CHAPITRE VII

LOÏS GÉNÉRALES DE LA BLASTOGÉNÈSE

Nous avons vu qu'il n'avait été possible de saisir les véritables lois de la blastogénèse qu'à la condition de ne s'adresser qu'à de très jeunes blastozoïdes, parce que chez eux 1l ne s’est pas encore produit de phénomènes accidentels qui viennent masquer ces lois; ces accidents consistent principalement dans l’atrophie de bourgeons; et si, dans la plupart des cas, l’examen des coupes permet de retrouver les traces du bourgeon atrophié, l'examen par transparence est presque toujours impuissant à déceler ses traces ef la

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blastogénèse paraît avoir été unilatérale. L'étude des coupes de jeunes ascidiozoïdes montre que chez tous, dès que la cavité péribranchiale s’est séparée de la vésicule centrale, la membrane péribranchiale externe s’épaissit à droite et à gauche pour constituer les rudinents de deux autres bourgeons ; les phénomènes sont les mêmes chez les larves. La blastogénèse est done normalement bilatérale chez la larve; elle est également bilatérale chez tous les ascidiozoïdes qui en dérivent, aussi bien chez les colonies adultes que chez les jeunes qui ne comprennent encore qu'un ou deux adultes.

Sous ce rapport, il n’y a donc pas de différence fondamenlale à élablir entre les colonies âgées et celles quine sont qu’en voie de formation. Seulement dans les unes comme dans les autres, la blastogénèse normale peut subir des variations accidentelles : un jeune bourgeon peut s’atrophier si l’espace vient à lui manquer pour se développer librement ou si les matériaux nutritifs lui font défaut. Le bourgeon gauche de la larve s’atrophie toujours.

Lesfigures 62, 63, 64 et65 (PI. VIT et VIIT) montrent que les plus jeunes blastozoïdes sont ceux qui sont situés à la périphérie du système et les plus éloignés du cloaque, ainsi que M. Jourdain (39) l’a fait remarquer le premier; ils se rapprochent du centre à mesure qu'ils se développent, et, quand la génération la plus âgée entre en dégénérescence, elle s’enfonce peu à peu dans le cormus et laisse la place libre à la pénéralion suivante qui s’assemble autour du cloaque commun qu'elle se forme. La marche des bourgeons est centripèle, pour me servir de l'expression de M. Jourdain. ;

Au moment où les ascidiozoïdes de deuxième génération ont atteint une taille déjà considérable el qu'ils se rapprochent de la surface du cormus, intercalés entre les ascidiozoïdes adultes, chaque système paraît constitué par un double cercle d’ascidiozoïdes, ce qui a fait dire à M. Giard (21) que dans ce cas il y à « gemmiparité intercalaire. »

La disposition des jeunes ascidiozoïdes, placés dans les inlerradius des anciens, justifie parfaitement cette dénomi-

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nation. Mais où je ne puis suivre l’éminent professeur de la Sorbonne, c’est quand il considère ce bourgeonnement intercalaire comme un phénomène tout à fait anormal, qu'il explique par les mauvaises conditions nutritives dans Îlesquelles se trouvent les ascidiozoïdes : quantité de matériaux nutritifs absorbés par la formation äes œufs et des spermatozoïdes; compression du sac branchial par les œufs et, par suite, diminution de la quantité d’eau qui circule dans les systèmes ; enfin, mauvais fonclionnement du eloaque dont les languettes sont rétractées par suite de la distension du manteau dans le sens transversal, telles sont les causes qui amènent cette insuffisance de nutrition dans le cormus. « Or, ajoute-t-il, la nutrition insuffisante du cormus détermine une puissance de gemmiparité plus considérable, et de nouveaux bourgeons viennent s’intercaler entre les anciens. »

Sans doule les ascidiozoïdes dont le sac branchial est fortement pressé par les œufs ou les larves, se trouvent dans de mauvaises conditions au point de vue de la nutrition, et même ils en souffrent tellement, qu'après la sortie des larves et des spermatozoïdes ils sont épuisés et ne tardent pas à mourir (Voir ch. XI, $ 4). Mais il faut remarquer que la blastogénèse se manifeste de très bonne heure chez les ascidiozoides, quand la cavité péribranchiale ne fait encore que s’ébaucher, et par conséquent bien longtemps avant que les œufs soient volumineux au point de comprimer le sac branchial et d'apporter des troubles dans la circulation et la nutrition.

