FORMATION DU PREMIER SYSTÈME

$ 1. — Bourgeonnement de 1a larve.

À quel moment précis commence le bourgeonnement de la larve? Melschnikoff (61), Krohn (50), Giard (2/) et Della . Valle (11) ont observé que la larve une fois fixée bourgeonne ; mais les phénomènes blastogénétiques se manifestent-ils avant l’éclosion de la larve comme chez les Diplosomidés ou bien seulement après sa fixation ?

La coupe de la figure 71 (pl. V) a été fournie par une très jeune larve de B. Violaceus encore dans l'organisme maternel (p. 76 et 80), elle passe un peu obliquement par rapport au grand axe de la larve et intéresse la future ouverlure cloacale.

La membrane péribranchiale porte à droite et à gauche un épaississement; la figure 71 représente seulement la partie postérieure de l’épaississement de droite parce que. les coupes ne sont pas tout à fait perpendiculaires au grand axe de la larve. Cet épaississement de droite s'étend ensuite en avant sur cinq Coupes successives. Sa posilion précise est donnée par la comparaison de figures 71 et 73; là première est celle d'une coupe qui passe par la future ouverture cloacale, la deuxième passe par la future ouverture branchiale : c’est dans l'intervalle compris entre ces deux coupes que se montrent les deux épaississements péribranchiaux.

Celui de gauche est beaucoup moins accentué que celui de droite, ce qui semble provenir de ce que l'intestin, qui forme une masse déjà globuleuse à gauche et en avant, refoule devant lui la membrane péribranchiale et la presse fortement.

Or, ces deux épaississements de la membrane péribranchiale externe de la larve rappellent exactement les deux épaississements latéraux de la membrane péribranchiale d'un

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blastozoïde, par lesquels nous avons vu débuter tous les jeunes bourgeons (p. 10 et 40).

Le bourgeonnement de la larve s'annonce donc br/atéral ; il en est de même chez les blastozoïdes, ainsi que je l'établis plus loin.

Dans la suite, un changement important se produit.

L'épaississement de la membrane péribranchiale de droite se renfle peu à peu en vésicule à mesure que la larve se développe. Celles qui sont tombées dans le cloaque après avoir lacéré les enveloppes maternelles et qui, par conséquent, sont à peu près complètement développées, présentent un diverticule renflé à parois épaisses, encore réuni par un pédicule à la membrane péribranchiale de la larve. Ce Jeune bourgeon est donc au stade IT que nous avons décrit dans l'histoire du développement (p. 11 et 41). À gauche, l’épaississement primitif de la membrane péribranchiale ne s’est pas renflé en vésicule; il est resté stationnaire; parfois il n'est même plus visible chez les larves qui éclosent et on constate encore que l'intestin a fortement repoussé cette membrane en avant et par côté. Le rudiment primitif du bourgeon de gauche ne paraît donc pas continuer son évolulion.

Enfin, des larves de B. violaceus à leur sortie du cloaque, présentent à droite leur jeune bourgeon, sous forme d’une vésicule qui commence à se diviser en trois par deux sillons latéraux et qui est recouverte par l’ectoderme maternel. À gauche, on n’observe plus aucune trace d’un renflement de la membrane péribranchiale; le bourgeon qui dès l’origine s’annonçait également de ce côlé s estatrophié complètement.

Chez de très jeunes larves de Potrylloïdes rubrum, on observe les mêmes phénomènes blastogénéliques que chez les larves des Botrylles : un épaississement à droite et à gauche de la membrane péribranchiale ; celui de droite se développe plus rapidement que celui de gauche, se renfle en une vésicule pyriforme à parois épaisses, mais toujours constituée par une seule assise de cellules, et reste coiffé de l’ec-

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toderme maternel. Ce bourgeon se révèle sur les larves entières par une légère saillie latérale.

Le tube digestif est aussi rejeté en avant et à gauche et repousse devant lui la membrane péribranchiale comme chez les Botrylles; et 1l en résulte de même que le rudiment du blastozoïde qui s’annonçait primitivement de ce côté, s’arrête dans son développement.

Chez les larves des Botrylloïdes rubrum qui viennent de se fixer et dont la queue commence à entrer en dégénérescence, la vésicule qui constitue le rudiment du bourgeon de droite commence à se diviser en trois vésicules secondaires par l'apparition de deux sillons latéraux (fig. 72, pl. VI). De nombreux corpuscules sanguins se montrent entre le pédicule endodermique et le pédicule ectodermique, se rendant de l’oozoïde dans le jeune blastozoïde.

À gauche, l’atrophie du bourgeon qui s’annonçait primitivement est complète.

Outre les larves de P. violaceus et de Botrylloïides rubrum, J'ai encore étudié celles des P. Smaragdus, de B. aurolineatus et d’autres qui ne sont que des variétés de celles-ci.

Toutes m'ont présenté les mêmes particularités blastogénétiques ; {outes, au moment de l’éclosion, ne portaient plus que les rudiments du bourgeon de droite.

J'ai suivi le développement de ces larves après leur fixation afin d'examiner si parfois, dans le cours de leur évolution, le blastozoïde de gauche n'allait pas reprendre son développement. Ce blastozoïde ne s’est jamais montré; au moment où les larves ont terminé leur évolution elles n’ont encore que leur bourgeon unique à droite.

Sur ce point je ne puis donc que confirmer les observation de Metschnikoff, de Krohn et de Della Valle.

Le bourgeonnement de la larve est donc unilatéral, après s'être annoncé à l’origine &v/atéral, c'est-à-dire que les phénomènes sont les mêmes que chez les ascidiozoïdes nés de la larve par bourgeonnement et où la blastogénèse normale est bulatérale également. |

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IL est à remarquer que la précocité de la blastogénèse chez les larves des Botryllidés rappelle, quoique à un degré moindre, celle des larves des Diplosomidés. J'ai montré ailleurs, en effet, que les larves de l’Astellium spongiforme éclosent avec un blastozoïde presque adulte et les rudiments d’un second (69 et 70). Ce fait à été confirmé par Lahille (56), qui a trouvé en outre que les larves du Pseudodidemnum présentaient les mêmes particularités. Chez les Pyrosomes, la blastogénèse est encore beaucoup plus active que chez toutes ces espèces, puisque quatre ascidiozoïdes, engendrés par la larve, sortent de l’œuf à l'éclosion (Huxley).

