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tozoïde. Comme chez les Botrylles, le premier blastozoïde (deuxième génération) en donne donc deux autres qui constituent la {roisième génération, laquelle se substitue à un moment donné à la seconde qui tombe en dégénérescence. Les deux ascidiozoïdes de troisième génération en produisent à leur tour quatre de quatrième génération, ceux-ci huit de cinquième génération et ainsi de suite. Les phénomènes blastogénétiques se continuent absolument comme chez les Botrylles. Comme chez ceux-ci, on trouve toujours que la génération adulte en porte une autre plus jeune, dont les ascidiozoïdes sont beaucoup moins avancés dans leur développement et enfouis dans la tunique commune.

Cette seconde génération en porte elle-même une troisième, mais dont les différents membres sont encore extrèmement réduits et constitués seulement par un diverticule plus ou moins accusé de la membrane péribranchiale externe.

Trois générations successives sont donc représentées simultanément dans le cormus; il faut y ajouter souvent une quatrième génération, celle qui est en dégénérescence (voir ch. VII). | | AE

Ce qu'il faut noter aussi, chez les jeunes colonies de Boirylloïdes, c’est qu’on ne trouve pas chez elles la disposition rectiligne des blastozoïdes que l’on observe chez les adultes. Ces blastozoïdes, tant qu’ils ne dépassent pas six ou huit, se montrent groupés circulairement avec un cloaque central et ressemblent étonnamment à une jeune cénobie de Botrylles, surtout lorsqu'on a affaire à des espèces de Botrylloïdes un peu couchées. |

Ce n’est que dans la suite, par l'effet de l’augmentalion du nombre des blastozoïdes, que ceux-ci se mettent en doubles rangées rectlignes plus ou moins régulières, les ouvertures cioacales tournées les unes vers les autres. |

Toutefois, il n’y a pas que les jeunes cénobies qui présentent Ja disposition circulaire des Botrylles. A la périphérie des cormus âgés de Botrylloïdes on observe très souvent un ou plusieurs pelits systèmes circulaires ne renfermant encore

qu'un petit nombre d’ascidiozoïdes : ce sont un ou plusieurs jeunes blastozoïdes, qui au lieu de rester en ligne à côté des parents, se sont éloignés vers l'extérieur et ont jeté à leur lour les bases de nouveaux systèmes. Herdmann à figuré de semblables systèmes en voie de formation.

Ici encore ia multiplication des systèmes s'opère donc comme chez les Botrylles. |

Concrescence des larves. — J'ai trouvé à plusieurs reprises, tout au voisinage de cormus de Botrylloides rubrum, de pelites masses rougeâtres, recouvertes d’une tunique commune qui paraissait en continuité avec celle du cormus ; à un premier examen superficiel, on eût dit une aggloméralion d'ampoules ectodermiques qui s'étaient prolongées au loin. L'étude de ces agglomérations m'a montré qu'il s’agissait d’une quantité de larves de Botrylloïdes rubrum qui, sorties probablement en même temps du cloaque, étaient venues se fixer toutes les unes près des autres. J'en ai compté jusqu à une trenlaine ainsi agglomérées. |

Les coupes pratiquées dans ces agglomérations de larves m'ont montré non-seulement la dégénérescence très avancée de la queue et les blastozoïdes de première génération, avec leur vésicule endodermique qui commençait à se diviser en lrois, mais ces coupes m'ont permis en outre d'établir les re- Jlalions exactes des divers oozoïdes.

Chacun d'eux possédait son enveloppe tunicière particulière, avec des contours parfaitement nets en certaines régions, et adjacente à l’enveloppe des larves voisines; sur d’autres points, au contraire, on n'observait aucune trace de démarcation entre les tuniques de deux oozoïdes voisins : la fusion des tuniques était complète. |

La même concrescence s'était établie sur une cerlaine étendue entre la substance tunicière du cormus adulle et celle des larves les plus voisines.

