DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL VASCULAIRE COLONIAL

Il existe chez les Botrylles et les Botrylloïdes un système vasculaire colonial dont la présence a été signalée par tous les auteurs qui se sont occupés de ces animaux (H. Milne Edwards, Krohn, Giard, Della Valle, etc.), mais dont on n’a jamais étudié ni le développement ni ia disposition générale chez les colonies adultes. Krohn (49) n'en a présenté qu’un

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aperçu très succinet : « La colonie présente, dit-il, un grand nombre de canaux qui sont anastomosés el qui communiquent avec les espaces sanguins de chacun de ces animaux, tandis que leurs ramifications de dernier ordre, sous forme de massues, s'observent le plus nettement à la périphérie des colonies. »

Della Valle (10) n’a fait que quelques observalions très concises sur cet appareil. Il dit seulement que le jeune bourgeon est parfois porté par un pédicule allongé dont le feuillet interne se rompt, tandis que l’ectoderme persiste, s’allonge et constitue l’un des nombreux prolongements vasculaires de l’ectoderme, prolongements qui se ramifient dans le manteau commun.

Pour étudier le système vasculaire, il faut détacher avec précaution les cormus de leur support, car les vaisseaux s’étendent sur toute la face interne. Il y a naturellement avantage à s'adresser aux espèces dont les cormus sont peu épais et qui sont peu pigmentées. Dans tous les cas, on dépigmente par l’eau de Javel très étendue et dont on surveille très attentivement l’action, car elle agit brutalement, ou, ce qui réussit beaucoup mieux, par l’eau oxygénée qui décolore très bien et ne laisse pas une teinte jaunâtre comme l’eau de Javel.

On colore encore très faiblement par le carmin ou l’hématoxyline ; il est même possible d'obtenir des préparations où il n’y ait guère que les vaisseaux qui soient colorés, parce qu'étant situés presque superficiellement, ils sont des premiers à absorber la matière colorante; on les retire du bain quand ce premier résultat est atleint, on lave et on monte à la glycérine.

Si on examine par la face inférieure, après l’avoir ainsi préparé, un jeune cormus de B. violaceus ou de B. Schlossen ne comptant encore que cinq ou six blastozoïdes, tel que celui que représente la figure 65, PI. VIIL, on y reconnait :

1° Un canal principal Vp faisant le tour du cormus et qui porte un grand nombre d’ampoules remplies de sang, plus

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ou moins globuleuses et plus ou moins pédiculées selon les espèces ; |

2° D'autres canaux -— ils sont au nombre de deux, Viet Ve — partent de chaque ascidiozoïde adulte et vont se déverser dans le vaisseau périphérique.

3° Enfin, on trouve une autre catégorie de vaisseaux qui parlent du canal périphérique, s'étendent sous tout le cormus avec un trajet plus ou moins sinueux, s’anastomosent quelquefois avec d’autres qu'ils ont trouvés sur leur passage, et vont se jeter de nouveau dans le conduit périphérique, en un point souvent diamélralerment opposé à celui d’où ils sont partis.

Il résulte de cette disposition que tous les blastozoïdes d'un même cormus sont en relation les uns avec les autres, plus ou moins directement, par l’intermédaire du vaisseau périphérique. Je préciserai ces relations dans la suite.

Je ferai remarquer pour le moment que pour pouvoir observer nettement les trois catégories de vaisseaux que je viens de citer, il ne faut s'adresser qu'à de jeunes cormus, n'ayant encore qu'un petit nombre de blastozoïdes. Chez les cormus âgés, ces vaisseaux sont devenus si nombreux et forment un réseau si complexe, qu'il est impossible d'y soupçonner l'existence de la loi générale — car il y en a une — qui a présidé à leur formation. C'est vraisemblablement celle complication et la présence d’un pigment généralement abondant qui a empêché les ascidiologues de s'occuper de ce système vasculaire plus qu’ils ne l’ont fail.