D'autre part, la blastogénèse chez la larve des Botryllidés commence aussitôt que chez les blastozoïdes. On se souvient en effet (p. 37) que les bourgeons encore très jeunes, dont les cavités péribranchiales viennent à peine de se séparer de la vésicule centrale, présentent déjà les épaississements de la membrane péribranchiale qui sont les rudiments d’une nouvelle génération. Les premiers phénomènes de la blastogénèse se manifestent donc d’aussi bonne heure chez l'oozoïde que chez le blastozoïde (p. 6). On pouvait en effet penser, a priori, que l'identité presque absolue des processus organogéniques chez l'oozoïde et le blastozoïde se retrouverait également en ce qui concerne la précocité de la blastogénèse, et c'est ce que l’observation directe vérifie parfailement, comme on le voit.

J'ai égalemeut porté mon attention sur les glandes génitales des oozoïdes. J’ai observé des larves fixées depuis quelque temps et dont la queue élait presque complètement résorbée ; elles portaient à droite et à gauche un petit amas cellulaire sur la nature duquel il élait parfois difficile de se prononcer en raison de son peu de différenciation; mais très souvent dans cette masse cellulaire, quelques cellules étaient nettement caractérisées comme jeunes ovules; les autres cellules de l’amas n'étaient pas différenciées.

L’oozoïde présente donc des glandes génitales très réduiles, il est vrai, contrairement à l'opinion de Krohn et de Ganin,

178 A. PIZON.

qui, à l’examen par transparence, n’ont pas reconnu de cellules sexuelles. Mais j'établirai que ces glandes n'’atteignent pas leur complet développement chez la larve, et qu'elles émigrent dans les générations suivantes où elles se développent peu à peu.

La durée assez éphémère de la larve ne laisse d’ailleurs pas le temps à ces cellules sexuelles d'arriver à maturité, tandis que d'autre part le blastozoïde, qui se développe rapi- dement, détourne à son profit une part considérable des matériaux nutritifs de la larve.

En résumé, la blastogénèse chez les larves de Botrylles et de Botrylloïdes s'annonce bilatérale à l’origine comme chez les blastozoïdes. Le bourgeon de gauche s’atrophie de très bonne heure et ne dépasse jamais la forme d’un simple épaississement de la membrane péribranchkiale. Celui de droite se montre sous la forme d’un diverticule de la membrane péribranchiale, alors que la larve est encore dans l'organisme maternel et ne possède pas encore de fentes branchiales. À l’éclosion, le jeune blastozoïde a la forme d'une vésicule pyriforme qui commence à se diviser en trois par deux sillons latéraux; la blastogénèse de la larve cornmence donc beaucoup plus tôt que ne l'ont cru Î Metschnikof, Krohn, Della Valle et Giard.

L'oozoïde ne diffère pas fondamentalement du blastozoïde sousle rapport de la blastogénèse ; ils se comportent originellement l’un comme l’autre : tous deux sont doués normalement de la blastogénèse bilatérale.

La blastogénèse s'annonce d'aussi bonne heure chez les larves que chez les jeunes blastozoïdes.

Explication du bourgeonnement unilatéral de: la larve. — Puisque les larves ne développent jamais que leur bourgeon de droite, après avoir manifesté à l’origine une blastogénèse neltement bilatérale comme chez les blastozoïdes, il y à lieu de rechercher quelles peuvent êlre les causes auxquelles 11 faut attribuer cette modification qui se produit à un moment donné dans la blastogénèse larvaire. À priori, on pense à

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 179

une de ces causes accidentelles qui modifient si souvent les phénomènes normaux de la blastogénèse chez les colonies adultes, ainsi que nous le verrons dans la suile; mais chez la larve, 2/ y «a de particulier que l'atrophie se produit toujours réquhèrement à gauche, de sorte qu’elle n’est pas une modification isolée.

Cette modification de la blastogénèse normale s'explique aisément si on se reporte à la disposition des divers organes de la larve.

J'ai sous les yeux les croquis de cinquante-six coupes successives fournies par une larve de Potrylloides rubrum qui vient de se fixer; c’est la douzième de ces coupes qui est figurée planche VI, fig. 72 el qui représente le bourgeon unique né à droite ; ces coupes ont été faites dans une direction presque rigoureusement perpendiculaire à la longueur de la larve.

L'étude de cette série de coupes montre que :

{° L’endostyle ést en partie rejeté sur la face dorsale de la larve :

2° Tandis qu’à droite la membrane péribranchiale présente le diverticule du nouveau blastozoïde, à gauche, au même niveau, cette membrane péribranchiale est fortement repoussée en avant par le tube digestif; l'intestin en effet savance beaucoup du côté antérieur de la larve en même temps qu'il est fortement rejeté vers la gauche; par suite la partie profonde de la membrane péribranchiale se trouve de même fortement repoussée en avant et à gauche; le diamètre transversal qui passe par le bourgeon de droite intéresse l'intestin à gauche (pl. V, fig. 70 et 71). |

Chez les blastozoïdes, au contraire, le tube digestif s’avance beaucoup moins en avant sous le sac branchial; la symétrie de celui-ci n’est pas détruite au moins dans son tiers antérieur, là précisément où se développent les deux bourgeons, à droite et à gauche. De sorte qu'il me paraît très plausible d'admettre que c’est l'intestin de Ia larve qui, fortement rejeté à gauche et en avant, repousse el comprime par cela même la membrane péribranchiale de ce même côté

180 A. PIZON.

gauche, et détermine l’alrophie du blastozoïde qui n’est encore représenté que par un simple épaississement.

