proglottis, emprunté à M. Dujardin. L'état de Ver rubanaire est appelé Strobila, nom sous lequel Saars avait désigné un de ces Polypes hydraires qui semblent se fractionner en Méduses. L'état de 7er à vessie est nommé Scolex, terme générique employé jusqu'ici pour des Intestinaux agames assez mal caractérisés . Enfin, sous le nom de Proscoleæ, M. Van Beneden désigne les larves armées de erochet qu'on observe dans les œufs mêmes des Ténias. On voit que le naturaliste belge fait à l’histoire des Cestoïdes une large application des notions acquises par l'étude du développement des Acalèphes.

Dans les idées de M. Van Beneden, le Cysticerque, scolex d’un Ténia, persiste dans son état de Ver simple et agame aussi longtemps

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qu'il reste dans les tissus où il s’est développé. Pour devenir Strobila, il faut qu'il passe dans un tube digestif, et cette migration a lieu lorsque l’animal où s’est développé le Cysticerque est dévoré par un autre animal. Cette espèce de migration peut être provoquée et suivie. Déjà, en 1844, M. de Siebold avait vu le Cysticerque des Rats perdre sa vésicule dans l'estomac du Chat, et se transformer dans l'intestin grêle en Ténia à cou épais. Cette observation venait sans doute à l’appui de faits recueillis depuis longtemps chezles Poissons et chez les Oiseaux de mer. Mais on n’en avait üré aucune conséquence nouvelle, et le silence gardé, en 1848, par M. Siebold nous semble prouver qu'il n’y avait pas attaché une très grande importance.

En 1851, M. Kuechenmeister, médecin à Zittau, publia le premier le résultat d'expériences régulières, instituées pour reconnaitre si la transformation des Cysticerques en Ténias était un fait constant. Il fit avaler à des Chiens le Cysticerque pisiforme des Lievres et des Lapins ; 1l vit constamment ce Cysticerque se transformer en T'œnia serrata, une des espèces les plus communes chez le Chien. Ces expériences répétées par Léwald sous les yeux de Siebold , et plus tard par Van Beneden , furent pleinement confirmées.

Quelque net que puisse paraître ce résultat, il prêtait encore à la controverse. Le Ténia doit-il passer nécessairement par l’état de Cysticerque ? Ne peut-on pas croire qu'après avoir été seulement déformé par suite du séjour dans un milieu impropre à son développement , il se guérit pour ainsi dire, se débarrasse des parties accidentellement monstrueuses, et reprend le cours normal de son évolution aussitôt qu'il se trouve dans un milieu convenable ? Cette dernière opinion a été vivement soutenue par M. de Siebold et combattue par M. Van Beneden (1); mais n1 l’un ni l’autre de ces

(1) Quelques expressions de M. Van Beneden peuvent faire supposer qu'il admettrait dans quelques cas la transformation tératologique : mais par le titre général de scolex donné aux Cestoïdes agames, il semble pourtant indiquer que cet état est pour lui un état normal. (Je me suis d’ailleurs assuré, depuis la lecture de ce rapport, en causant avec M. Van Beneden, que je ne m'étais pas trompé sur les opinions de ce naturaliste. A. de Q.)

Le série. Zoor. T, F. (Cahier n° 4.) 2 2

habiles naturalistes ne nous semble avoir apporté de fait nouveau important à l’appui de sa manière de voir.

L'ensemble des travaux anatomiques et embryogéniques, dont les Intestinaux avaient été l'objet depuis quelques années, devait avoir pour résultat d'éclairer les naturalistes sur les véritables affinités de ce groupe. Depuis longtemps, la plupart d’entre eux avaient abandonné les idées de Cuvier, qui plaçait ces animaux dans les Rayonnés. De plus, en même temps qu'avec M. de Blainville on les rangeait parmi les Annelés, on reconnaissait avec O.-F, Müller et Linné que, malgré leur genre de vie si exceptionnel, les Intestiuaux n’en sont pas moins très voisins d’autres groupes, formés d'espèces à vie tout extérieure. Dès 1841, M. Edwards, en établissant le sous-embranchement des Vers, faisait des Planariées une faille de la classe des Intestinaux, et ce rapprochement était presque universellement adopté. Enfin, en 1849 , un autre de vos commissaires émettait, au sujet des affinités collatérales où analooies de ce groupe, des idées que M. Van Beneden reproduisait l'année suivante, et qui ont été généralement admises.

De tout ee qui précède, il résulte que l’histoire des Intestinaux avait fait de grands progrès depuis quelques années. Au point de vue de la physiologie générale, le terrain était pour ainsi dire déblayé. Chez les Cestoïdes aussi bien que chez les Trématodes, les prétendues espèces agames avaient presque entièrement disparu, et n'étaient plus regardées généralement que comme des formes soit transitoires, soit accidentelles des espèces sexuées. Dès lors il n'y avait plus à invoquer la génération équivoque pour expliquer leur existence ; car à où sont remplies toutes les conditions anatomiques nécessaires pour obtenir un résultat physiologique par les procédés ordinaires, il serait peu rationnel d'admettre l’intervention d’un procédé tout à part. Mais si les Intestinaux ne se produisent pas sur place et spontanément , ces êtres restent-ils exceptionnels à un autre titre ? Joussent-ils à la fois d’une force de résistance vitale telle qu'ils puissent se développer et exister dans des milieux totalement différents, et d'une variabilité de structure telle qu'ils puissent changer d'organisation en même temps que de

milieu ? La question ainsi transformée devenait plus simple sans ?

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doute, mais sa solution présentait encore de fort grandes difficultés.

A un point de vue plus spécial, les principaux points à traiter pour répondre à la question posée par l’Académie étaient les sui- Vanis :

1° Pour les Trématodes, il y avait surtout à suivre les larves ciliées dans leur transformation en sporoeystes, et les Cercaires dans leur transformation en Distomes.

2° I] fallait reconnaitre si tous les Trématodes passent nécessairement par ces diverses phases embryogéniques.

3° Il fallait rapprocher terme à terme les faits recueillis chez ces Intestinaux (les faits observés dans d’autres groupes, afin de substituer à des comparaisons jusqu’à ce jour trop vagues des notions précises sur les différences et les ressemblances du mode de développement.

l° En ce qui touche aux Cestoïdes , il fallait surtout rechercher comment la larve trouvée dans les dis de Ténia se change en Ver cystique.