J’en ai éludié le développement à partir de la larve fixée; j'ai suivi sa complication au fur et à mesure que de nouveaux blastozoïdes viennent accroître la colonie; j'ai vu comment se forment les tubes vasculaires des nouveaux arrivants et ce que deviennent les tubes de ceux qui disparaissent de la colonie. Le processus présente la plus grande conformité et j'ai pu déduire la loi générale d'après laquelle s'opère le développement de cel appareil vasculaire si complexe chez les cormus âgés.

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Les colonies ayant en général, comme nous l’avons vu, leur point de départ dans une larve qui a bourgeonné, c’est le système vasculaire de l'oozoïde qu'il faut prendre comme point de départ pour l'étude du développement de FePRRRRE vasculaire de la future colonie.

Toutes les larves des différentes espèces de Botrylles et de Botrylloïdes que j'ai étudiées possédaient huit renflements ectodermiques : c’est le nombre qu'a également trouvé Della Valle chez les Botryllidés du golfe de Naples, c’est celui qu'a observé Lahille de son côté : le nombre huit est constant.

Metschnikoff prétend avoir observé deux sortes de larves chez les Botrylles, les unes avec huit prolongements ectodermiques antérieurs et une queue parcourue par une cavité, au lieu d’être constituée par un cordon cellulaire ; d'autres n'ayant que cinq prolongements ectodermiques et une queue constituée par un cordon cellulaire. Ces deux sortes de larves n'ont jamais été observées depuis : ni Giard, ni Della Valle, ni Herdmann, ni Lahille n’ont observé un tel polymorphisme; il y a là vraisemblablement une erreur d'observation de Metschnikoff. Ce qui me porte encore à le croire, c'est qu'il dif aussi à tort que la queue des larves à huit prolongements est parcourue par une cavité et non par un cordon.

Ce sont ces huit ampoules ectodermiques, que Sars considérait comme des bourgeons et dont Metschmkoff le premier a montré la vérilable nature, qui, chez l’oozoïde fixé, constituent l’ébauche du système vasculaire de la colonie.

Lahille (58) a représenté (p. 314 de son mémoire) une figure d'ensemble de ces huit ampoules sur une larve entière de Polycyclus Renieri. Je représente à la fin du ch. XI une coupe longitudinale d’une larve de B. violaceus, passant par le lobe céphalique et deux des ampoules, afin de montrer l'origine ectodermique de ces dernières.

Ces ampoules, en général assez longuement pédonculées,

persistent, en effet, après la mort de l’oozoïde et se retuplis-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 9294

sent des éléments provenant de sa dégénérescence. Une autre partie de ces éléments passe dans les cavités sanguines du premier blastozoïde par le pédicule ectodermique qui met tout bourgeon en communication avec le parent. En outre, chez ce premier blastozoïde, il se développe deux diverticules ectodermiques qui partent de sa face ventrale, se remplissent de corpuscules sanguins et se renflent également en ampoules. Il résulte de cette disposition que les ampoules primitives de la larve se trouvent ainsi, dès l’origine, en communication avec les cavités sanguines du premier blastozoïde et les diverticules ectodermiques de ce dernier. Toutes ces ampoules, celles de la larve et celles du blastozoïde, se montrent toujours vers la périphérie de la tunique, el deviennent de plus en plus longuement pédonculées à mesure qu’elles forment de nouvelle substance tunicière autour d'elles.

Après la mort du premier blastozoïde, son pédoncule ectodermique qui le reliait primitivement à l’ozoïde progéniteur, persiste de même que ses deux diverticules ectodermiques.

Ces trois tubes, qui avaient chacun leur ouverture spéciale dans la cavité sous-ectodermique du blaslozoïde vivant, présentent leurs ouvertures abouchées l’une à l’autre quand ce blastozoïde a complètement disparu du cormus et constituent ainsi un premier vaisseau colonial, dans lequel continuent à s'ouvrir les ampoules de la larve. Étendu à la face inférieure de la jeune colonie, ce premier tube continue de s’'accroître en même temps que le cormus, prend de nouvelles ampoules, finit par fusionner ses extrémités et forme l’ébauche du vaisseau périphérique que l'on observe à la face inférieure des colonies un peu plus âgées, telles que celles des figures 64 et 65, PI. VILLE.

