CHAPITRE VI

BLASTOGÉNÈSE CHEZ LES COLONIES AGÉES.

Une fois la première cénobie à cloaque commun constituée, la blastogénèse se continue-t-elle avec les mêmes lois? La reproduction sexuée, qui ne s'est pas effectuée Jusqu'à ce moment, vient-elle modifier la reproduction par bourgeons ? Ces deux modes de reproduction existent-ils simultanément ou se produit-il de ces phénomènes dits de génération alternante, tels que ceux qu’on observe chez les Salpes el les Doliolum ?

Pour résoudre ces différentes questions, il est indispensable d’éludier les colonies non seulement à la bellesaison, mais aux différentes époques de l’année. J'ai recueilli moi-même

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. A

ou fail recueillir dans la baie de Saint-Vaast, à chaque mous de l’année, des cormus de Botrylles et de Bolrylloïdes. L'état de ces cormus aux diverses époques de l’année a été étudié au moyen de coupes et 2» {o{o après dépigmentation et coloralion. Il va sans dire que les différentes colonies recueillies à la même époque ne sont pas toutes rigoureusement au même état de développement; les organes génitaux sont un peu plus ou un peu moins développés, l’ébauche des jeunes blastozoïdes plus ou moins accusée, elc. Aussi, dans la description qui va suivre, j'aurai spécialement en vue l’une des colonies que j'ai étudiées à chaque stade et qui représente un état moyen des cormus aux différentes époques de l’année. En outre, je ne parlerai ici que des colonies âgées, conslituées d'un certain nombre de systèmes et chez lesquelles les organes génitaux arrivent à maturité. Voici à’ quels résultats je suis arrivé sur les transformations successives qu'éprouvent ces colonies d’une année à l’autre, dans les conditions normales.

Prenons comme point de départ l’état des colonies âgées de B. violaceus recueillies en juillet.

Dans les cormus on trouve :

1° Une première génération comprenant /es ascidiozoïides adultes, dont la branchie et le cloaque sont ouverts à l’intérieur. De chaque côté du sac branchial sont deux ou trois larves, le plus souvent deux, qui ont déchiré partiellement, en grossissant, la membrane péribranchiale malernelle et font fortement saillie dans la cavité péribranchiale (PI. VE, fig. 76).

La glande mâle se montre avec des spermatozoïdes mûrs qui s’échappent dans la cavité péribranchiale par le court canal déférent (PI. VII, fig. 83).

2° Chacun de ces ascidiozoïdes adultes est en relation avec deux autres plus jeunes, V'un à droite, l’autre à gauche de son sac branchial ; 1l communique avec chacun d’eux par un ‘tube ectodermique qui n’est autre chose que le pédicule ectodermique qui dans le jeune âge relie le jeune blastozoïde

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au parent. Leur laille est environ la moitié de celle de l'adulte.

Ces deux blastozoïdes n’ont pas encore atteint l’état adulte bien que leur sac branchial soit déjà volumineux, avec de nombreuses fentes et que l’intestin se montre avec les différentes parties qu'il aura à l’état adulle. Ils sont enfouis dans la tunique commune.

Comme ceux de la génération antérieure, ces ascidiozoïdes sont pourvus de glandes génitales, hermaphrodites, mais elles ne sont pas arrivées à maturité; de chaque côté du sac branchial, entre la membrane péribranchiale et l'ectoderme, se trouvent deux ou trois œufs volumineux enfermés dans leur follicule, avec une vésicule germinative de grande taille, laquelle, chez certains, s’est déjà portée à la périphérie et présente Les premières modifications qui précèdent la fécondation. |

Chaque ovaire ne comprend absolument que ces deux ou trois œufs volumineux ; on n’y voit aucun ovule jeune. Chaque glande mâle, située au contact de la glande femelle, se montre divisée en un certain nombre de follicules, mais n’est encore constituée que par une masse de cellules qui n’ont pas terminé leur évolution en spermatozoïdes (PI. VIL, fig. 82).

3° Chacun des ascidiozoïdes de cette deuxième génération en porte lui-même deux autres, l'un à droite, l’autre à gauche de son sac branchüal. Cette troisième génération est peu avancée dans son développement; chaque blaslozoïde n'est guère encore qu'une vésicule endodermique soit simple, soit déjà divisée partiellement en trois, et qui est encore en communicalion avec la cavité générale du parent par le pédoncule de la membrane péribranchiale qui lui a donné naissance.