9° Il y avait à déterminer si la forme de Ver cystique est une phase normale du développement, ou un accident tératologique.

6° Il fallait décider si les Vers rubanaires à articles distincts sont des êtres simples ou des êtres composés.

7° Dans cette dernière hypothèse, il y avait à reconnaître si les articles de ces Vers sont des individus parfaits, ou bien s’ils doivent s'isoler et vivre d’une vie indépendante pour atteindre le dernier degré de leur développement.

8° Certaines affinités zoologiques admises jusqu’à ce jour disparaissant par le fait de cette transformation des articles de Cestoïdes en animaux distincts, il fallait rechercher les affinités naturelles qui en résultent. ‘

9 Il fallait rattacher les phénomènes du développement des Cestoïdes aux phénomènes du même genre observés soit chez les Trématodes, soit chez d’autres animaux.

10° Enfin 1 fallait confirmer ou infirmer les vues nouvelles émises depuis peu sur les rapports généraux des intestinaux avec les autres groupes du rêgne animal.

On voit combien était considérable la masse des problèmes par- - ticuliers dont la solution devait précéder la réponse à chacune de ces questions, et à la question d’ensemble posée par l’Académie. En présence de ces difficultés, et du peu de temps accordé pour les vaincre, l’absence de tout concurrent aurait dû paraître chose assez naturelle. IL en eût été ainsi très probablement, s’il ne s’était rencontré des naturalistes préparés de longue main, et qui n’ont eu, pour répondre à notre appel, qu’à compléter et à coordonner des recherches entreprises depuis plusieurs années.

Votre Commission à eu à examiner deux travaux, tous deux envoyés par des naturalistes étrangers. Le n°1 porte pour épigraphe : « Les lois de la nature sont l'application constante des idées éternelles de la sagesse divine à la conservation et au développement des étres qu’elle a créés. » (Sibour). Le n° 2 à pour devise : « Omne vivum ex ovo; generaho æquivoca nulla.» A elles seules, ces inscriptions montrent que les concurrents ont compris toute la portée philosophique du sujet qu'ils avaient à traiter, et que le résultat de leurs études a été de ramener aux règles communes l’histoire des êtres que l’on croyait s’en écarter le plus. Telle est, en effet, la conclusion générale qui ressort de cet ensemble de recherches.

Le travail mserit sous le n° L est moins un mémoire qu'un ouvrage très considérable sur la matière qui nous occupe. Il se compose d’un texte de 575 pages in-folio, et d’un atlas de 92 planches renfermant près de 1000 figures. L'Académie comprendra que nous nepouvons donner d’un pareil travail une analyse même sommaire. Nous nous bornerons donc à indiquer la suite des idées présentées par l’auteur, et les principales conclusions auxquelles il est arrivé.

Disons d’abord que l’auteur a embrassé la question dans toute son étendue. Un chapitre particulier, placé sous le titre modeste d'Appendice, est même consacré à l’histoire des Nématoïdes et des Échinorhynques. Quoique moins développée que les autres, cette partie du mémoire n’en renferme pas moins quelques détails intéressants et nouveaux. Toutefois l'ouvrage est bien plus spécialement consacré à l'étude des Trématodes et des Cestoïdes.

L'auteur partage son travail en six parties. La première et la se-

tt menti af

SUR L'HELMINTHOLOGIE. 21 conde comprennent l’exposé des faits relatifs aux deux groupes nommés plus haut, et que l’auteur examine successivement au point de vue de l’anatomie, du développement et de la distribution systématique. La troisième partie est consacrée à comparer entre eux, appareil par appareil et fonction par fonction, les Trématodes et les Cestoïdes. Dans la quatrième, l’auteur traite de la génération alternante, et la considère comme un cas particulier d’un ordre de phénomènes plus généraux qu’il désigne par l’expression de digénèse. Il fait l'application de ses idées aux principaux groupes d’Invertébrés, chez lesquels on a signalé déjà soit la génération alternante, soit un mode de reproduction analogue. La cinquième partie comprend l’histoire des migrations des divers groupes d’Intestinaux, examinés l’un après l’autre. Enfin la sixième partie traite de la systématisation ou de l’application des notions précédentes à la zoologie. Dans tout son travail, l’auteur emploie les mots de Scoleæ, de

Sérobila et de Proglottis, avec les significations que nous avons indiquées plus haut.

Pour traiter d’une manière convenable la question proposée par l’Académie, des recherches anatomiques étendues, loin d’être un hors-d’œuvre, comme on pourrait le croire, étaient presque absolument nécessaires, car il s’agissait d'étudier les métamorphoses embryogéniques non seulement sous le rapport des formes extérieures , mais encore et surtout au point de vue de l’organisation interne. Or, malgré les progrès accomplis dans cette direction, il reste encore beaucoup à faire. Chez les Intestinaux, comme dans tous les groupes à type variable, deux espèces très semblables exterieurement peuvent présenter à l’intérieur de fort grandes différences. IL faut donc tenir grand compte à l’auteur de ne pas avoir

reculé devant l'énorme surcroit de travail qu’entraînaient des recherches de cette nature. Mais nous ne saurions le suivre dans ces détails. Disons seulement que, dans les chapitres consacrés à l’anatomie des Cestoïdes aussi bien que des Trématodes, on trouve un très grand nombre de détails nouveaux. Notons aussi que l’auteur, en désaccord sur ce point avec la plupart des helminthologistes, rejuse aux premiers tout appareil digestif et circulatoire, aux seconds tout organe de circulation, A ses yeux, les canaux auxquels on à

# Len 22 DE QUATREFAGES, VAN BENEDEN ET KUECHENMEISTER.

« attribué ces diverses fonctions appartiennent à un même appareil

qui se retrouverait dans les deux groupes et qui serait un appareil .“excréteur. De nouvelles recherches pourront seules éclaireir ce point important; mais il est à remarquer que déjà, et après avoir reconnu vrais des faits publiés antérieurement par l’auteur, M. de Siebold a modifié son ancienne manière de voir. À

L'étude des organes génitaux avait depuis longtemps révélé à l’auteur un fait fort curieux, soupçonné seulement par Siebold, savoir que la production de l'œuf est le résultat du concours de plusieurs organes distincts. Chez les Cestoïdes, comme chez les Trématodes, une glande spéciale sécrète les vésicules germinatives, une autre les granulations vitellines , et les premières ont à accomplir un certain trajet, dans un canal spécial, avant d'arriver à l’embranchement des deux organes et d’être enveloppées par les secondes. Lorsque l'appareil femelleacquiert tout son développement, on y trouve , en outre , un ootype, organe destiné à façonner l’œuf avec les éléments tout préparés que lui envoient le germigène et le vitellogène ; un organe sécréteur de la coque ; une matrice, ou magasin à œufs; une vésicule copulative, où magasin à spermatozoïdes ; un vagin et une vulve. On voit que la complication organique est iei portée bien plus loin que chez les animaux supérieurs. C’est là un des mille exemples qui prouvent, contrairement à des croyances professées encore par bien des naturalistes, que la dégradation est loin d’être toujours uniforme dans les diverses parties de l’organisme , et que les divers appareils sont , sous ce rapport, très indépendants les uns des autres.