Dans celte agglomération, il est à remarquer que chaque larve bourgeonnait comme si elle eût été fixée isolément ; les divers blastozoïdes produits par ces larves se trouvant

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 201

juxtaposés dès leur naissance et recouverts par une même tunique générale, donnent ainsi naissance à un nouveau cormus comptant dès l’origine autant d’ascidiozoïdes qu'il y a de larves agglomérées.

C’est à cinq ou six reprises que j'ai trouvé de semblables agglomérations de larves de Botrylloïdes, et étant donnée la facilité avec laquelle les tuniques communes entrent en concrescence. surtout dans le jeune âge, onest droit de conclure que la formation des colonies par de semblables agglomérations est un fait assez général, qui se produit chaque fois que le hasard amène plusieurs larves à se fixer auprès les unes des autres.

Accroissement d'une colonie par ovogénèse. — Les colonies de Botrylloïdes rubrum présentent un autre mode d’accroissement qu'il n’est pas sans importance de signaler, à cause des rapports qu'il permet d'établir à ce sujet avec d’autres ascidies composées des groupes voisins.

Gegenbaur (19) a observé que chez des colonies de Didemnum gelalinosum (variété du Diplosoma Listeri, Lahille), des larves, au lieu d'aller se fixer au dehors, restaient dansle cloaque maternel et y développaient leurs bourgeons, quivenaient ainsi accroître le nombre des ascidiozoïdes de la colonie. Plus récemment, Lahille (58) a observé des faits semblables chez le Diplosoma Listeri et chez une espèce voisine, le Diplosomoïdes Lacazu.

À deux reprises, J'ai trouvé dans la baie de Saint-Vaast des cormus de Botrylloïides rubrum dont un certain nombre de larves ne s'étaient pas échappées du cloaque; ces larves élaient beaucoup plus développées que celles que l’on trouve habituellement dans le cloaque et qui ne font qu'y séjourner jusqu’à ce qu'elles s’échappent à l'extérieur.

Leur développement était le même que celui des larves fixées depuis trois ou quatre Jours ; chacune portait à droile un Jeune bourgeon dont la vésicule endodermique était déjà divisée en trois autres. Quant aux ascidiozoïdes producteurs de ces larves, leurs ouvertures externes étaient contractées

202 A. PIZON.

el recouvertes par une légère couche de tunique commune, la branchic légèrement affaissée : aulant d'indices d'une mort récente.

À l'intérieur du cloaque, les larves s'étaient développées librement el bourgeonnaient comme si elles eussent été fixées à l'extérieur; mais elles avaient hâté la mort des parents en distendant outre mesure la cavité cloacale. Les ascidiozoïdes produits par les larves s’ajoutant à ceux qui existaient déjà dans la colonie, il est bien exact de dire que dans ce cas la même colonie s'accroît à la fois par ovogénèse et par blastogénèse. Néanmoins, je considère de tels faits comme tout à fait anormaux chez les Botrylloïdes. Si chez les Diplosomidés la cavité cloacale est une vaste poche dans laquelle les larves peuvent se mouvoir presque à leur aise et en tous cas se développer sans gêner les parents, il n’en est pas de même chez les Botryllidés, où la cavité cloacale est comparativement beaucoup plus étroite et où les trois ou quatre larves de chaque ascidiozoïde ne trouvent place qu’en en distendant fortement les parois. Et si celte distension atteint un degré tel que les parois cloacales ne peuvent plus se contracter pour expulser les larves au äehors, celles-ci continuent à se développer dansle cloaque, dont elles refoulent de plus en plus les parois, au point d'interrompre la circulation dans loute la région postérieure de l’ascidiozoïde, dont elles déterm.nent ainsi la mort. C’est là, comme on le voit, un phénomène tout à fait accidentel; l'accroissement simultané d'une colonie de Botrylloïdes par ovogénèse et blastogénèse ne peut être considéré comme normal; seule est normale l’expulsion de la larve et sa fixation au dehors, isolément ou en compagnie d'autres larves.