À droite et à gauche, sous l’ectoderme, la vésicule porte un pelit amas cellulaire dans lequel on reconnaît de jeunes ovules très nettement différenciés, accompagnés de cellules petiles et sphériques, non différenciées, qui constituent la glande mâle rudimentaire. |

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Conclusion : Trois générations successives d’ascidiozoïdes sont représentées dans le cormus au mois de Juillet et, en général, au moment de la ponte des larves. Ces trois générations sont à des états divers de développement, toutes pourvues de glandes sexuelles hermaphrodites ; les ascidiozoïdes d'une même génération sont tous très sensiblement au même degré de développement. En d’autres termes, chaque ascidiozoïde adulte est accompagné des deux jeunes bourgeons qu'il a produits, et ceux-ci des quatre plus jeunes encore qu'ils ont engendrés à leur tour. C'est à un tel ensemble, gui va continuer à bourgeonner d'une manière continue, ainsi que je l'établis plus loin (p. 215 et 216), que J'applique la dénomination d'ascidiodème. Chacun des ascidiodèmes d’une colonie âgée, à la belle saison, est par conséquent identique (sauf en ce qui concerne les glandes génitales), à l’ascidiodème isolé de la fig. 62, PI. VIT.

Ce que demennent ces différentes générations. — Pour déterminer ce que devient dans la suite chacune des trois générations qui composent chaque ascidiodème du cormus, il faut étudier les colonies immédiatement après la ponte et les suivre jusqu’à la belle saison suivante.

Première Génération. — Après que les larvesont été pondues et les follicules testiculaires vidés, aux approches de l'hiver (octobre et novembre à Saint-Vaast), chacun des ascidiozoides de la première génération qui vient de produire ses larves a terminé son évolution : l'ouverture branchiale et l’ouverture cloacale se contractent et la branchie s'affaisse ; ces ascidiozoïdes entrent en dégénérescence et s’enfoncent peu à peu dans la tunique commune qui les recouvre complètement ; les pédicules ectodermiques qui mettent chacun d’eux en communication avec ses deux blastozoïdes de la génération suivante continuent d’exisler.

Deuxième Génération. — Ceux de la deuxième génération, situés d’abord sur les parois latérales du sac branchial des parents, ont continué à grandir en même temps qu'ils se rapprochaient peu à peu de la surface du cormus; ils se sont

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avancés peu à peu dans les inlerradius des plus anciens, leur parlie postérieure dirigée du côté du centre du système. Leur taille finit par atteindre celle de l'adulte et le système se montre dès lors nettement constitué par une double rangée d'ascihozoïides ayant môme taille ; les uns tout à fait centraux (première génération), les autres intercalés entre les premiers, n’arrivant pas jusqu’au centre et qui sont ceux de la deuxième génération. |

C’est un système à ce stade que Giard (21) a représenté sur l’une de ses planches.

Mais un peu plus tard, les ascidiozoïdes de deuxième génération s ouvrent à leur tour à l'extérieur et les plus anciens (première génération), c'est-à-dire ceux qui ont pondu quelques mois auparavant, commencent à s’enfoncer dans la tunique commune. Quand une généralion atteint l’état adulte, la génération précédente entre en dégénérescence; on ne voit jamais deux générations successives arriver simultanément à l’état adulte.

La génération en dégénérescence pénétrant de plus en plus profondément dans le cormus, et la masse granuleuse que . forme alors chaque ascidiozoïde diminuant progressivement de volume, elle est bientôt complètement recouverte par la génération qui suit el n’est plus du tout apparente à la surface du cormus; de sorte que le système qui naguère comprenait une double rangée d'ascidiozoïdes, — l’interne de première génération et l’externe de deuxième génération — ne comprend plus maintenant que cette dernière, mais avec un nombre double d’ascidiozoïdes adultes, puisque chaque blastozoïde de première génération en a produit deux autres.

Nous avons vu qu à la belle saison, alors que les ascidiozoïdes les plus âgés renfermaient des larves, chacun de ceux de deuxième génération portait de chaque côté du sac branchial deux ou trois œufs qui, à eux seuls, constituaient chaque ovaire.

Ces œufs existent encore à ce stade et sont toujours accompagnés de gros follicules spermatiques.