Sans doute, une fois que la larve est fixée et qu'elle a perdu sa vésicule des sens et la corde dorsale, le tube digestif prend peu à peu la disposition qu'on lui trouve chez les blastozoïdes adultes, et dès lors la cause qui s’est opposée au développement du bourgeon de gauche disparaît. Comment se fait-il qu'à parlir de ce moment, ce bourgeon qui n’a jamais dépassé le stade d’un simple épaississement, ne reprenne pas son évolution pour fournir un blastozoïde symétrique de celui qui s’est formé à droite? Puisque l’observation directe montre que ce réveil du jeune bourgeon ne se produit pas, c'est évidemment que le feuillet péribranchial ne jouit éminemment de la faculté blastogénétique que pendant une certaine période.

D'ailleurs, il y a un autre fait qui suffit à expliquer la nonréapparition de ce bourgeon de gauche : c’est la brièveté de la vie de l’oozoïde déjà constatée par Krohn, et le développementrelativement considérable du blastozoïde de droite, qui détourne à son profit une quantité considérable des corpuscules sanguins de l’oozoïde.

$ 2. — Deuxième stade.

La jeune colonie ici décrite comprend :

1° Un ascidiozoïde en dégénérescence (1® génération);

2° Un ascidiozoïde adulte (2° génération) ;

3° Deux jeunes blastozoïdes de #roisième génération.

Cette jeune colonie, que Je prends icicommeexemple parmi les nombreuses que j'ai observées à peu près à ce stade, ne constitue qu’un tout petit cormus qu'il faut chercher avec beaucoup d'attention sur les algues. À l'œil, il ne paraîl comprendre qu'un seul ascidiozoïde; après dépigmentation, le microscope révèle au contraire l'existence simultanée de trois généralions.

Première génération. -— Je considère l'individu en dégénérescence comme le premier représentant de la jeune co-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 1S1

lonie. En effet, les parois de l’ouverture buccale et de louverture cloacale sont encore reconnaissables, bien que ces ouvertures soient fermées ; la branchie est {transformée en un amas granuleux. Mais le cœur et les diverticules stomacaux se montrent encore en place : la mort de l’ascidiozoïde est donc relativement récente et la tunique commune de la jeune colonie présente un si faible développement qu'on ne peut pas supposer que des ascidiozoïdes morts précédemment aient contribué à sa formation ; s'il en était ainsi, ces générations précédentes auraient d’ailleurs laissé des {races, ne serait-ce que leurs tubes vasculaires ectodermiques qui persisient comme je l'ai démontré ailleurs (ch. VIT) et s'ajoutent toujours à ceux des nouveaux blaslozoïdes.

Or l'étude du système vasculaire de cette jeune colonie, montre que ce système ne comprend (V. ch. VITE) que les tubes de la masse en dégénérescence, ceux de l’ascidiozoïde adulte et les deux vaisseaux sous-endostylaires des deux derniers blastozoïdes ; il n’y a pas de traces d’autres tubes, qui par conséquent auraient appartenu à des générations disparues.

D'autre part, c’est à la droile de la masse en dégénérescence que se trouve l’ascidiozoïde adulte, et au stade précédent nous avons vu que c'est précisément à droite de la larve que se trouve son unique blastozoïde.

Enfin, si l’on suit la blastogénèse de la larve fixée, on constate, ainsi que Krohn l’a vu le premier, que cette larve laisse développer son bourgeon rapidement et qu’elle-même meurt de très bonne heure.

Pour toutes ces raisons, il faut conclure que /a musse en dégénérescence représente le premier individu de la colonie, c'est-à-dire l’oozoïde.

L'adulte, placé à sa droite, est par suite la deuxième génération, c’est-à-dire le premier blastozoïde. |

Deuxième génération. — Le blastozoïde de deuxième génération est à l’état adulte; son ouverture cloacale se trouve à une certaine distance de l'extrémité postérieure du

182 A. PIZON.

corps et ne se dislingue pas par sa forme de l’ouverture antér’eure; la languette cloacale, si développée chez les cormus qui présentent un cloaque commun, n’existe pas chez ce blastozoïde. |

L'ectoderme qui recouvrait le blastozoïde dans son jeune âge el qui n'est, comme on le sait, qu'une portion de l’ectoderme larvaire, est resté en relation avec ce dernier par un pédicule creux qui met en communication les cavités sanguines . de l’oozoïde avec celles du blastozoïde : ce pédicule se montre rempli d'éléments arrondis dont le carmin colore seulement la partie centrale; ils proviennent de l’oozoïde en dégénérescence et sont absorbés par le blastozoïde.

Une autre particularité à noter chez ce blastozoïde adulle de deuxième génération, c’est l'absence de tout rudiment de glandes génitales.

Troisième yénération. — Le blaslozoïde de deuxième génération en porte deux autres, l'un à droite et l’autre à gauche du sac branchial; vs lui sont reliés chacun par leur pédicule ectodermique et constituent la troisième génération. |

Ces jeunes blastozoïdes, dans le cormus dont je m'occupe ici spécialement, présentent leur cavité centrale qui s’allonge pour former l'intestin, mais l’estomac n'est pas différencié, les fentes branchiales sont encore absentes et ils sont enfouis profondément dans la tunique commune.

Cette troisième génération est pourvue de glandes génitales ; de chaque côté du sac branchial se trouve un petit amas de cellules encore indifférenciées pour la plupart, mais dont quelques-unes présentent nettement les caractères de jeunes ovules. Ces cellules sexuelles sont les mêmes que celles que possédait l’ascidiozoïde de deuxième génération; elles ont émigré chez ceux de la troisième, à un moment donné, quand ces derniers étaient déjà très accusés et que leur vésicule endodermique commençait à se diviser en trois; j'expose plus loin les preuves de celte migration (p. 185).

Une quatrième génération commence à apparaîlre dans

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 183

cetle jeune colonie : chaque blastozoïde de troisième génération présente, à droite et à gauche, un épaississement très accusé de sa membrane péribranchiale par lequel débute, comme on sait, tout nouvel ascidiozoïde.