Chez les jeunes colonies aussi, les nouveaux blastozoïdes prennent naissance sur les flancs des anciens ; en d’autres termes, la gemmiparité y est toujours intercalaire, et cependant ces Jeunes colonies ne se trouvent pas dans de mauvaises conditions nutritives que provoqueraient le développement des œufs etla compression qu'ils exerceraient sur le sac branchial, puisque les premières générations n’ont que des glandes génitales très rudimentaires et qui n’arrivent pas à maturité chez ces premières générations.

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C'est évidemment pour s’êlre adressé à des cormus âgés pour trouver les lois de la blastogénèse, et non à de très Jeunes blastozoïdes, que M. Giard a élé amené à regarder comme accidentels les phénomènes normaux de la multiplication des ascidiozoïdes. Aussi, puisque la blaslogénèse esf toujours intercalaire, me paraît-il justifié de remplacer l'expression gemmaparité intercalaire par celle de gemmüparité péribranchiale qui a l'avantage de préciser le lieu d'origine des bourgeons.

Je ne pense pas non plus qu’une nutrition insuffisante du cormus détermine une puissance de gemmiparité plus considérable. En premier lieu, l’observation m'a montré que l’'atrophie des blaslozoïdes est plus fréquente chez les colonies en voie de formation que chez les colonies âgées : cela tient à ce que le développement de la tunique, qui s'effectue activement chez les jeunes colonies, absorbe une quantité considérable des matériaux nutritifs que renferment les quelques ascidiozoïdes adulles qui les composent. Ceux-ci, pour ainsi dire anémiés, deviennent incapables de pourvoir à La nutrition de tous Le bourgeons. |

Les atrophies sont moins fréquentes chez les cormus âgés : d'abord la formation de la tunique n’est pas aussi active que dans le jeune âge; mais surtout les individus en dégénérescence, dont les restes sont absorbés par les survivants (voir p. 253), constituent pour ceux-ci une abondante réserve de matériaux nutritifs qui ne font qu'accélérer le développement des jeunes blaslozoïdes.

D'autre part, si les glandes génitales restent rudimentaires chez les jeunes colonies (p. 177, 182, 186 et 188), c’est hon seulement parce que ces premiers blastozoïdes ont une existence trop courte, qui ne laisse pas aux organes génitaux le temps d'atteindre leur maturité. Mais c’est aussi à la disette d'éléments nutritifs qu'il faut altribuer le peu de développement de ces glandes.

Des trois générations successives qui en général existent simultanément dans chaque ascidiodème, il ne faut pas ou-

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blier qu'il n'y en à jamais qu’une seule qui est adulte, qui puise au dehors sa nourriture et qu’elle seule est chargée de subvenir à la nutrition des deux autres générations : que les éléments nutritifs n'arrivent pas ou arrivent en quantité insuffisante, et il y a atrophie d’un plus ou moins grand nombre des plus jeunes.

Pour M. Giard, la blastogénèse normale consiste dans la produclion de nouveaux bourgeons aux dépens des ampoules ectodermiques, si nombreuses à la périphérie du cormus, (fig. 64 et 65, PI. VII) d’où résultent de nouvelles cénobies qui s'ajoutent aux anciennes.

C'est ce qu'il a désigné sous le nom de gemmiparité périphérique par opposition à la gemmiparité intercalaire qui, pour lui, constitue des phénomènes tératologiques.

Or, la structure même de ces ampoules, qui ne sont que de simples diverticules de la paroi ectodermique du corps, s'oppose, à priori, à ce qu'on leur attribue un rôle direct dans la production des bourgeons. L'observation directe vient à l'appui de cette opinion; je n'ai jamais assisté à la iransformalion de ces ampoules en jeunes bourgeons et je ne serais pas revenu sur cette question que Metschnikoff (61) et plus tard Della Valle (11) ont définitivement résolue, si Herdmann (28), qui a étudié les Ascidies composées du Challenger, n'avait émis récemment à son tour l'opinion de la transformation des ampoules ectodermiques en bourgeons.