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 215

Troisième Génération. — La troisième génération de l’aseidiodème, dont chaque ascidiozoïde, au moment de la ponte des larves, n’élait encore qu’un simple diverlicule endodermique, comprend maintenant des blastozoïdes beaucoup plus développés : le sac branchial, la cavité péribranchiale et l'intestin sont déjà notablement différenciés. Les glandes génitales se monirent constituées d’un grand nombre de jeunes ovules, dont quelques-uns plus volumineux que les autres, et d’une. masse cellulaire qui représente les follicules testiculaires. La paroi péribranchiale externe de ces ascidiozoïdes porte un épaississement latéral qui commence à faire légèrement saillie à l'extérieur ef qui est le rudiment d'une nouvelle génération.

— Tous ces changements se sont opérés dans la colonie de la fin de la saison de la ponte au commencement du printemps suivant, du moins pour les espèces de la baie de Saint- Vaast, car la saison de la ponte des ascidies est variable avec la latitude, d'après les observations de Herdmann el de V. Beneden.

De sorte qu’au commencement du printemps, des trois générations que renfermait le cormus au moment de la ponte à la belle saison précédente, la plus âgée, celle qui a pondu, est maintenant en dégénérescence; elle est remplacée par la seconde génération qui a atteint l’état adulte à son tour. La troisième génération, de son côté, a continué de se développer et porte à son tour les rudiments d’une quatrième génération

Trois générations vivantes et successives sont donc représentées simultanément dans la colonie âgée depuis l'été jusqu’au printemps, de même qu'en général nous en avons trouvé trois chez les très jeunes colonies en voie de formation. Il n’y en a que deux vivantes si on examine la colonie avant que la quatrième génération de tout à l'heure ait fait son apparition: mais en revanche, le cormus renferme encore à ce moment des restes de la génération en dégénérescence, ce qui porte toujours à trois le nombre de générations successives représentées dans le cormus : D'une manière générale, on trouve trois générations vivantes,

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accompagnées souvent de la génération précédente en dégénérescence.

À la belle saison suivante, en juin ou juillet, la nouvelle génération adulte, qui n'occupait que le second rang l’année précédente, pond à son tour. Il est exposé ailleurs (Ch. XIIT) comment s'opère la fécondation des œufs. Ces ascidiozoïdes portent également de chaque côté du sac branchial cinq ou six gros follicules testiculaires, d'où s’échappent de nombreux spermatozoïdes mürs.

La génération suivante, au stade précédent, c’est-à-dire dans le courant de l’hiver passé, était pourvue de chaque côté du sac branchial de nombreux ovules, gros et petits. Or, à ce moment, chaque ovaire ne comprend plus que deux ou trois gros œufs volumineux, au voisinage de la glande mâle qui est déjà divisée en plusieurs follicules. Tous les autres petits ovules qui accompagnaient primitivement les gros ont émigré dans la génération suivante, ainsi que cela est démontré au chapitre XIII.

Quant aux ascidiozoïdes en dégénérescence, c'est-à-dire ceux qui ont pondu l’année précédente, leur volume diminue progressivement et sont réduits maintenant à une petite masse granuleuse dans laquelle il n’est plus possible de distinguer aucun organe.

La colonie, à ce moment, se irouve donc encore constituée du même nombre de générations qu'à la belle saison précédente, seulement la plus ancienne a disparu et il s’en est formé une nouvelle. L'ancien ascidiodème s'est dédoublé en deux autres, et chacun de ces derniers comprend toujours un ascidiozoïde adulte, les deux bourgeons produits par celui-ci et les quatre plus jeunes que ces deux derniers ont engendrés à leur tour.

Ces phénomènes de blastogénèse et de ponte des larves se continuent avec la même régularité : la généralion la plus ancienne, après la sortie des larves, à terminé son évolution et disparaît progressivement; sa place esi prise par la génération suivante, tandis que les bourgeons que

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porte celle-ci forment de leur côté une nouvelle génération.

Si donc nous laissons de côté ce qui concerne spécialement les glandes génitales, à l’histoire desquelles je consacre un chapitre particulier (Ch. XII), trois faits principaux découlent de l'étude des cormus âgés aux différentes époques de l’année :

1° Chez les colonies âgées, comme chez les Jeunes, l'étude des coupes montre que tout jeune blastozoïde, dès que sa cavité péribranchiale s’est séparée de la vésicule centrale, porte à droite et à gauche un épaississement de la membrane péribranchiale externe qui est le rudiment d’un nouveau blastozoïde.