L'appareil mâle montre des faits de même genre. Chez lui, aussi bien que chez l'appareil femelle, on trouve d’ailleurs, d’une espèce à l'autre, des variations parfois très grandes. Sur ce point, l’auteur confirme done une des conclusions générales qui ressortaient déjà des travaux de ses prédécesseurs, et entre autres de ceux de M. Blanchard. Mais il ajoute un grand nombre de faits nouveaux, parmi lesquels plusieurs ont une importance réelle.

L'auteur a étudié avec grand soin tout ce qui est relatif au mode de formation, de développement et de fécondation des œufs. 11 n’a pu vérifier par lui-même ce que d’autres helminthologistes ont dit

re © SUR L'HELMINTHOLOGIE. 23

sur l’accouplement réciproque des Trématodes ; mais, en revanche, «

il avait publié déjà un fait relatif à la fécondation, ou mieux à la copulation solitaire des Cestoïdes, fait observé chez le Phyllobothrium lactuca. I annonce avoir constaté depuis le même phénomène dans d’autres Cestoïdes.

Sous le rapport du développement , les Trématodes doivent être partagés en deux sections. Dans la première, qui comprend les Trématodes les plus élevés en organisation , les œufs sont gros et peu nombreux. Ici, l’embryogénie est des plus simples. Le vitellus se contracte et se couvre très rapidement d'un blastoderme développé en même temps sur toute sa surface. Dès ce moment, il existe un véritable embryon, et les organes commencent à paraître. Le premier de tous est le testicule, c’est-à-dire la partie essentielle de l'appareil fécondateur ; puis viennent les ventouses, la bouche, etc. L'embryon acquiert sa forme définitive dans l’œuf, et n’a pas à subir de métamorphoses. Ces observations ont été recueillies sur l'Udonella caligorum, et nous devons faire remarquer que l’auteur a le premier suivi un Trématode dans le cours entier de son développement. Sans doute , il est à regretter que cette espèce ne présente pas les phénomènes compliqués dont nous avons parlé plus haut ; mais cette absence même est un fait nouveau et important : elle nous apprend que chez les Trématodes, aussi bien que chez les Insectes et les Mollusques acéphales, il existe des espèces à métamorphoses incomplètes ou même nulles. Il ouvre par conséquent un champ nouveau de recherches, et doit nous mettre en garde contre des généralisations prématurées.

Disons tout de suite que, pas plus chez l’Udonella que chez les autres Vers, l’auteur n’a observé le singulier fractionnement du vitellus, découvert, chez les Batraciens, par MM. Dumas et Prévost. D'après les travaux les plusrécents, ce phénomène semblerait pourtant être général et se manifester dans toutes les espèces animales. M. Desor, entre autres, l’a constaté chez les Némertiens, c’est-àdire dans un groupe peu éloigné des Intestinaux. Il nous parait probable que le fractionnement du vitellus existe également chez ces derniers, mais qu’ila échappé aux recherches de l’auteur.

Les Trématodes à organisation plus simple forment la seconde

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ai * 24 DE QUATREFAGES, VAN BENEDEN ET KUECHENMEISTER .

section. Quelques uns sont ovovipares ; la plupart pondent des œufs qui se développent au dehors, et qui sont FO PRES) très petits ef très nombreux. Toutes les espèces appartenant à cette section paraissent soumises aux métamorphoses dont nous avons parlé plus‘haut.

En abordant cette étude difficile, l’auteur a repris d’abord les observations faites par Siebold sur le Monostomum mutabile , dès 1835. Il les a complétées, étendues, et leur a donné une signification toute nouvelle. Comme l’habile naturaliste allemand, notre auteur a vu le vitellus se changer en embryon cilié dans la matrice même de la mère ; il l’a vu sortir de ce réservoir et nager en tourbillonnant , puis bientôt s'arrêter , se décomposer en laissant à sa place un corps vivant, qué Siebold avait considéré comme un parasite nécessaire, pouvant peut-être se transformer en sporocyste, el que M. Dujardin a regardé comme un simple organe. Pour l’auteur que nous analysons, lalarve ciliée sortant de l'œuf estun proscolex, et le corps énigmatique de Siebold et de Dujardin est le véritable scoleæ ; celui-ci pousse par gemmation interne dans l’intérieur du proscolex. L'auteur déerit avec soin son développement et la forme singulière qu'il affecte. Il a cherché, mais vainement, à le suivre dans ses transformations subséquentes en l’inoculant d’une manière directe ou indirecte à des Mollusques, à des larves d’Insectes, etc. Cet insuecès nous surprend peu. Le Monostomum mutabile n’a encore été trouvé, croyons-nous, que chez des Oiseaux aquatiques, et l'auteur eût été peut-être plus heureux en expérimentant avec ces anMNAaUx.

Quoi qu'il en soit, la chaîne des observations se trouvait ainsi interrompue. Heureusement, parmi les Mollusques examinés par l’auteur, il s’en est trouvé qui portaient des parasites très semblables par leur forme et tous leurs autres caractères aux Scolex de Monostome ; ceux-e1 ont pu être suivis jusqu'à leur transformation

- en Distomes. L'auteur a donc parcouru le cercle embryogénique tout entier, cercle dont ses prédécesseurs n'avaient exploré que des Segments.