Système vasculaire de chaque bourgeon chez les jeunes colonies. — En même temps que chaque blastozoïde se développe, 1l prend des tubes vasculaires qui ne restent pas indépendants, mais vont se mettre en relation avec le système vasculaire déjà existant.

238 A. PIZON.

Si l’on se reporte à la figure 40, PI. IIT, on voit au niveau de l’endostyle et dans la région antérieure el venirale du jeune bourgeon, un léger diverticule de l’ectoderme qui se termine après un court trajet en un cul-de-sac, aufond duquel viennent buter de nombreux globules sanguins (ve, fig. 28, 40 et 48).

Ce tube a son point de départ dans le sinus ventral que limitent l’endostyle, les deux culs-de-sac des sacs péribranchiaux et l’ectoderme. Je l’appellerai tube vasculaire sous-endostylaire. 1] s'annonce déjà chez les blastozoïdes extrêmement jeunes, alors que la vésicule primitive commence seulement à présenter les diverticules des sacs péribranchiaux (1* stade, PI. I). D'abord terminé en tube aveugle, 1l s’allonge peu à peu vers la périphérie du cormus, repoussé par les nombreux globules sanguins qui viennent buter dans le cul-de-sac, et finalement il débouche dans le conduit périphérique du jeune cormus (ve, fig. 63, 64 et 65).

Il est à remarquer que cette communication du nouveau blastozoïde avec le système vasculaire préexistant s'établit de très bonne heure : elle existe alors que le jeune blas- : tozoïde est encore privé de ses premières fentes branchiales et que celles-ci ne sont encore représentées que par de simples épaississements.

Ce tube vasculaire n’est pas le seul que prend le nouveau blastozoïde. Quand il est parvenu à l’élat adulte, on lui en irouve un second, formé comme le premier par un diverticule de l’ectoderme et qui va s'ouvrir également dans le cunal périphérique. Il se détache aussi de la face ventrale du blastozoïde, au niveau de la courbure antérieure de l'intestin et peut dès lors êlre qualifié de tube vasculaire sous-inteshnal, pour le distinguer du premier, qui prend naissance au niveau de l’endostyle.

La formation complète de ce second tube est en général lardive. J’ai observé des blastozoïdes de B. Schlosseri ayant presque la taille de l'adulte, mais dont l'ouverture branchiale et l'ouverture cloacale étaient encore recouvertes

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 239

d'une épaisse couche de l'enveloppe commune, et chez lesquels le vaisseau sous-intestinal était un tube court terminé encore en cul-de-sac.

Son développement ne paraît s'achever que lors des premiers battements du cœur et sous l'influence des poussées sanguines. Cette hypothèse m'est suggérée par l’observation suivante :

Le point de départ du tube sous-endostylaire se trouvant à la partie antérieure du bourgeon, sous l’endostyle, son débouché est voisin de l'extrémité antérieure du cœur.

Le lube sous-intestinal débouche de son côté non loin de l’extrémilé postérieure du cœur. Et si nous admettons, avec tous les ascidiologues, que les contractions du cœur changent de sens, il en résulte que /e sang est chassé dans le tube sous-endostylaire quand les contractions vont d’arrière en avant, et qu'au contraire /e sang se répand duns le tube sous-intestinal si les contraclions se font d’avant en arrière : dans les deux cas, le sang de l’ascidiozoïde est poussé dans le tube périphérique. |

Le débouché des tubes n’occupe pas, comme on le voit, une position quelconque, leur rèle apparaît avec la plus grande netteté et quoi de plus naturel dès lors que de supposer que c’est sous l'influence de la pression de l’afflux sanguin, et dans les endroits où cette pression est précisément au maximum, que l’ectoderme se creuse en cul-de-sac pour constituer les tubes vasculaires ?

Si le premier tube vasculaire apparaît de bonne heure sous le futur endostyle, c’est évidemment parce que c'est là que s'accumulent principalement les corpuscules sanguins venus du parent par le pédicule ectodermique, et que c’esllà quesera plustardla grande lacune ventrale de l’ascidiozoïde.

En résumé, chaque blastozoïde qui s’est ajouté à la jeune colonie primitive présente deux tubes vasculaires qui mettent ses lacunes sanguines en relation avec le vaisseau périphérique et par suite avec les lacunes sanguines de tous les autres ascidiozoïdes de la colonie.