Par suite, le bourgeonnement bilatéral est le bourgeonnement normal des ascidiozoïdes à n'importe quelle époque de la vie du cormus.

2° Chaque blastozoïde adulte a terminé son évolution après la ponte des larves; il entre en dégénérescence et les deux qu'il a produits arrivent à leur tour à l’état adulte ; ceux-ci constituent avec les autres de la même génération un nouveau système qui se substitue à l’ancien et qui compte un nombre double d'individus, s’il n’y à pas eu d’alrophie accidentelle de bourgeons, et s’il n'y en a pas qui ont émigré dans le voisinage pour constituer un système adjacent {voir p. 196).

Les ascidiozoïdes de ce nouveau système pondent à leur tour à la belle saison suivante.

3° Généralement #rois générations successives sont représentées dans le cormus à n'importe quelle saison de l’année : [a première, Ja plus âgée, constituée par les ascidiozoïdes adultes ; la deuxième constituée par des ascidiozoïdes plus jeunes, produits deux à deux par chacun de ceux de la génération précédente et encore complètement recouverts par la tunique commune; la troisième, dont chaque individu est encore réduit à un diverticule de la membrane péribranchiale du parent, et qui est plus ou moins développée selon l’époque à laquelle on l’examine.

Ces trois généralions vivantes peuvent être accompagnées

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plus ou moins longtemps de la génération précédente en dégénérescence, qui disparaît progressivement.

4° De ce qui précède, v/ résulte que la bastogénèse est continue chez les colonies ägées, comme elle l’est chez les colonies en formation : à mesure qu’un ascidiozoïde meurt, il est remplacé dans la colonie par les deux qu'il a produits et qui atteignent à ce moment l’état adulte, en même temps que tous ceux de la dernière généralion de chaque ascidiodème, c'est-à-dire les plus jeunes, en produisent à leur tour chacun deux autres qui vont se développer progressivement et bourgeonner à leur tour.

Quant à la multiplication des systèmes, elle s'effectue chez les colonies âgées par le procédé déjà décrit à la page 195 (cas); |

Ces résultats m'ont été fournis par les Bot. Schlosseri (Sav.), Bot. Smaragdus (M. Edw.) et Bot. violaceus (M. Edw.) que J'ai spécialement étudiés à différentes époques de l’année.

Della Valle (11) pense qu’une fois que la première cénobie à quatre individus est constituée, deux cas se présentent : ou bien les individus meurent après avoir bourgeonné, ou bien. ils continuent de vivre et prospèrent avec les jeunes, à moins qu'il y en ait qui émigrent pour devenir le centre de nouvelles cénobies limitrophes. Toutes les observations que je viens de rapporter sur la succession des diverses générations el la présence de trois générations successives dans le même cormus ne peuvent me faire accepter les vues de D. Valle. Le blastozoïde est encore très jeune quand il commence à bourgeonner (stade 1); la blastogénèse s'annonce chez lui quand les fentes branchiales ne sont même pas indiquées (stades IT et TI) ; puis il continue de grandir, attemt le terme adulle et se substitue au parent quand celui-ci a terminé son évolution. La mort de l’ascidiozoïde esl par conséquent loin d'arriver après qu'il a engendré ses deux bourgeons, puisqu'il vit encore alors que ces deux derniers ont bourgeonné à leur tour.

C'est donc toujours et non parfois que les nouveaux bour-

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seons s'ajoutent aux anciens pour augmenter la population de la colonie. Mais ce qu’il y a d’essentiel à noter, c'est que tous les ascidiozoïdes existant à un moment donné appartiennent à érois générations différentes, qui arrivent à l’état adulte l'une après l'autre et jamais simultanément, ainsi que j'en donne les preuves plus loin (p. 223). C’est cependant ce que semble croire Della Valle quand il dit que les individus qui ont bourgeonné, s'ils ne meurent pas, continuent de prospérer avec les jeunes.