Prenons pour exemple ce qui se passe dans le Distoma militare. À l'état de scolex (sporocyste des auteurs), ce Ver habite les organes de la Paludine vivipare; c’est alors une sorte de gaine arron-

+ + SUR L'HELMINTHOLOGIE. 25 die, portant en arrière deux courts appendices latéraux, ne possédant d'autre organe qu'un tube alimentaire terminé en eœæcum et logé dans la cavité générale du corps. À mesure que cette gaine prend de l'accroissement, on voit des espèces de vésicules germer sur les parois internes de cette cavité, se détacher, ettomber dans le liquide qui la remplit. Là ces vésicules se développent comme de véritables spores. Mais ici se présente une circonstance bien curieuse : tantôt ces spores se transforment directement en proglottis (Cercaires des anciens observateurs) ; tantôt elles deviennent des scolex semblables à celui qui leur a donné naissance, et qui produiront plus tard des Cercaires; tantôt enfin on trouve à la fois dans la même cavité des scolex et des proglottis croissant simultanément. Ces faits, annoncés pour la première fois par Siebold, ont été confirmés par Steenstrup et par l’auteur du travail que nous analysons. Ainsi, dans ces singuliers êtres, non seulement la forme embryonnaire est séparée de la forme définitive par de véritables générations, mais encore le nombre même de ces générations peut varier dans certaines limites.

L'organisation des proglottis (Cercaires) qui se développent dans le corps des scolex (sporocystes) est bien plus compliquée que celle de ces derniers, et varie d’ailleurs d’une espèce à l’autre. Ceux qui doivent donner naissance au Distoma militare acquièrent successivement leur queue caractéristique, un appareil digestif bifurqué pourvu d’un très fort bulbe œsophagien, un appareil sécréteur destiné à se compléter plus tard, enfin les crochets en couronne de la Cercaria echinata. Alors les parois du scolex, distendues par l'accroissement d’une génération trop nombreuse , se rompent, et les proglottis deviennent libres. Ils nagent d’abord avec beaucoup de rapidité, non plus à l’aide de cils vibratiles, mais en se servant de leur queue à peu près comme des têtards de Grenouilles. Puis, s'ils viennent à rencontrer une larve ou un Mollusque dont lestissus conviennent à leur développement ultérieur, ils se fixent, et alors commence pour eux une nouvelle période embryogénique.

Ces proglottis perdent d’abord leur queue devenue désormais inutile; puis ils exsudent par tous les points du corps un liquide visqueux qui se durcit et les enveloppe entièrement. Aïnsi enkystés, ils deviennent le siége de phénomènes comparables à ceux qu’on a

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observés depuis longtemps chez les Mouclies. Les organes déjà existants se complètent et prennent leurs formes et leurs proportions définitives. En même temps on en voit paraître de nouveaux, et entre autres les organes génitaux, représentés jusque-là seulement par une masse granuleuse et amorphe. Dès lors , la Cercaire s’est transformée en Distome ; le proglottis est devenu un individu adulte et complet.

Indépendamment de la Cercaria echinata et du Distoma mihtare, l’auteur a rattaché l’un à l’autre, à titre de scolex et de proglottis d'une même espèce, le Bucephalus polymorphus de Baer et le Disioma duplicatum ; 1l a de plus fait connaître le scolex du Distoma retusum (Duj.). Mais nous ne‘ pouvons le suivre dans ces détails, non plus que dans l'exposé des faits relatifs à la conjugaison de certains Helminthes ; nous préferons passer de suite au développement des Cestoïdes.

Chez ceux-ci, comme chez les Trématodes, ilexiste des espèees à développement simple et direct. Telle est du moins la conséquence qui ressort pour nous de ce que l’auteur rapporte lui-même sur l’embryogénie du Caryophylleus mutabilis, bien que, entrainé peut-être par ses idées générales , il paraisse avoir embrassé une autre opinion.

Les Caryophyllées sont une exception peut-être unique parmi les Cestoïdes. Toutesles autres espèces paraissent, en effet, destinées à subir des métamorphoses plus ou moins semblables à celles des Trématodes, avant d'atteindre à leur forme définitive. Afin de donner une idée de ces phénomènes, nous prendrons pour exemple ce qui se passe chez les Ténias.

En acceptant comme exacte une observation récente de Stein, rapportée par l’auteur, mais qu'il n’a pu vérifier, la larve à six crochets résultant de l’organisation du vitellus sortirait de l'œuf, et vivrait quelque temps sous cette forme, considérée par notre auteur comme un proscoleæ. Dans son intérieur se développerait, par gemmation, le seolex proprement dit, qui porterait la couronne de crochets caractéristiques de certaines espèces de Ténia. L’observalon de Stem, unique jusqu'à ce jour, peut laisser du doute sur ces premières phases du développement des Ténias; mais il n’en est

SUR L'HELMINTHOLOGIE, | tu

pas de même des suivantes. Le scoleæ de ces Intestinaux est connu depuis bien longtemps sous le nom de Cysticerque. Il peut être considéré comme le type des Vers à vessie, et les expériences de Kuechenmeister nous ont appris que, placés dans des conditions convenables, ces scolex se transforment en Vers rubanaires. Mais là ne s'arrêtent pas pour notre auteur les transformations du Cestoïde ; selon lui, chaque article de ce long chapelet est un individu qui doit se compléter successivement, et, dans la plupart des espèces, mais non dans toutes, se détacher et vivre d’une vie mdépendante.

L'auteur a présenté un grand nombre de faits à l'appui de son opinion. En répétant les expériences de Kuechenmeiïster, il a suivi avec soin les transformations des Cystüicerques donnés en pâture à des Chiens que l’on tuait à divers intervalles de temps. Il a vu ainsi les Cysticerques perdre leur vessie, puis germer en arrière en présentant une extrémité postérieure bien caractérisée par sa forme, sa mobilité et l’existence d’une vésicule pulsatile, dépendante de l'appareil excréteur et s’ouvrant au dehors par un orifice distinct. A mesure que le corps s’accroit, on voit se former des plis transversaux qui indiquent la séparation des articles. Ceux-ci mürissent suecessivement en commençant par la partie postérieure du Ver, et quand le moment est venu, l'extrémité qui portait la vésicule contractile se détache et n’est pas remplacée ; puis chaque article à son tour se sépare du chapelet, en procédant toujours d’arrière en avant. L'ensemble des articles est pour notre auteur un sérobila, et chaque article est un proglottis.