$ 10. — Formation du premier système : Résumé et historique.

La disposition si singulière qu'affectent les individus d’un même système chez les Botrylles a depuis longtemps attiré l'attention des naturalistes. M. Giard a donné un historique très complet des vues des premiers naturalistes qui se sont occu-

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pés des Botryllidés ; je renvoie donc à son mémoire. Ce ful Savigny (84) qui le premier, après avoir fixé les caractères anatomiques des Botrylles, chercha à connaître par quels processus s'établit la curieuse association de ces animaux. IL fit la remarque fortjuste que, quel que soit l’âge auquel on examine une colonie, les bourgeons latéraux sont toujours intercalés parmi les adultes ou unis entre eux, ce qui le porta à croire que les individus d’un même système ne naissent pas isolément, mais « déjà tous assemblés en système ». L’observation qu'il fit de quatre embryons dans l'œuf du Pyrosome ne fit que le confirmer dans ses vues : pour le savant naturaliste, c’élait également une petite colonie toute formée qui sortait de l’œuf des Bolryiles.

Un peu plus tard (1835), Sars s’occupa à son tour de la for:malion des colonies des Botryllidés et formula desconclusions plus précises que celles de Savigny : la larve, à son éclosion, renfermait huit embryons déjà réunis en système, et Lœvig et Kolliker décrivirent le tube digestif de ces embryons! |

Melschnikoff, en 1869, montrale premier (61)que ces prétendus embryons ne sont autre chose que les ampoules ectodermiques de la larve, lesquelles sont constamment au nombre de huit ainsi que nous l’avons déjà vu (p. 85). Malheureursement le savant naturaliste russe ne poussa pas loin ses recherches sur la formation des colonies. « Le jeune, après s'être fixé, dit-1l, commence à pousser des bourgeons latéraux. Il se forme d’abord un seul bourgeon latéral qui grossit else multiplie à son tour par bourgeonnement. Chaque bourgeon ainsi formé latéralement devient un des rayons de la future colonie. » Là se bornent les observations de Metschnikoff; pour lui lalarve ne bourgeonne qu'après sa fixation, et ses recherches tout à fait incomplètes ne lui permirent pas de formuler les lois de la blastogénèse.

A peu près à la même époque, Krohn (49 et 50) publiait deux mémoires, courts mais riches de faits, dont l’un tout entier consacré à l’étude de la formation des colonies des

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Botryllidés. Giard (21) et Della Valle (11), de leur côté, sont arrivés à des résultats qui diffèrent sensiblement de ceux de Krohn. Mais tous n'ont observé le bourgeonnement de la larve qu'à partir du moment où elle s’est fixée; aucun de ces auleurs n’a recherché, comme je l’ai ail, à quel moment précis commence la blastogénèse larvaire; on se souvient que nous avons vu (p. 76 et 80) que cette blastogénèse s'annonce de très bonne heure chez les larves des Botrylles et des Botrylloïdes, alors qu’elles n’ont pas encore quitté l'organisme malernel pour se répandre dans le cloaque; quand les premières fentes branchiales s’annoncent par leurs épaississements, que les diverses parties de l'intestin de l’oozoïde ne sont pas encore différenciées et que le péricarde est à peine séparé de la vésicule branchiale primitive, le rudiment du premier blastozoïde se montre déjà chez la jeune larve sous forme d’un épaississement de la membrane péribranchiale du côté droit. Au moment de la fixation de la larve, ce jeune blastozoïde est constitué par une vésicule endodermique encore en relation avec la membrane péribranchiale qui lui à donné naissance, et qui commence déjà à se diviser en trois pénies par deux sillons latéraux (pl. VI, fig. 72): Ce n’est qu'à partir de ce stade que Krohn, Giard et Della Valle ont observé le bourgeonnement.