En résumé la jeune colonie à ce stade comprend :

1° L'oozoïde primitif en dégénérescence; |

2 Un blastozoïde adulte (deuxième génération) qui a pris naissance à droite de la larve:

3° Deux jeunes blastozoïdes (#roisiôme génération) encore enfouis sous la tunique commune, formés par celui de deuxième génération, l’un à sa droite, l’autre à sa gauche;

4° Chacun de ces jeunes blastozoïdes de troisième génération porte à droite et à gauche un épaississement de la membrane péribranchiale, rudiment d’une nouvelle généralion (quatrième génération). À cet ensemble de générations qui existent à ce moment dans la jeune colonie, dont tous les représentants sont en relation vasculaire et dont la blastogénèse continue finira par constituer, comme nous le verrons, une colonie à nombreux individus, on peut appliquer la dénomination d'ascidiodème.

Enfin il est à remarquer que la blastogénèse, unilatérale chez la larve, se montre bilatérale chez tous les ascidiozoïdes dérivés de cette larve. |

J'ai observé cependant quelques colonies du même âge présentant quelques différences avec celle que je viens de décrire :

Le blastozoïde de deuxième génération ne portait qu'un seul bourgeon, à droite, avec sac branchial et intestin déjà très développés; la blastogénèse paraissait avoir été unilatérale comme chez la larve. Mais l'étude des coupes fournies par ces colonies m'a montré, à gauche du blastozoïde adulte, un très faible diverticule de la membrane péribranchiale correspondant au bourgeon de droite, et étroitement serré entre le sac branchial de l’adulte et l’oozoïde en dégénérescence; 1l est de toute évidence que ce blastozoïde de gauche, pressé fortement à droite et à gauche par les indi-

184 A. PIZON.

vidus plus anciens, n’a pu se développer librement et a avorté. Mais ses restes, si faibles qu'ils soient, n’en sont pas moins suffisants pour montrer que la blastogénèse s’est annoncée bilatérale chez cet ascidiozoïde comme chez tous ceux de la colonie précédente et que la disparition d’un des blastozoïdes primilifs n’est qu'un phénomène purement accidentel.

$ 3. — Troisième stade.

(PI. VIL, fig. 62.)

Colonie de Botryllus Schosseri un peu plus âgée que la précédente, mais n'ayant encore qu’un seul ascidiozoïde adulte.

Elle comprend :

1° Un ascidiozoïde adulte B° (deuxième génération), le même que nous avons vu au stade précédent ;

2° Deux blastozoïdes déjà considérablement développés, mais non ouverts à l'extérieur B° (/roisième génération);

3° Quatre blastozoïdes de quatrième génération B*, encore plus jeunes. | |

La figure 62 (pl. VID représente une colonie de B. Sehlossert de cet âge, dessinée à la chambre claire après dépigmentation et coloration. Elle est vue par sa face dorsale, ce qui explique que la parlie périphérique du système vasculaire seule soit visible, le reste étant à la face inférieure de l’ascidiozoïde. |

Deuxième génération. — Ce blastozoïde est celui qu'a produit l’oozoïde, lequel à ce stade n’est plus représenté que par un toul petit amas granuleux ; l'adulte représente donc la deuxième génération de la colonie; c’est lui que nous avons vu au Stade précédent déjà ouvert à l'extérieur et dans les deux cas il se présente avec les mêmes particularités : plus de traces d'organes génitaux, ouverture cloacale à une cerlaine distance de l’extrémité postérieure du corps et dépourvue de languette cloacale; petits tentacules à l’intérieur de cette ouverture cloacale comme il y en a à l'ouverture buccale, ce quicomplète la ressemblance de ces deux ouvertures.

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 189

L'oozoïde ayant à peu près complètement disparu, c’est maintenant cet ascidiozoïde de deuxième généralion qui est seul chargé de subvenir à la nutrition de toute la colonie, puisque loutes les générations suivantes sont enfouies dans la tunique et sont sans communication avec l'extérieur.

Troisième génération. — Au stade précédent, nous avons vu ces deux blastozoïdes dépourvus de fentes branchiales et n'ayant pas encore leur estomac différencié.

Leur développement est maintenant plus avancé, leur taille beaucoup plus volumineuse, de sorte qu'avec un peu d'attention on peut les distinguer à l'œil, l’un à droite, l'autre à gauche de l’ascidiozoïde de deuxième génération. Ils sont placés selon les rayons d’une circonférence dont le centre serait l'extrémité postérieure de l’ascidiozoïde adulte, les futures ouvertures branchiales étant toutes à la périphérie. Un pédicule ectodermique les relie toujours chacun au blastozoïde de deuxième génération.

Chacun de ces blastozoïdes, bien que de taille inférieure à celle de l’adullte, a presque tous ses organes développés : tube digestif, organe réfringent, ganglion et organe vibratile; l’endostyle a ses différentes régions différenciées, la médiane est pourvue de ses cils; le sac branchial possède un certain nombre de fentes, mais non encore ciliées. Mais la bouche et le cloaque sont encore profondément enfouis sous la tunique commune, de sorte que les trois stades successifs que nous venons d'étudier nous conduisent déjà à cette règle que nous généraliserons dans la suite : [ n'y à jamais qu'une seule génération qui soit à l’état adulte à un moment quelconque de l’évolution d'une colonie.

Enfin les glandes génitales de cette troisième génération présentent des particularités les plus importantes : au stade précédent elles constituaient un petit amas cellulaire situé de chaque côté du sac branchial. Nous relrouvons ici ces mêmes glandes rudimenlaires, seulement elles ont changé de place : chacune est située à la base du pédicule ectodermique qui de chaque côté fait communiquer un blastozoïide de

186 A. PIZON.

quatrième généralion avec celui de troisième; une portion nolable de ces cellules s’est même engagée dans le pédicule el quelques-unes se sont déjà massées à droite et à gauche du futur sac branchial des ascidiozoïdes de quatrième génération : Une traînée réunit celles qui sont à la base du pédicule avec celles qui sont déjà passées dans le bourgeon de la génération suivante. |

Conclusion : Les glandes génitales rudimentaires que l’on observe dans le jeune âge chez les deux blastozoïdes de troisième génération, n’atleignent pas leur développement chez ceux-c? et émigrent de bonne heure dans la quatrième générañon : la colonie que je décris ici a été fixée par l'acide picro-sulfurique juste au moment où se produisait cette migration. |

Quatrième génération. — Chaque blastézoïde de troisième génération en porte lui-même deux autres, l’un à droite et l'autre à gauche de son sac branchial.