Si ces proglottis, isolés comme nous venons de le dire, acquéraient toujours des organes nouveaux, leur individualité eût été bien difficile à inettre en doute, et l'opinion de Vallisnieri n’eüt pas été aussi facilement écartée par celle de Zéder et de Rudolphi. Mais il n'en est pas ainsi. Nous ne connaissons même qu'un fait bien précis de ce genre, fait qui paraît avoir échappé à notre auteur, et qui doit d'autant moins être révoqué en doute, qu’il a été recueilli par un naturaliste formellement partisan des croyances généralement reçues. M. Dujardin a décrit et figuré, dans les proglottis du Tæœænia pistillum , une espèce de ventouse qui s’est formée seulement apres

la séparation de l’article. Souvent il arrive, au contraire, que le proglottis isolé semble se déformer et que les organes internes deviennent moins distincts. Mais leur atrophie réelle ou apparente résulte seulement du développement des œufs et de la matrice qui les renferme, laquelle envoie des prolongements en tout sens, jusqu'au moment où, par suite de l'accroissement des germes, ses parois et celles du proglottis lui-même se trouvent rompues.

Dans l’état où la science se trouvait il y a peu de temps, regerder les Cestoides comme des agrégations d'individus , devait paraître une hypothèse bien hasardée. Plus tard, quoique pouvant s’appuyer sur un certain nombre de faits, cette doctrine heurtait des opinions trop fortement enracinées pour ne pas être d’abord repoussée avec vivacité. Aujourd’hui encore on ne peut l’accueillir qu'avec quelque réserve ; toutefois nous ne craignons pas de dire qu’elle est pleinement d'accord avec les résultats que les recherches les plus récentes nous ont acquis sur l’histoire de divers groupes d’Invertebrés et des Intestinaux eux-mêmes. Cette manière de comprendre la nature des Cestoïdes peut seule entre autres, selon nous, expliquer les phénomènes d’accroissement et de modifications organiques observés dans les articles isolés des Ténias.

Si ces articles isolés continuaient seulement à se mouvoir, s'ils changeaient seulement quelque peu de forme extérieure , ce serait là de très faibles arguments en faveur de la polyzoïcité. Les fragments de plusieurs animaux inférieurs bien évidemment monozoïques présentent des faits de ce genre , et l’un de vos commissaires a souvent insisté sur ces phénomènes ; mais il n’en est pas de même d’une augmentation de volume telle que, dans certains cas, un article ainsi isolé atteint des dimensions égales à celles du strobila entier. Jamais de simples fragments ne se conduisent ainsi, à moins qu'ils ne soient chargés de reproduire l'animal primitif.

La dégradation que subissent les proglottis par suite des progrès de l’âge, leur transformation, chez certaines espèces, en une sorte de gaine presque exclusivement envahie par les œufs , sont encore des faits très importants. Si un certain nombre d'organes s'atrophient pendant cette période de leur existence, on voit que d’autres, au contraire , ne prennent qu'à cette époque tout leur déve-

SUR L'HELMINTHOLOGIE. 29

loppement. Or, ceux-ci sont précisément ceux qui doivent acquérir alors leur maximum d'énergie pour assurer la propagation de l’espèce. [I se passe donc ici un de ces phénomènes de balancement si communs dans les êtres vivants, qui ne s’observent que là, et dont surtout rien ne donne une idée dans un véritable fragment d'animal.

Peut-être répugne-t-il à quelques esprits d’admettre qu'après avoir vécu longtemps sous des formes transitoires , un animal ne passe que fort peu de temps sous sa forme définitive ? Mais, jusque chez des animaux relativement très supérieurs , nous connaissons des faits de même nature. Nous n'avons qu’à nommer la classe des Insectes en général, et les Éphémères en particulier.

Sans doute il peut paraitre étrange qu’un animal adulte se dégrade au point de ne devenir qu'une espèce de sac à œufs , et de ne jouer le rôle que d'une machine à dissémination. Mais encore ici , nous trouvons dés faits presque identiques chez des animaux beaucoup plus élevés. Personne n'ignore aujourd’hui l’histoire des Lernées femelles, et les étranges déformations qui avaient conduit Cuvier à placer ces Crustacés parmi les Vers intestinaux. D'autre part, un de vos commissaires a montré, dès 1843, que chez les Syllis il y avait production d’un animal différent de son parent , et produit tout exprès pour servir de magasin aux éléments mâle ou femelle de la reproduction, et d’instrument pour la fécondation et la dispersion des germes. Quoique jouissant d’une vie plus longue et plus complète dans ses manifestations , les Méduses issues des Polypes hydraires où rameux doivent surtout remplir cette fonction. Le fait attribué aux proglottis dans les idées de notre auteur n'aurait donc rien d'exceptionnel.

La continuité de certains organes ou appareils qui passent , sans interruption, d’un article à l’autre, chez les Cestoïdes, ne saurait davantage être un argumentcontre l’individualisation de ces articles. Dans les Mirianes , dans les Syllis, étudiées par M. Edwards et un autre de vos commissaires, le tube digestif, le système nerveux, se prolongent bien manifestement jusqu’à l'extrémité de l'agrégation formée par l’animal primitif et les individus adventifs.

On voit qu'il est facile de défendre la doctrine des naturalistes qui regardent les Cestoïdes comme des êtres polyzoïques. Lom d'en

faire des êtres à part , cette manière d'envisager les faits permet de classer les phénomènes que présente leur histoire à côté de phénomènes semblables qui se montrent chaque jour plus nombreux. Toutefois , nous le répétons , votre commission n’a pas cru devoir regarder le problème comme définitivement résolu.

À l'appui de ses idées sur le développement et la nature des Cestoïdes , l’auteur rapporte un grand nombre de faits recueillis dans d’autres groupes que les Ténias , et en particulier dans la famille des Tétrarhynques ; mais, de quelque intérêt que soit cette partie du travail, nous devons nous borner à la mentionner.

Après avoir étudié séparément les Trématodes et les Cestoïdes , l'auteur compare soigneusement ces deux groupes, appareil par appareil et fonction par fonction. Il signale, sans doute , des différences ; mais les ressemblances lui paraissent l'emporter , et il est ainsi conduit à voir dans les Cestoides adultes , c’est-à-dire arrivés à l’état de proglottis, des Trématodes inférieurs , dans les Vers rubanaires (Ténia, Bothriocéphale, Tétrarhynque, ete.), de simples agrégations de Trématodes en voie de développement. Quelque hardies que puissent paraitre ces conclusions, nous ne pouvons méconnaitre qu'elles semblent être la conséquence logique des faits énoncés par l’auteur ; mais peut-être ces conséquences sont-elles un peu forcées. Sans entrer 101 dans une discussion que le temps ne nous permet pas, nous nous bornerons à dire que les raisons employées par l’auteur pour faire rentrer le Caryophyllœus dans sa formule générale nous semblent plus ingénieuses que fondées , et que ce Cestoïde , à tête caractéristique, mais à corps lisse et qui ne se segmente jamais, doit peut-être fournir le vrai point de départ dans l'appréciation des affinités existantes entre les Cestoïdes et les Trématodes.