Il est indispensable que je rappelle en RE mots les résullats de ces auteurs, afin de les comparer à ceux auxquels je suis arrivé de mon côté.

Les observations de Krohn ont porté sur le mode de formation du premier système; 1l a indiqué les principaux stades du développement de la jeune cénobie jusqu’au moment où elle renferme quatre adultes à cloaque commun. Il a vu la larve, une fois fixée, produire un bourgeon à droite ; ce bourgeon se substituer à l’oozoïde après la mort de celui-ci el produire à son tour deux autres ascidiozoïdes de troisième génération. L'ascidiozoïde de deuxième génération mort, les deux suivants arrivent à l’état adulte en même temps qu'ils en produisent chacun deux autres, lesquels

constituent plus lard le premier système à cloaque commun.

Krohn n'a donc fait que constater la succession des diverses générations dans la formation d’une jeune cénobie, el n’a pas recherché si cette succession se maintenait avec les mêmes lois chez les colonies adultes. Il n’a rien dit des relations vasculaires des divers ascidiozoïdes de la jeune cénobie et c’est à Lort qu'il a nié la présence des glandes génitales chez ces premières générations. En outre, d’après lui, un blastozoïde aurait presque atteint l’état adulle quand il bourgeonnerait à son tour, tandis qu’en réalité la blastogénèse s'annonce de très bonne heure chez le jeune bourgeon, ce qui fait que généralement trois générations successives existent simultanément. Mais si on laisse de côté ces quelques lacunes et ces quelques erreurs du mémoire de Krohn, pour ne retenir que les résultats généraux auxquels ul est arrivé sur la succession des premières générations, je dois reconnaître que les faits qu'il a avancés se trouvent pleinement confirmés par les recherches que j'ai faites, tant sur de jeunes colonies entières que sur des colonies débitées en coupes minces. |

Pour M. Giard, chez les Botrylles, l’oozoïde donne deux blastozoïdes de première génération. « Puis, ajoute-t-il, le blastozoïde de droite, je suppose, va à son tour donner naissance à un nouvel individu; mais ici nous devons faire une distinction : s'il s’agit d'un Botrylle, un seul bourgeon de deuxième génération se développe, celui de droite, si le blastozoïde progéniteur est lui-même né à droite del’oozoïde : le processus continuant suivant la même loi, on voit que les divers blastozoïdes forment une courbe plus ou moins large, suivant l'angle que les axes des animalcules font entre eux. » Chez les Botrylloïdes, M. Giard a observé que les « blastozoïdes naissent tantôt à droite, tantôt à gauche de leur parent et d’une façon alternative ».

D'où 1l résulte que pour le savant professeur de la Sorbonne, la blastogénèse est hi/alérale chez la larve, unilatérale chez les blastozoïdes.

Nous avons vu ailleurs (p. 193) combien l’atrophie des jeunes blastozoïdes est fréquente, faisant croire à un bourgeonnement unilatéral chez les Botrylles; les coupes de très jeunes blastozoïdes seules m'ont permis de voir qu’à l’origine chacun d'eux portait toujours les rudiments de deux autres, et que la disparition ultérieure de ces deux derniers bourgeons ou de l’un d'eux seulement était tout à fail accidentelle. Il est donc évident que le savant professeur de la Sorbonne, pour établir les lois de la blastogénèse, aura examiné principalement des colonies dont beaucoup de jeunes ascidiozoïdes s’élaient atrophiés et dont les restes ne pouvaient guère être observés qu’au moyen des coupes : les différences entre ses résultats et les miens tiennent uniquement au procédé de recherches par les coupes que j'ai employé, et quim'a permis de pousser l’investigalion beaucoup plusloin que les zoologistes pouvaient le faire 1l y a vingtans.