240 A. PIZON.

D'autre part, si nous nous rappelons (je l’ai déjà montré ailleurs), que le pédicule ectodermique qui relie l’ectoderme du blastozoïde à celui du parent constitue un canal persistant par lequel celui-ci envoie les éléments nutritifs au jeune bourgeon, nous arrivons à établir que, chez les jeunes colonies, chaque nouveau biastozoïde est en relation avec le parent par trois tubes vasculaires dislincts : le pédicule ectodermique, le tube sous-intestinal. et le tube sous- endostylaire, le premier seul établissant une communication drecte entre les deux ascidiozoïdes.

Della Valle (10) a montré que les courants sanguins les plus importants sont au nombre de trois : le premier, le long de l'endostyle, le deuxième le long de la face neurale et le troisième dans l’espace circulaire sous le cercle vibratile. Il a donné également une description très exacte des différentes autres lacunes du corps de l'adulte.

Outre les trois lacunes principales, 1l a montré que l’espace compris enlre l’ectoderme el le feuillet externe péribranchial et périviscéral n’est autre chose qu'une vaste lacune (lacune sous-ectodermique), ainsi que l’espace compris entre la paroi du tube digestif et la membrane périviscérale interne (lacune sous-intestinale).

Il a vu ces deux lacunes communiquer ensemble par de petits vaisseaux anastomoliques dont nous avons étudié le développement (p. 103) et qui permettent aux corpuscules sanguins de passer directement de la lacune sous-intestinale dans la cavité sous-ectodermique. |

Enfin il a remarqué également chez l'adulte, sous l’inteslin, une nouvelle série des lacunes constituées là où la membrane périviscérale n'arrive pas jusqu’à l'intestin.

Toutes ces diverses séries de lacunes sont exactement celles que l’on observe déjà chez les bourgeons au V° stade et que l’on retrouve encore développées davantage chez l'adulte.

Par suite de la disposition des trois catégories de vaisseaux que je viens de décrire (pédicules ectodermiques, vaisseaux sous-endostylatres el vaisseaux sous-intestinaux) 1

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 241

résulle que toutes ces différentes lacunes sanguines des ascidiozoïdes d’une Jeune colonie communiquent entre elles ; c'est la wie coloniale réalisée dans toute l’acception du mot.

La figure 64 (PI. VIIT) représente une jeune colonie renfermant trois blastozoïdes adultes B° de quatrième génération et deux blastozoïdes de la généralion précédente B° qui sont en dégénérescence.

En outre, les blastozoïdes adultes B* en portent à leur tour de très jeunes B° qui constituent une cinquième génération et chez lesquels les diverticules péribranchiaux sont en voie de formation. Chacun de ceux-ci présente son pédicule ectodermique pd qui le relie au blastozoïde progtniteur et son tube sous-endostylaire ve qui se jette directement dans le vaisseau périphérique Vp, qui passe d’ailleurs très près des jeunes blastozoïdes. Celui qui est à droite sur la figure se trouve même placé au contact du vaisseau périphérique et ne possède par suite qu’un très court conduit sous-endostylaire. Le tube vasculaire sous-intestinal n'a pas encore fait son apparilion chez celle cinquième génération.

Chacun des {rois blastozoïdes adultes de cette colonie possède : 1° son tube vasculaire sous-endostylaire Ve qui part du grand sinus ventral, à peu près vers la région moyenne de l’endostyle; 2° son tube vasculaire sous-intestinal Vi, qui se détache de l’ectoderme dans la région de l'anse intestinale et se déverse plus ou moins directement dans le vaisseau périphérique. Celui du blastozoïde qui est situé à la droite de la figure, présente une anastomose avec un tube vasculaire Ve qui vient d’un blastozoïde B'" en dégénérescence, et au lieu de déboucher directement dans le vaisseau périphérique, il s'ouvre dans le vaisseau sous: endostylaire Ve dont le calibre devient par suite plus considérable. |

Le tube sous-intestinal de gauche V2 présente également une communication avec un autre Ve’ qui vient d’une masse en dégénérescence B*, et s’anastomose avec un autre

ANN. SC. NAT. ZOOT xtv, 16

A A. PIZON.

grand vaisseau qui s'élend sous toute la colonie et dont nous expliquerons l’origine plus loin.