.… La quatrième partie de ce travail est consacrée , avons-nous dit, à l’étude de la génération alternante et des phénomènes qui s’y rattachent. Ce chapitre est extrèmement intéressant par le nombre des faits que l’auteur réunit, groupe et compare ; mais nous ne pouvons le suivre dans le développement de sa pensée. Nous nous bornerons à dire que l’auteur trouve, chez les animaux, deux modes généraux de reproduction, Dans l'un, les sexes interviennent ; dans l’autre, ils n'interviennent pas. Tout animal qui n’emploie pour se propa-

SUR L'HELMINTHOLOGIE. 31

ver qu'un seul de ces modes est dit monogénèse , tout animal qui emploie les deux modes est appelé digénèse. La génération alternante de Steensturp n’est qu'un cas particulier de la génération digénèse.

Dans la cinquième partie , l’auteur, réunissant les faits observés par lui-même à ceux qu’avaient recueillis ses prédécesseurs , examine d’une manière à la fois générale et détaillée la répartition des diverses espèces d’Helminthes dans le corps des animaux ou en dehors des organismes vivants ; leurs migrations d’un milieu dans un autre, et d’un animal dans un autre animal. Il est conduit ainsi à quelques résultats importants par leur généralité. Ainsi il résulte de cette espèce de statistique, que les Cysticerques ou scolex de Ténias se trouvent presque exclusivement chez des animaux aériens herbivores ; les Ténias, à l’état de strobila on de proglottis, habitent presque tous des carnassiers , respirant également l'air en nature. Les exceptions à cette règle pourraient d’ailleurs s'expliquer aisément. Chez les Poissons, les Tétrarhynques agames, c’est-à-dire à l’état de scolex, et les Tétrarhynques sexués, c'est-à-dire les individus passés à l’état de strobila, présentent des faits analogues. Ces résultats viennent à l’appui des idées exposées plus haut sur les transformations de ces Vers, et, en outre, ils nous montrent que le type Tétrarhynque représente , chez certains animaux aquatiques , le type Ténia des animaux aériens.

Dans la sixième et dernière partie , l’auteur présente un historique complet des Intestinaux au point de vue de la systématisation. Il expose ensuite ses propresidées, tant sur ce groupe et les groupes voisins, que sur le Règne animal considéré dans son ensemble. Du sous-embranchement des Vers proposé par M. Edwards, il ne fait qu’une seule classe, partagée en onze ordres. Quant à la répartition de ceux-ci, il adopte, en les modifiant sur quelques points, les idées émises ily a quelques années par un de vos commissaires, et admet l'existence de deux séries caractérisées par la séparation des sexes ou par leur réunion sur les mêmes individus. |

L'auteur propose de partager le Règne animal en trois groupes fondamentaux , qu’il désigne par les noms d'Hypocotylédones ou Vertébrés, d’Épicotylédones où Articulés, et d’Allocotylédones

comprenant les Vers, les Mollusques et les Zoophytes. On voit que, dans cette classification, l’embranchement des Rayonnés de Cuvier se trouve supprimé. Votre commission croit devoir déclarer qu'elle n'accepte pas cette conclusion. À part toute autre considération , elle pense que l’auteur s’est laissé guider ici par des préoccupations trop exclusivement empruntées à l’histoire encore trop incomplète du développement des êtres. Sans doute , l’embryogénie est destinée à jeter un Jour tout nouveau sur bien des questions encore obscures ; mais il ne faut pas rejeter pour cela, comme étant sans valeur, les résultats fournis par l’examen des formes définitives. A leur début, tous les germes se ressemblent ; les animaux auxquels ils donnent naissance ne se caractérisent que progressivement : s'ils ont à subir des métamorphoses multipliées et complexes, il est tout simple que leurs premières formes soient presque identiques. Mais de ce que la larve d’un Distome ou d’une Annélide, et celle d’une Astérie ou d’une Méduse, ne sauraient peut-être se distinguer l’une de l’autre, les animaux adultes, on le sait , ne se ressemblent pas davantage pour cela. Au point de vue embryogénique , ils peuvent être les analogues les uns des autres ; mais ces analogies physiologiques n’engendrent pas de véritables affinités zoologiques. Or, c’est de celles-ci qu'il s’agit en ce moment, et pour en juger, il faut tenir compte de tout. Ce n’est pas trop de l’histoire entière d’un animal pour arriver à connaitre ces dix et vingtrayons (Cuvier) qui l’unissent au reste de la création vivante.

Les réserves que nous avons exprimées, celles que nous croyons avoir à faire encore au sujet de quelques détails , ne doivent diminuer en rien aux yeux de l’Académie la valeur très grande du Mémoire n° 4. L’étendue de ce rapport, la franchise même de nos observations, sont une preuve de la haute estime que mérite ce travail. L'auteur a abordé de front toutes les questions , n’a reculé devant aucune difficulté. Pour les résoudre , il apporte une multitude de faits nouveaux et importants, et une théorie qui les embrasse tous, en les reliant à d’autres phénomènes qu’on croyait en être fort éloignés. Si l’on adopte ses idées, la question est complétement résolue dans sa généralité. En présence d’un pareil résultat , la commission n'a pas cru devoir ajourner la récompense promise,

SUR L'HELMINTHOLOGIE, 1 44 et à l’unanimité, elle a décerné le prix au Mémoire n° 4. De plus, et également à l'unanimité, elle demande à l’Académie de faire impri mer à ses frais ce beau travail. | | |

L'auteur du mémoire n° 2 s’est placé à un pomt de vue infiniment plus restreint : il ne s’est occupé que des Cestoïdes, et principalement de la nature des Vers à vessie et de leur transformation en Vers rubanaires. Acceptant, d’ailleurs , les idées généralement reques, il considère ces derniers comme arrivés à l’état parfait. Il reoarde aussi, comme prouvé par les observations de Stein et de Wagener, que les embryons à six crochets engendrent les Vers cystiques; mais il n’a fait, à cet égard, aucune observation directe.

