DEUXIÈME PARTIE

FORMATION DES COLONTIES.

Bien que de nombreux travaux aient été publiés soit sur l'anatomie, soit sur la blastogénèse des Ascidies composées, ce que l’on ignore encore, c’est l’histoire complète de chaque blastozoïde depuis le moment où il apparaît sous forme d’un simple diverticule endodermique du parent, jusqu'au moment où il disparaît du cormus.

S'il est intéressant de connaître telle ou telle particularité anatomique de ces animaux, on conviendra qu'il ne l’est pas moins de savoir quelles sont les relations des divers membres d'un même cormus, le rôle que joue chacun d'eux dans l'association surtout au point de vue de la reproduction et de la nutrition. Bien des points sont encore obscurs sur ces différentes questions. Existe-t-il chez les Botryllidés de ces phénomènes connus autrefois sous le nom d’alternance des générations et que l’on a observés chez d’autres Tuniciers, tels que les Salpes et les Doliolium? C'est-à-dire la reproduction par bourgeons s’effectue-t-elle simultanément avec la reproduction larvaire ou y a-t-il alternance entre ces deux modes de reproduction? D’après Ganin (18), la larve seule serait dépourvue d'organes génitaux. que l’on trouverait par contre chez tous les blastozoïdes issus de celte larve. Pour Krohn (50) au contraire, les glandes sexuellesne feraient leur apparition qu'après la constitution définitive de ce qu’il a appelé le premier système (c'est-à-dire des quatre premiers ascidiozoïdes à cloaque commun).

Je me suis appliqué à établir le cycle complet de l’évolution de chaque ascidiozoïde, qu'il dérive d’un œuf ou d’un bourgeon : question qu'il n’est pas facile de résoudre à cause des difficultés matérielles qu'il y a à observer une même colonie pendant toute la durée de son évolution ; la présence

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du pigment dont on est obligé de se débarrasser pour l’examen par transparence oblige à sacrifier les animaux.

Cependant une foule de questions du plus haut intérêt ne peuvent être résolues qu’en reconstituant loute la vie de l'ascidiozoïde : C’est ainsi que Della Valle (11) a annoncé, mais sans en donner l'explication, que chez les colonies des Boiryllidés on trouve des ascidiozoïdes mâles, d’autres femelles, d'autres hermaphrodites et enfin une quatrième calégorie qui ne portent aucune trace d'organes génitaux.

Mais si l'on se rappelle, ainsi que nous l'avons montré lors du développement du blastozoïde (p. 18) que tout bourgeon, à son début, alors même qu'il nest encore formé que d'un simple diverticule endodermique du parent, est déjà possesseur de deux glandes hermaphrodites rudimenlaires, on est forcément conduit à se demander par quelles phases successives passent ces jeunes ascidiozoïdes, pour qu’on en trouve à un moment donné qui soient seulement mâles, d'autres neutres, après avoir élé tous primiltivement hermaphrodiles, et c’est ce que le savant ascidiologuellalien a omis de nous dire.

Quelles sont les modifications qui se sont épététe dans les glandes génitales pendant le cours du développement du bourgeon ? Y a-{-il des blastozoïdes dont les follicules spermaltiques seuls se développent après atrophie des ovules ou inversement ? Ou bien, au contraire, ces divers états, hermaphrodisme, mâle, neutre, représentent-ils des phases successives parcourues par un même ascidiozoïde dans le cours de son évolution? Della Valle a aussi signalé le passage des œufs d'un ascidiozoïde chez un jeune bourgeon engendré par ce dernier : Est-ce là un simple accident, ou bien ces migrations d'éléments sexuels sont-elles des phénomènes généraux intimement liés à l’évolution même des ascidiozoïdes?

Et dans tous les cas, à quelle génération appartiennent les spermatozoïdes qui fécondent les œufs d’un aseidiozoïde donné? Est-il vrai, comme l’a annoncé Krohn, que les œufs

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d’une généralion sont fécondés par les spermatozoïdes de la génération précédente ?

Autant de queslions que je me suis attaché à résoudre parce que leur solution conduit du même coup à la connaissance de l’évolution complèle de l’ascidiozoïde. La fonction de reproduction, chez ces associations, semble en effet primer toutes les autres : chaque blastozoïde meurt, ainsi que nous l’établirons plus loin, après qu’il a laissé échapper ses larves, comme si le but unique de son existence n'avait élé que de multiplier l'espèce; d’autre part, le soin qu'il a de confier aux générations suivantes, avant sa mort, les Jeunes œufs qui n’ont pas été fécondés dans son sein ; enfin la multiplicalion par blastogénèse qui s'exerce simultanément avec Ja reproduction larvaire et qui s'annonce chez la larve avant même qu'elle ait quitté l'organisme maternel — tous fails que je démontre dans la suite — ne sont-ils pas autant de caractères qui prouvent, avec l’évidence la plus absolue, que chez ces animaux la fonction de reproduction domine toutes les autres, et qu’établir le cycle de l’évolution de l’aseidiozoïde c’est surtout faire l’histoire de cette fonction de la reproduction ?