Pour Della Valle (11), il ne paraît pas y avoir de lois fixes pour la blastogénèse. « Un seul individu, dit Della Valle, se développe de la larve errante, et cet individu à son tour dorne généralement naissance à un seul bourgeon, quelquefois à deux, l’un à droite, l’autre à gauche. Les deux bourgeons se développent rapidement el leur croissance précipitée nuit à lindividu générateur, qui meurt le plus souvent. Son corps flétri devient un petit résidu qui ne tarde pas à disparaître complètement. Parfois au lieu d’un bourgeon par côté, 1l s’en produit deux ou trois, mais généralement il n’y en a qu'un seul. » Cetle opinion provient évidemment de ce qu'il n’a pas suivi pas à pas la formation des jeunes colonies et surtout de ce que, lui aussi, à étudié spécialement Ia blastogénèse chez des ascidiozoïdes déjà avancés dans leur développement, et chez lesquels des atrophies de jeunes bourgeons avaient eu par conséquent le temps de se produire; tandis qu'au contraire c’est aux {rès jeunes ascidiozoïdes qu'il faut s'adresser pour découvrir les véritables lois de la blastogénèse, parce que celle-ci n'a pas encore élé déviée de sa marche normale par des causes accidentelles

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 207

qui souvent se produisent dans la suite du dévelo oppement.

Parmi les nombreuses colonies que j'ai étudiées, je n'en ai jamais trouvé qu’une seule de Bof. violaceus dont chacun des six ascidiozoïdes adulles présentait deux bourgeons de chaque côté. Ces faits seraient plus fréquents chez les Botrylles du golfe de Naples, d’après Della Valle. Toutefois, comme il ajoute que « généralement il n°v a qu un bourgeon par côté, » je suis convaincu que la blastogénèse chez les Botrylles du golfe de Naples ne présente pas de différences essentielles avec celle des Botrylles des côtes de la Manche, et que si le savant ascidiologue italien avait spécialement porté son attention sur la blastogénèse des très jeunes ascidiozoïdes, il n’aurait pas manqué de voir, comme moi, qu'ils portent toujours dans le jeune âge les rudiments d'un bourgeon à droite et à gauche, que par conséquent le bourgeonnement bilatéral est le bourgeonnement normal chez les Botryllidés et que ce n’est qu'accidentellement que se produit l’atrophie d’un bourgeon latéral ou qu'il s'en développe deux du même côté. Le jeune blastozoïde que Della Valle a représenté pl. IL, fig. 33, de son mémoire et qui porle déjà les rudiments de deux autres est un exemple de blastogénèse normale et non un cas accidentel, comme semble le croire le naturaliste italien.

Résumons maintenant les résultats auxquels je suis arrivé de mon côté relativement à la formation du premier système, lant par l'étude des coupes que L l'étude de jeunes colonies entières :

1° Les phénomènes de la blaslogénèse sont les mêmes chez les Botrylles et les Rene

2° La larve ne produit qu’un seul bourgeon (Metschnikoff, Krohn et Della Valle); ilest situé à dite

Ce bourgeon s'annonce sous forme d’un épaississement de la paroi péribranchiale quand la larve n'a pas encore quitté l'organisme maternel pour s'échapper dans le cloaque et que les premières fentes branchiales commencent seulement à se montrer. La larve porte aussi à gauche de la mem-

brane péribranchiale l’épaississement primitif d’un jeune bourgeon; mais ce bourgeon s’atrophie de bonne heure, arrêté dans son développement par le tube digestif, qui repousse la membrane péribranchiale en avant et latéralement.

La blastogénèse est donc normalement G/atérale chez la larve comme chez les blastozoïdes.

Au moment de la ponte de la larve, le bourgeon se présente sous la forme d'une petite vésicule endodermique encore reliée à la membrane péribranchiale maternelle et qui commence à se diviser en trois porlions par deux invaginations latérales (fig. 72, pl. VI).

3° Le premier blastozoïde et ous ceux qui viennent dans la suite en produisent normalement deux autres, l’un à droite et l’autre à gauche; les jeunes sont toujours en communication avec le parent au moyen du pédicule creux qui établit la continuité entre l’ectoderme maternel et celui du jeune.