- Ce travail renferme néanmoins une partie extrêmement importante. L'auteur annonce avoir été le premier à faire des expériences directes pour observer la transformation des Cysticerques en Ténias, et les avoir continuées sans interruption depuis 1850 jusqu’au moment de l'envoi du mémoire. Il a expérimenté avec succès sur des Chiens, des Chats, des Lapins de tout âge, en employant plusieurs sortes de Cysticerques. Nous allons résumer rapidement les principaux résultats de ces observations.

Lorsqu'on à donné à des Chiens de la chair de Lapins infectés de Cysticerques, et qu’on les ouvre peu d'heures après le repas, on trouve d'ordinaire les kystes rompus et les Vers parvenus dans l’intestin grêle. Leur invagination a cessé; la tête se montre, et s’est fixée à l’aide de ses crochets contre la membrane intestinale. Peu après, la vessie caudale s’affaisse comme par exosmose, et présente l'aspect d’un funicule aplati. En même temps, les corpuscules caleaires, qu'on trouve dans les téguments des Cysticerques , commencent à se dissoudre, et ne tardent pas à disparaître. Le Ver enüer, la tête surtout, devient plus transparent.

Au bout de plusieurs heures, le corps se sépare du cou, de telle sorte que l’on voit le Cysticerque trainer son corps par un filament très fin qui se rompt bientôt. Il reste alors un Cestoïde de taille infiniment moins grande que ne l'était le Cysticerque. Le jeune Ver grandit rapidement , puisque de {4-5 millimètres de long qu'il a au

4e série, Zoor. T. I. (Cahier n° 4.) 5 3

dl DE QUATREFAGES, VAN BENEDEN ET KUECHENMEISTER, bout de trente heures, il arrive à 890 millimètres après vingt-quatre jours. On voit que l'accroissement est d'environ 12 millimètres par jour. Du cinquantième au cinquante-cinquième jour des proglottis se détachent spontanément. |

Les premières expériences de l’auteur avaient été répétées et trouvées exactes par Siebold et Lewald , sauf quelques différences dans la durée de l’évolution. Mais ces naturalistes avaient considéré les Cystieerques comme des Ténias devenus accidentellement monstrueux par leur séjour au milieu de tissus impropres à leur développement normal. Lewald, entre autres, avait attribué la formation: de la vessie caudale à une action toute physique. Selon lui, les liquides, au milieu desquels arrive le jeune Cestoïde égaré, étant moins denses que le chyle et le mucus intestinal, 1l se produit un phénomène d’'endosmose, d'où résultentla distension des téguments et leur déformation. A l'appui de son opinion, Lewald rappelait ce qui arrive lorsqu'on place un Échinorhynque dans de l’eau pure.

L'auteur a place des Cestoïdes et des Nématoides dans de l’eau pure, et les a vus également s’endosmoser,- résultat qui était déjà connu. Il les a mis ensuite dans de l’albumine pure, et il n°y a pas eu d’endosmose. Enfin il les a plongés dans le liquide même extrait de la vessie du Cysticerqueténuicolle, et n’a vu se produire presque aucune action jusqu’au moment de la mort des animaux mis en expérience.

Ces résultats pouvaient, 1l est vrai, faire naître des doutes sur l'exactitude de l'explication de Lewald; mais ils étaient loin de démontrer l'opinion soutenue par l’auteur, savoir : que les Cysti- -cerques sont une phase normale de l’évolution des Ténias , et que ceux-ci ne se transforment jamais en Cysticerques. Les expériences suivantes nous paraissent, au contraire, concluantes.

En faisant avaler à des chiens des Cysticerques pris dans des Lapins, l’auteur s’est procuré des Ténias aussi jeunes qu'il l’a voulu. I a alors reporté ces Ténias dans la cavité péritonéale , et sur les autres points du corps des Lapins où se trouvent naturellement les Cysticerques. Ces jeunes Vers rubanaires se trouvaient ainsi placés

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dans les conditions qu’on supposait déterminer leur transformation en Vers à vessie. L'expérience, recommencée à diverses reprises et en variant les procédés, a toujours donné des résultats négatifs. Jamais les Ténias ne se sont dispersés , jamais ils n’ont acquis dé vésicule caudale. Bien au contraire, le plus SOUENÉ ils n'ont pas acquis leur diamètre transversal ordinaire, et se sont allongés en forme de fil.

Les expériences de l’auteur sur le Cœnure cérébral ide uñi intérêt tout particulier. Très semblable aux Cysticerques, ce Ver, qui habite l’encéphale des Moutons, présente l'aspect d’une vessie porlant extérieurement plusieurs têtes de Ténia. Guidé par l’analogie, Pauteur a d’abord cherché si le Cœnure se transformait en Ténia. L'expérience a confirmé cette présomption. On à obtenu ainsi un Ver rubanaire, que l’auteur regarde comimne une espèce nouvelle, voisime peut-être du Tœæmia marginata, trouvé par Rudolphi dans l'intestin des Loups. Nous regrettons d’ailleurs que l’auteur n’ait pas donné ici quelques détails précis sur les circonstances qui accompagnent cette transformation. Entre autres choses , il ne dit pas si chaque tête du Cœænure donne naissance à un Ver rubanaire dissnct, C'était pourtant un fait important à constater (4).

. La présence du Cœnure dans le cerveau des Moutons détermine, on le sait, la maladie du tournis. Contrairement à ce qui arrive pour les autres Vers, on pouvait donc ici être prévenu du moment où les parasites arriveraient dans l'organe qui doit leur servir de retraite, et l’auteur a eu l’idée très heureuse de mettre cette circonstance à profit. Après avoir mfecté les Chiens de Ténias en leur faisant avaler des Cœnures, il a tenté l'expérience inverse @ a également réussi. 1 a fait avaler à ane Brebis, jeune et bien portante, des proglottis ou articles détachés de son Ténia. Ces articles portaient des œufs mûrs, à l’intérieur desquels on disüinguait les embryons à six crochets que nous avons vus être le premier âge de ces Vers. La Brebis mise en expérience fut prise du tournis vers le quinzième jour; on

(1) M. Van Beneden, depuis la rédaction de ce rapport, m'a dit avoir constaté que chaque tête de Cœnure donnait naissance à un Ténia.

la tua le dix-septième, et l’auteur trouva en divers points de l’encéphale quinze petites vésicules qu’il considéra comme de jeunes Cænures en voie de développement. Pour vérifier cette conjecture, l’auteur se procura un grand nombre de Moutons affectés de la même maladie, et en les suivant pendant plusieurs mois, en examinant des têtes de huit en huit jours, 1l parvint à faire l’embryogénie de ces singulières larves de Ténias. Il vit la vésicule se montrer d’abord isolée et sans têtes ; puis il vit celles-ci germer à la surface de cette espèce de cellule-mère et se caractériser progressivement. On comprend d’ailleurs que nous ne pouvons entrer dans les détails que renferme le mémoire.