Nous possédons aussi quelques observations très succinctes de Krohn (30) sur la blastogénèse chez les colonies âgées; mais elles sont loin d’être aussi complètes que celles qu'il a faites sur les processus de la fondation des jeunes colonies. Elles peuvent se résumer ainsi : Chaque blastozoïde adulle porte des bourgeons latéraux, ordinairement un seul, quelquefois deux. Ces bourgeons sont hermaphrodites. Une vieille génération est remplacée par une nouvelle. — L'étude des diverses générations qui existent simullanément dans l’ascidiodème, leur succession dans la colonie, l’évolution de leurs glandes génitales sont, comme on le voit, aulanl de questions que Krohn avait laissées pendantes.

Modifications accidentelles de la blastogénèse. — Les phénomènes normaux de la blastogénèse tels que je viens de les exposer peuvent subir certaines modifications qui ne sont d’ailleurs que tout à fait accidentelles.

Les coupes des Jeunes ascidiozoïdes montrent bis les deux épaississements de la membrane péribranchiale qui doivent constituer une génération nouvelle. Mais irès souvent, quand les blastozoïdes sont plus âgés, ils ne présentent plus qu’un seul bourgeon à droite ou à gauche. Je ne parle pas 1c1 des cas où le jeune bourgeon a émigré à la périphérie pour Jeter les bases d’un nouveau système, bourgeon qu'il est loujours possible de retrouver en suivant le pédicule ectodermique qui le relie au parent : la blastogénèse n'en reste pas moins bilatérale, quelle que soit la position que prennent les nouveaux ascidiozoïdes.

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Mais 1l y a beaucoup de cas (fig. 64, PI. VIII) où le bourgeonnement, chez des ascidiozoïdes âgés, se montre seulement unilatéral après s'être montré neltement bilatéral à l'origine. Or, si l’on étudie de tels ascidiozoïdes au moyen des coupes, on leur trouve toujours, du côté qui est dépourvu de bourgeon, soit une petile vésicule plus ou moins aplatie constituée par la membrane péribranchiale, soit un simple épaississement de cette dernière membrane : c'est le jeune blastozoïde de ce côté qui esi resté rudimentaire. Il se montre généralement pressé contre le support du cormus, ou contre une petite aspérité de l’algue sur laquelle est fixé le cormus; d’autres fois, il est étroitement serré entre deux blastozoïdes plus âgés, qui ne lui ont pas laissé la place nécessaire pour qu'il se développe librement: cette atrophie du bourgeon paraît donc tout à fait accidentelle.

Je n’ai jamais lrouvé d’ascidiozoïdes dont les deux bourgeons aient avorlé simultanément ; l’atrophie ne portait jamais que sur un seul bourgeon, soit sur celui de droite, soit sur celui de gauche. |

Les causes accidentelles dont je viens de parler ne sont. toutefois pas les seules qui déterminent l’atrophie des bourgeons. J’en ai observé quelques-uns qui avaient été arrrêlés dans leur développement et qui cependant n'étaient gênés ni par un corps étranger, ni pressés par d’autres blastozoides : on ne peut attribuer leur atrophie qu’à une insuffisance de matériaux nutritifs qui n’a pas permis à l’ascidiozoïde progénileur de nourrir deux bourgeons à la fois.

Il est bien certain, en effet, que la plus ou moins grande quantité de matériaux nutritifs influe considérablement sur la blastogénèse. La jeune colonie représentée sur la fig. 65 (PL. VIIT) en fournit une preuve frappante. Chacun des quatre ascidiozoïdes adultes B* que porte cette colonie a produit lui-même deux blastozoïdes latéraux B°; mais ces derniers sont inégalement développés; tous ceux de gauche ont un sac branchial déjà très développé avec les premières fentes, l’'endostyle est très accusé et l'intestin présente le renflement

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stomacal ; ceux de droite, au contraire, sont beaucoup plus réduits et n’ont pas dépassé le stade où la vésicule primitive se divise en trois. Or, il est à remarquer que tous les bourgeons de gauche, c’est-à-dire ceux qui sont le plus développés, sont précisément situés sur le trajet des grands tubes vasculaires transversaux qui emmènent les produits provenant de la dégénérescence de la génération précédemment disparue (voir Ch. VIE, $ Dégénérescence des ascidiozoïdes, ; ces produits leur arrivent plus directement et en plus grande quantité qu'aux jeunes blastozoïdes de droite, et c’est ce qui explique la grande avance qu'ils ont prise sur ces derniers. Mais en général, comme nous l'avons déjà vu, tous les blaslozoïdes d'une même génération sont sensiblement au même état de développement.