« Les systèmes des Sarcobotrylloïdes (genre créé par Drasche, dans lequel il a mis les Botrylloïdes à cormus épais) sont absolument semblables à ceux des Botrylloïdes, dit-il. Les ascidiozoïdes occupent la partie superficielle de la colonie, le reste étant formé par une masse solide de test, pénétré par des vaisseaux qui peuvent avoir des dilatations dans lesquelles les bourgeons sont produits. »

Et il décrit dans ces ampoules ectodermiques, outre les corpuscules sanguins, quelques grandes cellules qui de très bonne heure revêtent indiscutablement les caractères des

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œufs et qui provoquent une dilatation assez considérable de l’ampoule ectodermique.

Le genre Colella lui a fourni des résultats semblables. Toutefois, le savant ascidiologue anglais s’est demandé laquelle des trois parties de l’ampoule, ectoderme, corpuscules sançquins ou ovules, représente le feuillet endodermique qui, dans tous les bourgeons normaux, forme le sac branchial; et ilest arrivé à conclure que les cellules mésodermiques peuvent bien avoir conservé.les caractères de l’endoderme dont elles tirent leur origine, et que ce sont elles qui s’organisent pour constituer l’archenteron du jeune bourgeon.

Tout ce que j'ai vu sur l’origine et le développement des jeunes blastozoïdes et l'étude minulieuse quej'ai faite des tubes vasculaires coloniaux (ch. vin) me portent à croire qu'Herdmann à eu devant lui des colonies en mauvais état de conservation; ce qu'il a pris pour des ampoules ectodermiques à œufs était probablement de jeunes blastozoïdes avec tous leurs feuillets et leurs ovaires; mais pour peu que les cormus aient été mal fixés, la mise en coupes à réduit les différentes membranes internes en amas cellulaires, dans lesquelles il n’a plus été possible de distinguer les feuillets primitifs.

Toutefois une autre explication de l’erreur dans laquelle est tombé Herdmann me paraît plus vraisemblable, parce que les dessins qu'il a donnés de ces ampoules semblent la confirmer.

Au moment de l’émigration des jeunes ovules d'une généralion dans la suivante (Voir ch. xu), ces jeunes ovules, entraînés par le courant sanguin, parcourent souvent les différentes parties du corps de l’ascidiozoïde qui les porte, avant de se rendre dans ceux de la génération suivante. Parfois même on en trouve qui ont élé emportés soi dans les vaisseaux périphériques, soit dans les tubes vasculaires qui parcourent le cormus. Les colonies étudiées par Herdmann avaient peut-être été tuées au moment de migrations semblables, et ce qu'il a pris pour de jeunes bourgeons n'é-

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fait sans doute que des dilatations de vaisseaux renfermant quelques ovules entraînés là par le courant sanguin.

Je ne m'explique que par l’une ou l’autre de ces hypothèses l'erreur dans laquelle est tombée Herdmann.

Les ampoules ectodermiques périphériques des Botryllidés, simples dilatations eclodermiques renfermant des globules sanguins, ne peuvent être homologuées aux stolons des Clavelines et des Pérophores ou au pédoncule des Polyclinidés. Comme nous l'avons vu (p. 102, cavité périviscérale), ces pédoncules possèdent, en dedans de leur paroi ectodermique, un tube endodermique (fube épicardique) dérivé de la vésicule branchiale primitive et aux dépens duquel se constituent la branchie et l'intestin de chaque nouveau bourgeon. Il ne peut donc pas être question chez les Botryllidés d’un bourgeonnement stolonial analogue à celui des Pérophores et des Clavelines. Nous avons vu d’ailleurs (p. 106) que le tube épicardique des Polyelinidés, des Pérophores el des Clavelines avait son homologue, chez les Botryllidés, dans les deux diverticules primitifs et postérieurs de la vésicule endodermique primitive (Ep., pl. Let Il); ces diverticules, repoussés en avant et latéralement par le tube digestif, coiffaient ce dernier et constituaient en définitive un prolongement de la cavité cloacale (p. 109).