Le travail dont il s’agit est accompagné de planches et de plusieurs préparations. Les premières sont exécutées avec soin, mais évidemment incomplètes au point de vue anatomique. Quant aux préparations , un grand nombre ont souffert et n’ont rien pu nous apprendre. Heureusement, parmi celles qui ont résisté, 1l en était de fort importantes, entre autres celles qui montrent la transformation des Cysticerques en Ténias, les premiers développements du Ver rubanaire, et surtout la déformation qu'il éprouve lorsqu'on le transporte dans la cavité péritonéale. Aussi tous ces faits paraissent-ils à votre commission avoir été nettement établis. En revanche , vos commissaires croient devoir laisser à l’auteur toute la responsabilité des hypothèses plus ou moins probables par lesquelles il cherche à expliquer la dissémination des Helminthes. Ils croient encore devoir faire toutes réserves au sujet de quelques opinions émises par l’auteur, entre autres au sujet du polymorphisme et de la nature des transformations subies par les Intestinaux.

En employant, dans les expériences analogues à celles dont nous venons de parler, l’Échinocoque des vétérinaires, M. de Siebold a également obtenu un Ténia. Ces expériences, publiées en 1852, ont été répélées par notre auteur, qui à trouvé le même résultat. L'histoire des Vers cystiques, histoire qui pouvait être regardée, il y a deux ou trois ans à peine, comme un des plus obscurs mystères de la zoologie, est done aujourd’hui à peu près connue. Tous ces Vers ne sont que des espèces de larves, ou mieux des nourrices, se-

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lon l'expression de Steenstrup. Parmi elles , il en est qui restent toujours simples comme les embryons à six crochets qui leur ont donné naissance; les Cysticerques sont dans ce cas. D’autres se multiplient par gemmation interne ou externe , comme le font les Échinocoques et les Cœnures. Toutes doivent en définitive donner naissance à des Ténias.

L'auteur du mémoire n° 2 a contribué pour une part considérable à l’acquisition de ce résultat, naguère bien difficile à prévoir. Le premier , il a fait usage de l’expérimentation directe pour résoudre ces difficiles problèmes. Seul , il a parcouru expérimentalement le cerele complet de l’évolution d’un Cestoïde. Aussi, malgré les lacunes que présente son travail, votre commission l'a-t-elle jugé très digne d'une récompense.

La commission, à l'unanimité, accorde :

4° Le prix à l’auteur du mémoire inscrit sous le n° 4, dont l’auteur est M. G.-J. Van BENEDEN, professeur à l'Université de Lou- Vain ;

2 Une mention honorable à M. Frédéric KuecaenmeisrEer, à Zittau (Saxe), auteur du mémoire inscrit sous le n° 2. Elle propose à l’Académie de joindre à cette mention une médaille de 4,500 fr.., à prendre sur les reliquats des prix Montvon ;

& Votre Commission demande, en outre, et à l'unanimité, que le mémoire n° À soit imprimé aux frais de l’Académie.

PUBLICATIONS NOUVELLES

Études physiologiques sur les animalcules des Infusions végétales, comparés aux organes élémentaires des végétaux, par M. Paul LAURENT, professeur à l'École forestière de. Nancy, tome [*, in-4. Nancy, 1854.

L'auteur annonce que par l'introduction de matières azotées dans les liquides où il élevait ses Infusoires , il est parvenu à déterminer chez ces animalcules une croissance extraordinaire , et à leur faire acquérir des dimensions telles qu'il lui était souvent possible de les apercevoir à l'œil nu, et facile de les étudier avec un microscope dont le pouvoir amplifiant ne dépassait pas 400. L'espace nous

manquerait pour examiner iei les opinions de M. Laurent touchant l'origine de ces petits êtres et leur physiologie, mais la tendance générale de ses conclusions

est indiquée par l'épigraphe de son livre : E stercore margarita.

United States Exploring Expedition. Crustacea, by , Dana 2 vol. in-h. Philadelphia, 4852.

Le texte de ce bel ouvrage vient d’être publié, mais l'atlas qui doit l’accompagner, et qui se composera de 96 planches in-folio, n'a pas encore paru, et par conséquent nous croyons préférable de nous réserver d'en parler avec plus de détail par la suite; cependant l'importance de ce nouveau travail de M. Dana est si considérable, que c’est pour nous un devoir d'en annoncer la publication aux carcinologistes,

Monograph of the British Fossils Corals, by H. Mirxe Enwarps and d, HAIME, in-A. | La quatrième livraison de cette Monographie vient d'être publiée par la Société

paléontographique de Londres, Elle est consacrée aux Polypiers dévoniens et

accompagnée de 40 planches.

Histoire naturelle générale des règnes organiques, par M. Isidore GEOFFROY SAINT-HILAIRE, tome Eer.

Cet ouvrage, écrit d’une manière élégante et lucide, sera lu avec plaisir et profit par les philosophes aussi bien que par les naturalistes. Dans le premier volume, l'auteur présente d'abord un tableau rapide des progrès et des tendances des études zoologiques et botaniques, depuis les temps les plus anciens jusqu'à l'époque actuelle; puis il traite de la mathésiologie, ou des rapports et de la classification des sciences en général. Le second livre de ce volume est consacré à la méthode dans son application aux sciences naturelles.

(renera des Coléoptères ou exposé méthodique et critique de tous les genres proposés jusqu'ici dans cet ordre d'insectes, par M. Lacor- DAIRE, tome Î:", in-8.

Cet ouvrage forme partie de la collection des Traités d'histoire naturelle que M. Roret publie sous le titre de Suites à Buffon. Le volume que nous annonçons contient les Cicindélètes, les Carabiques, les Dytisques, les Gyrinides et les Palpicornes.

Species général des Lépidoptères, par MM. BorspuvaL et GUENÉE, in-8 (Suites à Buffon, publiées par Roret).

Le huitième volume de cet ouvrage, contenant l'histoire des Deltoïdes et des

Pyrolites, par M. Guenée, vient de paraître, et est accompagné de huit planches.

MONOGRAPHIE DES BALISTIDES,

Par M. HOLLARD.