Ces nouveaux ascidiozoïdes ne sont encore constilués que par une pelite vésicule endodermique qui fait légèrement saillie de chaque côté du sac branchial du parent; cette vésicule porle les traces de deux sillons qui vont la diviser en trois autres secondaires. À sa droite el à sa gauche, sont les deux petits amas cellulaires qui proviennent de la génération précédente et qui constituent les glandes génitales rudimenltaires.

En résumé :

1° Le blastozoïde unique issu de l’oozoïde en a prodüit deux autres (éroisième génération) situés l’un à droite, l’autre à gauche de son sac branchial:

2° Les deux blastozoïdes de {roisième génération en ont donné à leur tour chacun deux autres (quatre de quatrième génération) ;

3° Les deux blastozoïdes de troisième génération chez lesquels les glandes génitales s'étaient montrées bien caractérisées au stade précédent sont maintenant dépourvus de ces glandes. Celles-ci ont émigré chez les blastozoïdés de qua-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 187

trième génération, en franchissant le pédicule ectodermique

qui relie chacun de ces derniers au parent. 4° Trois générations vivantes existent simultanément dans le

jeune cormus.

$S 4. — Quatrième stade.

Colonie à un individu adulte. — Cette cénobie ne diffère de la précédente que par le développement plus avancé de la deuxième et de la troisième génération. Je me contenterai par conséquent de faire les remarques suivantes :

1° Le blastozoïde de seconde génération ne diffère pas de ce qu'il était au stade précédent. Lui seul communique largement à l'extérieur par ses deux ouvertures;

2° Les deux blastozoïdes de troisième génération sont de taille presque égale à celle du parent. Mais l'ouverture branchiale et l'ouverture cloacale bien que très avancées n'existent cependant pas complètement. Ils se sont rapprochés de l'extrémité postérieure du blastozoïde de seconde génération de manière à opposer à peu près leurs ouvertures cloacales :

3° Enfin les quatre individus de quatrième généralion que nous avons vus au stade précédent constitués par une simple vésicule endodermique dont les deux sillons commençatent seulement à être indiqués, ont maintenant les deux cavilés péribranchiales formées, tandis que la cavité centrale s'allonge déjà pour donner l'intestin. Leur pédicule endodermique a disparu.

Cette jeune cénobie ne diffère de la précédente, comme on le voit, que par son développement un peu plus avancé : les deux blastozoïdes de troisième génération ont atteint la {aille de l'adulte, 1ls sont sur le point de communiquer directement à l'extérieur par leur ouverture branchiale et leur ouverlure cloacale. Seulement il y a à noter que ces deux blastozoïdes, au lieu de rester à leur place primitive, vers la périphérie du cormus, se sont rapprochés du centre de façon à se toucher par leur partie postérieure. Mais néan-

moins chacun a son ouverture cloacale distincle, qui ressemble à l'ouverture branchiale ; il n’y a pas de eloaque commun ni de membrane cloacale.

Trois générations successives existent encore à ce moment chez cette jeune colonie.

$ 5. — Cinquième stade.

PI. VIL fig. 63.

La figure 63 représente, dessinée à la chambre claire et vue par la face ventrale, une colonie (B. Schlosseri) comprenant deux ascidiozoïdes adultes B*° de troisième génération.

L’ascidiozoïde de la génération précédente est en dégénérescence et forme un amas granuleux encore considérable B° situé au fond du cormus, entre les deux adultes.

Ceux-ci portent chacun à droite el à gauche un jeune blastozoïde de quatrième génération B*, dont la paroi péribranchiale est déjà épaissie latéralement pour produire la cinquième génération.

Les figures 62 et 63 (pl. VIT) montrent très clairement les modifications qu'a subies le cormus de la figure 62 pour produire celui de la figure 63 : les deux ascidiozoïdes B* de troisième génération dans le cormus 62 sont maintenant complètement développés et constituent les deux adultes de la colonie 63. L’ascidiozoïde 2°? du cormus 62 est en dégénérescence et sa masse granuleuse encore considérable se montre entre les deux adultes B*°, dans la colonie de la fig. 63.

Encore à ce moment érois générations successives cOomposent la colonie et une seule, la quatrième, est pourvue de glandes génitales. Remarquons en outre que [la colonie esl composée à ce moment de deux ascidiodèmes, constitués chacun par un adulte et les jeunes bourgeons qu’il a engendrés.

$ 6. — Sixième stade.

La petite colonie que nous venons de décrire continuant son développement, l’ascidiozoïde de deuxième génération

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 189

finit par être résorbé complètement, tandis que les deux blastozoïdes de troisième génération sont encore à l’état adulte.

La colonie se trouve alors comprendre :

1° Deux blastozoïdes adultes de érorsième génération ;

2° Quatre blastozoïdes de quatrième génération ;

3° Huit blastozoïdes de cinquième génération.

Blastozoïides de troisième génération. — Nous verrons plus loin que dans beaucoup de cas la marche normale de la blastogénèse subit des modifications accidentelles, qu'il y a avortement de certains bourgeons dans leur jeune âge ou concrescence de petites cénobies primilivement distinctes ; une petite cénobie composée de deux ascidiozoïdes adultes comme celle dont il est question ici, peut provenir non pas d’un blastozoïde unique qui les a produits par bourgeonnement, mais bien de deux ascidiozoïdes formés indépendamment l’un de l’autre par des parents différents et que le hasard à fait rencontrer.

Il s’agit donc, puisque dans cette première partie de l’étude de la formation des colonies je n'envisage que les processus nouveaux, de démontrer d’abord que les deux ascidiozoïdes de troisième génération que porte cette Jeune colonie proviennent bien d’un ascidiozoïde unique de deuxième génération, et que ce ne sont pas deux ascidiozoïdes nés de parents différents. |

La preuve que ce Jeune cormus dérive d’un oozoïde unique en est faite par un reste très faible de l’ascidiozoïde de la génération précédente, c’est-à-dire de la deuxième génération. J'ai établi ailleurs (ch. VIT) que l’ascidiozoïde, même en dégénérescence, conserve toujours ses relations vasculaires avec les blastozoïdes qu’il a produits antérieurement et que ses vaisseaux persistent même après la disparition totale de la masse en dégénérescence.