La figure 65, PI. VIIT représente une jeune colonie comprenant quatre blastozoïdes adultes B*; ceux-ci et les jeunes généralions qu'ils portent présentent les mêmes particularités, au point de vue de leur système vasculaire, que la colonie précédente. |

Chaque blastozoïde adulte B° (quatrième génération depuis la fondation de la colonie) porte deux vaisseaux; l’un Vi (vaisseau sous-intestinal) prend naissance au niveau de l’anse intestinale antérieure; l’autre Ve se détache du grand sinus sous-endostylaire dans le tiers antérieur de l’ascidiozoïde (vaisseau sous-endostylaire).

Tous les deux se déversent dans le grand vaisseau périphérique Vp soi directement, soit après s'être anastomosés avec d’autres grands vaisseaux plus anciens qu’ils ont rencontrés sur leur passage. C’est ainsi que le vaisseau sous-intestinal Vi de trois ascidiozoïdes de cette colonie 65 débouche d’abord dans un grand tube transversal appartenant à des ascidiozoïdes en dégénérescence, landis que le vaisseau sousendostylaire Ve des mêmes individus débouche directement dans le grand tube périphérique colonial V».

Chaque blastozoïde de cinquième génération B° présente un tube vasculaire sous-endostylaire ve, qui va déboucher directement dans le vaisseau périphérique Vp:; chacun d’eux présente de même le pédicule ectodermique pd qui le relie à l’ascidiozoïde progéniteur et par lequel lui arrivent les corpuscules sanguins nécessaires à sa nutrition. |

Système vasculaire de chaque blastozoïde chez les colonies ägées. — Chacun des nouveaux ascidiozoïdes prend comme chez les jeunes colonies précédentes un tube vasculaire sous-endostylaire qui se développe de même de très bonne heure. Quand il a atteint la taille de l’adulle, il s'en est développé un second, sous-intestinal : tous les deux vont déboucher directement dans le canal périphérique; quelquefois aussi le canal sous-intestinal, dont le trajet est plus long,

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 243

s'anastomose avec un autre des anciens qu'il à rencontré sur son passage.

Il résulte donc encore de cette disposition que chacun de ces nouveaux blastozoïdes est directement en relation avec celui qui l’a produit par un pédicule ectodermique, et qu'il est indirectement en relation avec {ous les membres de la colonie par le canal périphérique, dans lequel débouchent tous les vaisseaux sous-endostylaires et sous-intestinaux.

Le processus se continue ainsi avec la même régularité chez tous les ascidiozoïdes nouveaux qui viennent s’ajonter à la colonie et le nombre des tubes vasculaires va ainsi en augmentant peu à peu, en même temps que de nouvelles ampoules se développent sur le tube périphérique, à mesure que ce dernier s'accroît.

Durée des tubes vasculaires. — La disposition générale des tubes vasculaires resterait toujours discernable, s’il ne se produisait jamais d’atrophie parmi les blastozoïdes, et si les anciennes générations, en disparaissant pour céder la place aux nouvelles, ne venaient loujours apporter une grande complication dans le réseau vasculaire.

On sait que les blastozoïdes, après leur mort, entrent en dégénérescence, qu'ils forment une masse granuleuse qui se réduit de plus en plus et esi refoulée plus ou moins profondément dans le cormus. Or, que deviennent les trois tubes vasculaires de l’ascidiozoïde en dégénérescence ?

L'étude des coupes et des cormus entiers préparés comme je l'ai dit plus haut, montre que les deux tubes vasculaires du blastozoide persistent même après sa mort et continuent à mettre la masse granuleuse qui résulte de sa dégénérescence en relation avec le tube périphérique ; &/ en est de méme de ses deux pédicules ectodermiques, par lesquels les produits de sa dégénérescence passent dans les deux blastozoïdes de la génération suivante qu'avait engendrés l’ascidiozoïde de son vivant. :

Della Valle (11) a déjà signalé ce fait « que le pédicule! ectodermique du bourgeon persiste et devient un tube qu

24% | A. PIZON.

met en communicalion le système vasculaire du nouvel individu avec celui de toute la colonie. » Pour être complet, il faut ajouter que ce pédicule dure autant que le blastozoïde lui-même, et même après que la masse granuleuse qui provient de sa dégénérescence été complètement absorbée.