Mais mes premières recherches dans ce sens ne tardèrent pas à me convaincre que ces diverses questions ne pouvaient êlre élucidées qu'autant qu'on connaît d'abord les relations exactes des divers membres d'une même colonie.

J'éludierai donc en premier lieu le mode de formation d'un premier système, en partant d’un ascidiozoïde unique produit par un œuf ou par un autre bourgeon.

2° La formation des divers systèmes qui dans la suite viennent s'ajouter au système primitif ;

3° Le développement et la disposition générale des tubes vasculaires qui mettent en relation les divers ascidiozoïdes d'un même cormus. |

4° Enfin, Je suivrai l’évolution des glandes génitales des diverses générations qui se succèdent dans le cormus.

Je désignerai avec Giard, sous le nom de système, l’en-

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semble des ascidiozoïdes qui ont un cloaque commun.

Modes d'observation. — Krohn, Giard et Della Valle qui ont fait les premières observations sérieuses sur le mode de formation des colonies chez les Botryllidés, sont arrivés à des résultats qui diffèrent sensiblement les uns des autres. Ces auteurs se sont d’ailleurs contentés d’un simple examen par transparence, et le pigment est parfois si abondant chez certaines espèces, les ascidiozoïdes si pressés les uns contre les autres, qu’il est impossible de voir les relations exactes de ces derniers.

La méthode des coupes, si elle est d’un emploi plus long et plus pénible, a au moins l’avantage de montrer des faits que ne révèle pas ou que ne révèle que difficilement l’examen par lransparence: la première ébauche d’une nouvelle génération ; celle des glandes génitales, les relations vasculaires des ascidiozoïdes, ete. Ce n'est pas à dire cependant que c’est la seule méthode queje préconise pour ces recherches ; je pense au contraire que l’examen de jeunes colonies entières — après dépigmentalion — doit être emplové concurremment avec les coupes, parce qu'il peut seul donner des indications précises sur la topographie générale du cormus.

La baie de Saint-Vaast-la-Hougue, si riche en Synascidies de toutes sorles, m'a fourni une quantité considérable de matériaux pour cette partie de mon travail: en cherchant attentivement sur les algues et en s’aidant au besoin de la loupe, on découvre de très jeunes colonies de Botrylles ou de Botrylloïdes, les unes constituées encore par un seul ascidiozoïde, d’autres par deux, trois ou un plus grand nombre. Ce sont de telles colonies que J'ai fixées par l’acrde acétique, picro-sulfurique ou picro-acéto-osmique et que j'ai débitées en coupes.

J'ai été mis en garde contre des erreurs possibles dans le choix de ces matériaux par une observation de Della Valle, dont j'ai d’ailleurs dans la suite vérifié l'exactitude : un blastozoïde encore jeune peut quitter le système auquel il

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appartient, s'en éloigner plus ou moins et devenir le centre de formation d’un nouveau système : un tel blastozoïde ne doit pas être considéré comme indépendant de l’ancien sys- (ème auquel il à appartenu primitivement; 1l ne représente pas un ascidiozoïde complétement isolé et ce serait à tort qu'on le regarderait comme un individu provenant d’une larve qui s’est fixée à ce point.

Aussi ai-je eu le soin de ne prendre que des jeunes colonies fixées sur des algues où les gros cormus faisaient absolument défaut et très éloignées les unes des autres : c'était le seul moyen d’avoir de jeunes colonies provenant chacune d’une larve distincte et développées indépendamment les unes des autres.

Les jeunes colonies que j'ai étudiées par transparence ont été dépigmentées par l’eau oxygénée, faiblement colorées soit au carmin, soit à l'hématoxyline et montées dans la glycérine.

Ce sont celles dont je me suis servi aussi pour l’élude de l'appareil vasculaire.

Celles qui ont été débitées en coupes ont été fixées comme Je l'ai dit plus haut, colorées généralement au bleu de méthylène et au carmin aluné ou bien avec le carmin seul; il faut couper tout le cormus, sans chercher à en extraire les ascidiozoïdes dont on romprait infailliblement les relalions vasculaires.

Pour l’examen par transparence, il y a avantage à s’adresser aux espèces les plus claires, B. Schlosseri ou B. Aurolineatus. Pour dépigmenter suffisamment les PB. Smaragdus et le B. Violaceus on est obligé de laisser plusieurs jours dans l’eau oxygénée qui finit par détériorer les tissus; l'emploi de l’eau de Javel est trop difficile à régler. |

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