Or, ici, la masse granuleuse, résidu de la génération précédente, se montre en relation directe par ses tubes vasculaires avec les deux ascidiozoïdes adultes. L'existence de ces tubes vasculaires suffit à démontrer avec la plus entière cer-

190 | A. PIZON.

litude que les deux blastozoïdes adultes qui composent la jeune cénobie que nous considérons ici, proviennent bien d'un autre ascidiozoïde unique, qui représente par conséquent la deuxième génération, la première étant constituée par l’oozoïde fondateur.

Ces deux blastozoïdes de troisième généralion qui, au stade précédent, étaient encore recouverts par la tunique commune, ont atteint maintenant leur complet développement. Ce sont des ascidiozoïdes stériles, puisque nous avons constaté la disparition de leurs glandes génitales au troisième stade précédent (p. 185).

Chacun d'eux a son ouverture cloacale distincte, dépourvue de languette et ne différant par conséquent pas de l’ouverture buccale dont elle a aussi les tentacules, bien que plus rudimentaires.

Blastozoïdes de quatrième et de cinquième génération. — Les quatre blastozoïdes de quatrième génération que nous avons laissés au dernier slade avec leur cavité péribranchiale en voie de formation, présentent maintemant les premières fentes branchiales, l'intestin est très allongé et présente un léger renflement stomacal.

Par contre, cette quatrième génération ne présente plus de traces des glandes génitales rudimentaires dont nous avons constaté la présence au stade précédent(p. 185 et 188). Mais en revanche, nous les retrouvons chez les ascidiozoïides de la cinquième génération, où elles ont émigré. La jeune colonie dont il est question ici présente en effet huit blastozoïdes de cinquième génération, portés deux par deux par chaque blastozoïde de la génération précédente. |

Deux d’entre eux ne sont encore qu'une simple vésicule endodermique faisant saillie sur les parois latérales du corps du parent. Chez les autres, cette vésicule endodermique commence à se diviser en trois autres pour produire la cavité branchiale et les deux sacs péribranchiaux. A droite et à sauche, sous l’ectoderme, chacun de ces blastozoïdes porte un petit amas cellulaire identique à celui que nous avons

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 191

constaté chez les blastozoïdes de la quatrième génération, dans leur jeune âge, et qui constilue le rudiment de chaque glande hermaphrodite.

Nous aurons à examiner si dans cette cinquième génération les glandes génitales arrivent à maturité.

En résumé, à ce stade, la jeune cénobie comprend :

1° Des traces de l’ascidiozoïde de deuxième génération ;

2° Deux ascidiozoïdes adultes (troisième généralion) produits par celui de deuxième génération;

3° Quatre ascidiozoïdes de quatrième génération, engendrés deux par deux par chacun de ceux de la {roisième généralion.

4° Huit ascidiozoïdes de cinquième génération, engendrés aussi deux par deux par chacun de ceux de la quatrième généralion.

La troisième et la quatrième génération sont dépourvues d'organes génitaux; ce sont des générations stériles. Cependant elles ont présenté des glandes génitales dans le jeune âge, mais ces glandes n’ont jamais été que très rudimentaires et ont disparu dans le cours du développement, émigrant dans la génération suivante. À ce stade, c’est la cinquième génération seule qui est pourvue de glandes génitales.

S D __ Septième stade.

PI. VIIL, fig. 65.

La jeune colonie comprend deux ascidiozoïdes entrés en dégénérescence depuis peu de temps et quatre ascidiozoïdes adultes B* disposés à peu près en croix, qui en portent euxmêmes de plus jeunes ; c’est-à-dire qu'elle est constituée par quatre ascidiodèmes.

Troisième génération. — Les deux blastozoïdes de troisième génération B*dont 1l a été question au stade précédent, placés d’abord sur les côtés du blastozoïde progéniteur, s’en sont éloignés peu à peu de façon à se placer à peu près dans le prolongement l’un de l’autre, les deux ouvertures cloacales

192 A. PIZON.

au centre. C’est dans cette situation que nous les retrouvons dans celte Jeune cénobie, mais leur évolution est terminée ; leurs deux ouvertures sont contractées el recouvertes d'une mince couche de substance tunicière et la dégénérescence n'a commencé que depuis peu.

Chacun d'eux se montre encore relié par un pédicule ectodermique Pd avec chacun des deux blastozoïdes qu’il a produits et quiconstituent la quatrième génération. Les pédicules sont remplis d'éléments provenant de la dégénérescence de la troisième généralion, qui passent chez les ascidiozoïdes de la quatrième.

Quatrième génération B"*. — À ce moment ceux-ci sont complètement développés, ils ont rapproché peu à peu leur parlie postérieure du centre du cormus et se sont disposés en croix ; la branchie communique largement avec l'extérieur et les quatre ouvertures cloacales, situées très près les unes des autres, sont néanmoins encore distinctes et sans languette cloacale.

Enfin un fait important à noter pour l’histoire de la reproduction, c’est que ces quatre ascidiozoïdes de quatrième génération se montrent toujours dépourvus d'organes génitaux, c'est-à-dire qu'ils sont dans le même état qu'au stade précédent. |

Cinquième et sixième générations. — Chaque blastozoïde de quatrième genéralion en porte deux autres, l’un à droite el l’autre à gauche de son sac branchial, ce qui fait huit ascidiozoïdes de cinquième génération (B, pl. VILL, fig. 65).

Sur les huit blastozoïdes, cinq sont au stade où le tube dorsal est ouvert à ses deux extrémités, les autres sont un peu plus jeunes. Le pédicule ectodermique qui relie chacun d’eux au parent est rempli de corpuscules sanguins.

Leur membrane péribranchiale porte à droite et à gauche un épaississement très accusé, ébauche d’une nouvelle généralion d’ascidiozoïdes (sixième génération).