À côté de ces cas d’atrophie, 1l faut signaler les cas où, au contraire, la blastogénèse se montre beaucoup plus active qu'elle l’est normalement. J'ai observé, une seule fois, il est vrai, un Jeune cormus de B. “olaceus dont chaque bourgeon de deuxième génération portait deux jeunes blastozoïdes à droite et un seul à gauche. Les deux de droite ne présentaient pas de différences sensibles dans leur développement; les deux pédicules ectodermiques se détachaient du parent très près l’un de l’autre; c'était évidemment le même épaississement péribranchial primitif qui, en se dédoublant, les avait produits tous les deux en formant deux diverticules voisins.

Les Botryllidés de la baie de Naples auraient fourni à Della Valle un assez grand nombre de cas où deux bourgeons prennent naissance d'un même côté du parent. Les nombreux cormus que j'ai étudiés ne m'ont jamais présenté que le seul cas que je viens de citer et je n'hésite pas à le regarder comme tout à fait anormal, et ne troublant en rien les lois générales de la blastogénèse telles qu’elles sont révélées par l'embryogénie.

Blastogénèse chez les colonies âgées des Botrylloides. — J'ai fait sur les Botrylloïdes la même série d'observations que sur les Botrylles; j'ai examiné des colonies de B. rubrum,

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de B. rotifera et de B. prostratum recueillies à différentes ÉpOUES de l’année et je suis arrivé aux mêmes résultats qu'en ce qui concerne les Botrylles. Je ne ferai donc qu’énoncer mes conclusions :

La blastogénèse est normalement bilatérale chez les ascidiozoïdes des colonies âgées comme elle l’est chez les jeunes colonies ; — deux ou {rois générations successives, généralement trois, existent simultanément dans le cormus; — le blastozoïde adulle a terminé son évolution après la ponte el est remplacé dans le système par les deux qu'il a produits, tandis que les ascidiozoïdes les plus jeunes de la colonie bourgeonnent à leur tour : à mesure qu'une génération disparaît, 1l s’en forme une nouvelle qui comprend normalement un nombre double d’ascidiozoïdes; l’évolution des glandes génitales est absolument identique à celle des Botrylles.

Les phénomènes généraux de la blastogénèse chez les colonies adultes des Botrylloïdes ont été décrits avec la plus parfaite exactilude par Jourdain, dans sa mote à l’Institat de 1886. Bien qu'il n'ait pas parlé des relalions vasculaires des diverses générations ni du rôle des ascidiozoïdes en dégénérescence, M. Jourdain a fort bien reconnu les diverses générations qui existent simultanément dans le cormus et montré que la blasiogénèse est continue : « Les quatre blastozoïdes fondateurs, suivant l'opinion courante, de la colonie définitive, dit-il, bourgeonnent à leur tour et donnent naissance chacun, chez les Botrylloïdes rubrum, à deux autres individus, alternes avec eux, plus distants Fe la ligne cloacale et situés plus a dans la masse tunicière, Ces blastozoïdes, à mesure qu'ils grandissent, se ptgmentent, se rapprochent de la surface et de la ligne cloacale et finissent par se meltre en rapport avec l'extérieur, tandis que les individus dont ils procèdent s’atrophient et se transforment en une masse granuleuse dont les éléments sont peu à peu résorbés. Celte blastogénèse est normale, car à loutes les époques, en dehors et en dessous de la rangée d'indi-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 22e

vidus en activité fonctionnelle, on rencontre une autre rangée de blastozoïdes moins avancés dans leur développement, nés par paires des premiers et se préparant à entrer en ligne. Très souvent chacun de ces derniers possède un double bourgeon, ce qui porte alors à trois le nombre des généralions existant dans le cormus. » Un seul point n’a pu être élabli par M. Jourdain par un simple examen par transparence : c'est le début du bourgeonnement des plus jeunes blastozoïdes de chaque ascidiodème ; ce bourgeonnement est très précoce. comme je l'ai établi (Ch. V), et la présence de rois généralions successives est beaucoup plus générale que ne l’a cru ce savant naturaliste. Je dois ajouter que pour ce qui concerne l’évolution des glandes génitales de chacune des trois générations de l’ascidiodème, mes observations diffèrent totalement, au contraire, de celles de M. Jourdain. Je renvoie, pour cette question, au chapitre XIV qui lui est spécialement consacré.