4° Il arrive très souvent que l’un des deux bourgeons ou même les deux avortent {ce dernier cas très rare), soit parce qu'ils sont trop pressés entre des ascidiozoïdes plus âgés ou contre le support du cormus, soit qu'accidentellement les corpuscules sanguins ne leur arrivent plus du parent; les coupes permettent toujours de retrouver les traces des bourgeons atrophiés; la blastogénèse, en apparence nulle ou unilatérale, n’en est pas moins en réalité bilatérale.

Par contre, j'ai observé une jeune colonie de B. violaceus dont chaque ascidiozoïde portait deux bourgeons de chaque côté. Ts

5° J'ai observé sept stades successifs depuis la blastogénèse de la larve jusqu’au moment où la jeune colonie comprend quatre ascidiozoïdes adultes à cloaque commun.

La colonie comprend successivement :

— 1° La larve (première génération) et son jeune blastozoïde de droite (deuxième génération) encore incomplètement développé.

BLASTOGÉNÈSE DÉS BOTRYŸLLIDÉS. 209

— 2° L'oozoïde en dégénérescence, /e blastozoïde adulte de deuxième génération qui en porte lui-même deux jeunes de troisième génération.

— 3° Le blastozoïde adulte de deuxième génération ; deux de troisième génération; quatre de quatrième généralion produits deux par deux par chaque ascidiozoïde de troisième généralion (l’oozoïde a complètement disparu) (pl. Vif, fig. 62). :

— 4° Un blastozoïde de deuxième génération en dégénérescence; deux adultes de troisième génération ; quatre de quatrième génération qui en portent chacun deux de cinquième génération (pl. VIL fig. 63).

— 5° Deux blastozoides adultes de troisième génération; quatre de quatrième et huit de cinquième. Cette colonie ne diffère de la précédente que par la disparition totale du blastozoïde de deuxième génération.

— 6° Deux blastozoïdes de troisième génération en désénérescence; quatre de quatrième génération maintenant adultes ; huit de cinquième génération qui eux-mêmes portent les rudiments de seize de sixième génération (pl. VII, fig. 65).

— 7° Les deux blastozoïdes de troisième génération ont complètement disparu; il reste quaire ascidiozoïdes de quatrième génération disposés en croix et gui prennent un cloaque commun; huit ascidiozoïdes de cinquième généraion et seize de sixième.

6° De ce qui précède, il résulte qu'au premier stade de la formation de la colonie (larve et premier blastozoïde), deux générations vivantes sont représentées dans la colonie.

Aux stades ultérieurs, la jeune colonie comprend généralement #rois générations successives représentées par des blastozoïides inéyalement développés, mais loujours très sensiblement de même âge dans chaque génération.

Parfois une génération en dégénérescence peut exister dans le cormus en même temps que les trois autres vivantes.

210 A. PIZON.

1° Tous les ascidiozoïdes d’une même génération arrivent en même temps à l’état adulte. Tous entrent en dégénérescence à peu près simultanément.

8 Les glandes génitales rudimentaires se montrent chez

toutes les premières générations de blastozoïdes et même très souvent chez l'oozoïide; elles n’atteignent leur maturité chez aucune de ces générations et émigrent de bonne heure dans la génération suivante.

9° Plusieurs larves peuvent se fixer les unes près des autres, leurs tuniques se fusionnent el leur agglomération constitue dès l’origine une colonie unique, qui prend un cloaque commun d'autant plus tôt que les ascidiozoïdes sont plus rapprochés les uns des autres (Botryllus violaceus et Botrylloïdes rubrum).

10° Des larves Fo NN a ne pas s ‘échapper du cloaque commun et y bourgeonner; les blastozoïdes qui prennent naissance s'ajoutent aux Jeunes blastozoïdes préexislants dans la colonie et hâlent la mort des plus âgés qui ont produit ces larves (Botrylloïides rubrum).