Enfin, chacun des huit blastozoïdes de cinquième yénération est pourvu de deux glandes génitales très peu volumineuses,

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 193

mais bien différenciées. Beaucoup de cellules de ces glandes ont des noyaux volumineux avec de nombreux grains de chromatine sur les coupes et une zone protoplasmique excessivement réduite.

En résumé, la jeune colonie comprend à ce stade :

1° Deux blastozoïdes B° de troisième génération en dégénérescence ;

29 Quatre blastozoïdes B* de quatrième génération ;

3° Huit blastozoïdes B° de cinquième génération;

4° Chacun de ces derniers porte à droite et à gauche un épaississement de la membrane péribranchiale, premier rudiment des ascidiozoïdes de sixième généralion.

Quatre générations successives, dont trois vivantes, sont donc représentées dans la colonie et /a blaslogénèse continue, comme on le voit, à étre bilatérale.

Il est à remarquer toutefois que les processus de la blastogénèse ne se présentent pas toujours avec la même régularité et que les cas d’atrophie de jeunes bourgeons ne sont pas rares. Parmi les nombreuses colonies appartenant à ce stade que j'ai examinées, plusieurs ont présenté des variations sur le degré de développement des blastozoïdes de cinquièmè génération, qui sont au nombre de huit normalement. L'examen par transparence ne décelait souvent qu'un seul bourgeon à droite ou à gauche, mais en réalité la blastogénèse ést bilatérale ; les coupes montrent toujours, en effet, des bourgeons atrophés qui étaient difficilement observables par transparence.

Pour les anomalies de la blastogénèse, je renvoie au chapitre qui lui est spécialement consacré.

C’est une colonie à peu près à ce stade qui est représentée sur la figure 65 (pl. VITE); elle est vue par sa face inférieure. |

Chacun des deux blastozoïdes de lroisième génération B° n’y forme plus qu'une toute pelite masse granuleuse encore en relation vasculaire directe avec les deux blastozoïdes de qua-

trième génération B* qui sont complètement adultes. ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, 13

Chacun de ceux-c1 est accompagné de deux blastozoïdes de cinquième généralion B°, inégalement développés et qui portent les rudiments de la sixième génération B$.

La jeune colonie de la figure 64 (pl. VID) est du même âge que la précédente. Seulement l’un des deux ascidiozoïdes B* de troisième génération qui sont actuellement en dégénérescence, n’a engendré qu'un seul bourgeon B”, de sorte que cette jeune colonie ne comprend que trois ascidiozoïdes adultes de quatrième génération B*, qui en portent euxmêmes chacun deux autres B.

$ 8. — Huitième stade.

La colonie présente encore quatre ascidiozoïdes adultes comme la précédente, (quatrième génération), avec huit blastozoïdes de cinquième génération et les premiers rudiments de la sixième, mais les deux ascidiozoïdes de la troisième génération ont à peu près complèlement disparu; 1ls sont réduits chacun à un petit amas pigmenté Bÿ, fig. 65, pl. VII.

Au fur et à mesure de cette disparition, les quatre ascidiozoïdes adultes se sont rapprochés les uns des autres par leur partie postérieure, les ouvertures cloacales convergeant vers le centre de la colonie; ils se montrent ainsi disposés en croix. Mais la modification la plus importante que présente cette jeune colonie, c'est la formation d’un cloaque commun : la paroi du corps (ectoderme et feuillet externe périviscéral) s’est allongée peu à peu en une sorte de languette qui protège l'ouverture cloacale. Les languettes des quatre ouvertures se touchent par leur base et limitent, quand elles sont dressées, c'est-à-dire quand la colonie est épanouie, une sorte de cheminée centrale qui n'est autre chose que l’ouverture du cloaque commun.

Lorsque la formation de la colonie suit les processus normaux, et ce sont les seuls que j'envisage pour le moment, c’est donc le premier groupe de quatre ascidiozoïdes adultes (quatrième génération) qui prend un cloaque commun; aux stades antérieurs, la jeune colonie en est dépourvue, chaque

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 195

blastozoïde a son ouverture cloacale distincte el pus ou moins éloignée des voisines.

Nous verrons plus loin qu'il y a des cas où des colonies n'ayant seulement que deux ou trois ascidiozoïdes adultes peuvent avoir cependant un cloaque commun; ce dernier paratt se constituer chaque fois que les extrémités des ascidiozoïdes sont suffisamment rapprochées.

$ 9. — Autres modes de formation des systèmes.

Nous venons de suivre pas à pas la formation d'un premier système à cloaque commun en partant de la larve qui s’est fixée et a bourgeonné. La constitution d’un système peut s’opérer par d’autres procédés :

Premier cas. — A n'est pas rare de trouver dans des cénobies des blastozoïdes encore jeunes qui, au lieu de rester placés selon les rayons de l’éloile entre les blastozoïdes progéniteurs, s’éloignent au contraire de ces derniers, repoussés par le grand développement que prennent ceux-ci; le manque de place entre les adultes les oblige à émigrer à la périphérie ; leur partie postérieure, d’abord dirigée vers le centre de la colonie, prend peu à peu une direction presque opposée, mais ils conservent toutefois leurs relations vasculaires avec le parent. Dès lors le blastozoïde qui a ainsi émigré se comporte absolument comme le premier blastozoïde formé par la larve et jette, par les mêmes processus, les bases d’un nouveau système qui sera adjacent au précédent, et qui sera aidé dans son développement par les matériaux nutritifs qui lui enverra ce dernier par l'intermédiaire : 1° du pédicule ectodermique qui relie le blastozoïde fondateur au parent; 2° par les deux tubes vasculaires (sous-intestinal et sous-endostylaire) qui mettent ce blastozoïde en relation avec le système vasculaire général de la colonie (Voir ch. VID.