Résumé des lois de la blastogénèse. — Les lois générales de la blastogénèse, telles qu’elles découlent de l'étude détaillée que j'ai faite, dans Les deux chapitres précédents, de l’évolution des ascidiozoïdes chez les jeunes colonies en formalion et chez celles qui sont âgées el comprennent plusieurs systèmes, peuvent se résumer ainsi :

1° La larve commence à bourgeonner de très bonne heure, alors qu'elle est encore dans l'organisme maternel et dès que sa cavité péribranchiale est constituée : la membrane péribranchiale externe s’épaissit à droite el à gauche, l’épaississement se renfle en une vésicule recouverte par l’ectoderme maternel et qui représente la cavité primitive d’un nouvel ascidiozoïde. |

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Le bourgeon de gauche s’atrophie de très bonne heure, gêné dans son développement par le tube digestif quis’avance en avant et latéralement. Le bourgeon de droile seul se développe (Metschnikoff, Krohn et Della Valle).

2° Chez les colonies âgées comme chez les jeunes qui ne comprennent encore que deux ou trois ascidiozoïdes adulles, tout jeune ascidiozoïde, dès que sa cavité péribranchiale est formée, porte à droite et à qauche les rudiments d'un autre blastozoïide sous forme d’un épaississement de la membrane péribranchiale externe : /e bourgeonnement est normalement bilatéral chez tous les ascidiozoïdes.

3° La blastogénèse péribranchiale est la seule qu’on observe chez les Botryllidés. De jeunes blastozoïdes peuvent s'airophier accidentellement, soit par manque de matériaux nutrilifs, soit qu'ils soient gênés dans leur dévelcppement par d’autres blastozoïdes ou par d’autres corps étrangers qui les pressent. Les atrophies sont surtout nombreuses chez les jeunes colonies en formation, à cause de la production active de la substance tunicière, qui absorbe une grande quantité d'éléments nutritifs, au détriment des jeunes bourgeons.

4° Généralement #rois générations successives existent simultanément dans lout ascidiodème : la première, la plus âgée, comprend les ascidiozoïdes adultes ; la deuxième est conslituée par des ascidiozoïdes plus jeunes, produits deux à deux par chacun de ceux de la génération précédente et encore complètement recouverts par la tunique commune. Ils en portent eux-mêmes chacun deux autres, un à droite et à un gauche du jeune sac branchial; cette troisième génération comprend les ascidiozoïdes les plus jeunes, encore réduits à une pelite vésicule endodermique plus ou moins développée selon l’époque de l’année. (La figure 62, pl. VIT, représente un ascidiodème isolé.)

Parfois ces trois générations se montrent accompagnées des restes de la génération précédente en voie de disparition.

»° Quand le blastozoïde adulte d'un ascidiodème a terminé son évolution, il entre en dégénérescence et les deux

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qu’il a produits acquièrent à leur tour l’état adulte et conslituent, avec ceux de la même génération des ascidiodèmes voisins, un nouveau système qui se subslitue à l’ancien; /e nouveau système compte deux fois plus d'ascidiozoïdes que l'ancien S'il n'y a pas eu d’atrophies accidentelles de bourgeons, et s’il n'y en a pas gui ont émigré dans le voisinage pour constituer un système adjacent à l'ancien.

6° La blastogénèse est continue chez les Botrylloïdes (Jourdain) et chez les Botrylles, que les colonies soient âgées ou seulement en voie de formation. C’est toujours a plus jeune génération de chaque ascidiodème qui en engendre une nouvelle.

7° Les nouveaux ascidiozoïdes se placent loujours dans les interradius des anciens et sont d'autant plus éloignés du centre qu'ils sont plus jeunes; i/s gagnent peu à peu le centre du cormus à mesure qu'ils se développent (fig. 62 à 65) ou bien /es nouveaux ascidiozoides s’éloignent du parent pour jeter les bases d’un nouveau système. Chez les Botrylloïdes, fixés à peu près verticalement, les jeunes bourgeons sont silués profondément dans le cormus, de chaque côté de la base du sac branchial du parent et intercalés également les uns entre les autres. |

8° Tous les ascidiozoïdes d'une même génération acquièrent l'état adulte sensiblement à la même époque.