Deux générations successives n'acquièrent pas l’état adulte simultanément. — La blastogénèse étant continue chez les Botrylles et les Botrylloïdes, il y a lieu de se demander si deux générations successives ne peuvent pas acquérir l’état adulle simultanément et coexister dans ces conditions plus ou moins longtemps. |

La deuxième génération qui existe dans le cormus se développant peu à peu, comme l'on sait, tandis que la première, la plus ancienne, est en activité fonctionnelle, il arrive un moment où la taille des ascidiozoïdes des deux générations ne diffère plus guère. À ce moment, ceux de deuxième génération se monlrent très nettement intercalés entre les anciens, leur extrémité postérieure s’avançant vers le centre du système.

Ces ascidiozoïdes nouveaux venus sont-ils destinés simplement à remplacer ceux de la génération précédente, quand ces derniers auront terminé leur évolution, ou bien vont-ils entrer en activité fonctionnelle en même temps que les anciens el s'ajouter à eux pour constituer un système

22% A. PIZON.

dont le nombre d’ascidiozoïdes adultes se trouverait ainsi triplé?

Si l’on observe pendant quelque temps des colonies conslituées comme celles dont nous venons de parler, c’est-àdire dont les ascidiozoïdes de deuxième génération présenlent sensiblement la même taille que ceux de la première génération en aclivité fonctionnelle, on observe que lorsque la deuxième génération ouvre à l'extérieur ses siphons buccaux et cloacaux, ceux de la génération précédente ne fonctionnent plus et se montrent contractés. C’est sur les coupes surtout qu'on observe bien ces différences entre les deux générations : les siphons de la deuxième génération largement ouverts à l’extérieur, ceux de la première complètement conlractés et envahis déjà à leur surface par la substance de la tunique commune.

Une autre preuve de la mort de la génération la plus âgée quand la suivante atteint l'état adulle nous est fournie par la disposition des pédicules ectodermiques qui relient chaque ascidiozoïde aux deux bourgeons qu'il a engendrés.

Si les deux bourgeons produits par un blastozoïde attei- : gnaient l’état adulte en même temps que ce dermier et conlinuaient à vivre de concert, on devrait trouver deux pédicules ectodermiques reliant le parent à chacun de ses blastozoïides adultes. (Ces observations ne peuvent être failes avec exactitude qu’au moyen de coupes, l'étude par transparence ne permettant pas toujours de se rendre bien compte de la disposition des tubes vasculaires, surtout chez les colonies âgées où ils forment des réseaux parfois très complexes; voir Ch. VIII.) Or quel que soit l’âge d’une colonie et quelle que soit l’époque à laquelle eile a été recueillie, on trouve toujours que chaque ascidiozoïde adulte est en relation par ses deux pédicules ectodermiques avec deux autres, ou un autre s’il y a eu atrophie, gui sont toujours beaucoup plus jeunes et enfouis plus ou moins profondément dans le cormus. Jamais on ne trouve wa ascidiozoïide adulte réuni directement par un pédicule ectodermique avec un autre adulte. ;

BLASTOGÉNÈSE DES B9TRYLLIDÉS. 295

C’est, comme on le voit, la conclusion à laquelle je suis déjà arrivé en suivant pas à pas l’évolution des générations successives qui fondent la jeune colonie, puis ie la perpétuent (voir ch. V).

Dans cette étude, on se rappelle, en effet, que | J'observation directe ma ne (pag. 209 et 217) qu’à n'importe quel moment de la vie du cormus, on trouve toujours que chaque ascidiodème renferme deux et plus généralement trois générations successives engendrées l’une par l’autre, {outes les trois sont toujours inégalement développées, l’une arrivant à l'état adulte quand la précédente a terminé son évolution et entre en dégénérescence.

De sorte qu'en résumé l'observation des colonies vivantes au moment où une génération est sur le point de s'ouvrir à l'extérieur, et l'étude de l’évolution de toutes les générations qui se succèdent pour fonder une nouvelle colonie et la perpétuer, s'accordent à montrer que les deux bourgeons produits par un ascidiozoide n’'atteignent jamais l'état adulte en même temps que ce dernier. La disposition des tubes vas-

culaires et en particulier des pédicules ectodermiques confirme cette conclusion.