Della Valle a déjà signalé ce cas de multiplication des systèmes chez les Botrylles; mais ce n’est pas un phénomène accidentel comme semble le croire le naturaliste italien ; cette émigration à la périphérie d’un système d’un

de

196 À. PIZON.

ou de plusieurs jeunes blastozoïdes lui appartenant et qui vont jeler les bases de systèmes nouveaux, constitue au contraire le procédé normal par lequel se multiplient les systèmes; ce phénomène s’observe non seulement chez les jeunes colonies qui n’ont qu'un petit nombre d'adultes, mais encore chez les cormus âgés constitués par un plus ou moins grand nombre de systèmes.

Nous avons vu précédemment comment se constituait une petite colonie à quatre ascidiozoïdes adulles, par bourseonnement bilatéral de chaque ascidiozoïde ; on conçoit que ce processus continuant, et un blastozoïde étant toujours remplacé par les deux autres qu'il a produits dans les conditions normales, le nombre des individus adultes de ce système primilif croît rapidement: de circulaire qu'il est primitivement, le sysième devient elliptique et quand les blastozoïdes sont irop serrés les uns contre les autres et ne laissent pas de place pour laisser intercaler tous les jeunes, quelques-uns de ceux-ci s’éloignent à la périphérie, comme nous venons de le voir, et fondent chacun un système nouveau qui s'ajoute à l’ancien. Les mêmes phénomènes de multiplication se produisent dans la suite chez les nouveaux systèmes, el c’est ainsi que se développent peu à peu des cormus qui peuvent atteindre plusieurs décimètres. Le développement est parfois si rapide que M. de Lacaze- Duthiers a pu voir, dans un de ses bacs à Banyuls, une jeune cénobie ue une surface DIS comme la main dans l’espace de deux mois.

Toutefois cette telle rapidité dans le cas cité par l’éminent professeur de la Sorbonne, me porte à croire que le cormus a été conslilué on pas par une seule larve, mais bien par une agglomération de larves; ce phénomène de concrescence larvaire est très fréquent, ainsi que je l'expose plus loin, et il est regrettable que le développement de la colonie en question n'ait pas été suivi de près à Banyuls.

Deuxième cas. — Il arrive encore que deux jeunes blastozoïdes voisins l’un de l’autre, issus d’un mème parent ou

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 197

de parents différents, émigrent tous les deux vers la périphérie du système auquel ils appartiennent, se jurtaposent par leurs ouvertures cloacales et constituent ainsi un nouveau système, voisin du premier, et qui compte dès l’origine deux ascidiozoïdes du même âge. :

J'ai observé un cas où c'étaient trois jeunes blastozoïdes qui s'étaient éloignés du système commun auquel ils appartenaient pour aller en constituer un nouveau. |

Très souvent, dans ces cas, les deux ou trois ascidiozoïdes qui se sont ainsi réunis ont leurs extrémités postérieures assez rapprochées pour que les lanquettes cloacales se touchent et limitent un eloaque commun.

Troisième cas. -— Les blastozoïdes produits par deux larves distinctes se réunissent parfois pour constiluer un système unique. Il n'est pas rare que deux ou un plus grand nombre de larves sorties en même temps du cloaque commun et entrainées par un même courant, se fixent les unes près des autres; les funiques communes entrent en concrescence, et les blastozoïdes de la deuxième génération, c’est-à-dire ceux qui sont engendrés par la larve, se lrouvant placés les uns près des autres forment le premier système, qui comprend par suite autant d'adultes qu'il y a eu de larves qui sont entrées en concrescence primitivement. Même quand de telles colonies sont à l’étai adulte, il est facile de reconnaître si elles proviennent d’un-:seul oozoïde ou de plusieurs qui se sont juxtaposés. Si une jeune cénobie est composée, par exemple, de deux ascidiozoïdes adultes et si ceux-ci proviennent d’un parent unique, celui-ci peut encore présenter des traces dans le cormus; ou tout au monis, les deux pédicules ectodermiques qui le reliaient aux deux blastozoïdes qu'il a produits existent encore et à eux seuls ils constituent une preuve suffisante de la filiation des deux blastozoïdes ; 1l s’agit dans ce cas d’une blastogénèse tout à fail normale et ces deux blastozoïdes constituent, comme nous l’avons vu, la troisième

généralion.

Si, au contraire, une jeune colonie de deux ascidiozoïdes

198 A. PIZON.

adulles, non seulement ne présente pas de {races d’un blastozoïde progéniteur unique en dégénérescence, mais est en outre dépourvue des tubes vasculaires qui relient d'habitude le parent aux deux ascidiozoïdes qu'il a produits, il faut forcément en conclure, d'après ce que nous verrons sur la persistance du sysième vasculaire des ascidiozoïdes morts

(ch. VIII), que cette jeune cénobie résulte de la juxtaposition de

deux àädules formés par des oozoïdes différents qui se sont fixés l’un près de l’autre, et dont les tuniques larvaires sont entrées en concrescence. Et dans ce cas, il est à remarquer que ces deux adultes constituent la seconde génération et non la #r'oisième, comme cela a lieu lorsque la colonie tire son origine d'une larve unique. Nous retrouverons ces phénomènes de concrescence larvaire thez les Botrylloïdes.

Formation des colonies chez les Botrylloïdes. — Les premiers processus présentent des rapports très étroits avec ceux que nous venons d'étudier chez les Botrylles, ce qui me dispensera de les exposer avec détails.

Je rappellerai seulement que les larves des Botrylloïdes (B. rubrum, B. prostratum) bourgeonnent d'aussi bonne heure que celles des Botrylles, et quelles ne produisent également qu'un seul bourgeon, situé du côlé droit (p. 41), après avoir présenté à l'origine, à droite et à gauche de la membrane péribranchiale, l épaississement par lequel débute tout jeune bourgeon.

La figure 72, pl. VI, représente une coupe de larve de B. rubrum fixée depuis quelques heures (six heures) et qui porte à droile un bourgeon dont la vésicule endodermique commence à se diviser en trois par deux invaginalions latérales.

Mais chez ce premier blaslozoïde, de même que chez tous ceux qui vont suivre, la blastogénèse est normalement bilatérale; dans l’élude du développement des bourgeons des Botrylloïdes nous avons vu les parois externes des deux sacs péribranchiaux à peine formés, présenter de chaque côté un épaississement notable, premier rudiment d’ur nouveau blas-