C’est ce que montre la colonie de la figure 64, PI. VIII qui représente en même temps que trois blastozoïdes adultes B* deux autres plus anciens B° et B* qui sont en dégénérescence.

Le blastozoïde en dégénérescence B'*, qui se trouve sur la droite de la figure, n’en avait produit qu'un seul qui est aussi l’adulte de droite sur la figure. De cette masse en dégénérescence B'° se détachent :

1° Le pédicule ectodermique primitif Pd’ qui établit encore une communication directe entre l’ancien individu B'° et son bourgeon B* ;

2° L'ancien tube sous-endostylaire Ve”, qui se jette dans le tube périphérique Vyp, après s'être anastomosé avec le vaisseau sous-Intestinal V2 de l'adulte; |

3° L'ancien tube sous-intestinal Vi”, qui se jette encore dans le vaisseau périphérique, après s’être anastomosé avec un autre qui s'étend sous tout le cormus et qui appartenail, comme nous le verrons tout à l'heure, à une génération plus ancienne.

Le blastozoïde en dégénérescence B° qui est à gauche, en a produit deux autres, maintenant à l’état adulle et avec chacun desquels il est encore en communication par les pédicules ectodermiques primitifs Pd et Pd'.

Îlen part également deux autres, dont l’un se jette dans un grand vaisseau V?' qui s'étend entre les deux .blastozoïdes de droite, et l’autre s’anastomose avecle vaisseau sous-inteslinal V2 de l'adulte de gauche.

Quant aux deux grands vaisseaux Vi! et Ve' qui partent du centre et s'étendent l’un à droite et l’autre à gauche du blastozoïde adulle médian, ce sont tout simplement ceux qui appartenaient à l’ascidiozoïde, maintenant complète-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 949

ment disparu, qui a donné naissance aux deux qui sont actuellement en dégénérescence.

Ces deux vaisseaux primitifs de la colonie se sont anäslomosés comme on le voit, à différentes reprises, avec ceux qui se sont développés dans la suite et avec lesquels ils se sont rencontrés dans leur marche vers la périphérie.

Dans la colonie représentée sur la figure 65, PI. VIIT, les deux blastozoïdes en dégénérescence Bel B" ne forment plus qu'un pelit amas granuleux extrêmement réduit; on en voit cependant encore partir les pédicules ectodermiques Pd qui les font communiquer avec la génération suivante (ceux de la masse granuleuse inférieure B'* sont recouverts par elle et invisibles sur le dessin ; celui de gauche de la masse granuleuse supérieure B° se trouve maintenant ne plus déboucher tout à fait dans celle-ci, par suite de l'énorme réduction qu'elle a subie). Quant aux deux tubes vasculaires ventraux de chacun de ces ascidiozoïdes en dégénérescence, ils se montrent avec la plus grande netteté; ce sont les quatre grands tubes V?' et Ve’, Vi’ et Ve’ qui partent du centre du cormus et qui se jettent dans le canal périphérique.

Ces deux ascidiozoïdes presque complètement disparus B° et B° ont été eux-mêmes produits par un autre B°, dont on ne voit plus de traces. Seulement les deux pédicules ectodermiques qui réunissaient ce dernier à la génération suivante B* et B'* ont persisté, et établissent maintenant une communication directe entre ces deux blastozoïdes en voie de disparilion, ce qui explique que les quatre grands vaisseaux Ve’ et Vi, Vi” et Ve” de ces derniers soient en continuité les uns avec les autres dans la partie centrale du cormus. Et quand les deux petites masses granuleuses B° et B° auront complètement disparu, ces quatre grands vaisseaux se trouveront être, deux à deux, la continuation l’un de l’autre et constitueront les grands vaisseaux qui s’ouvriront à leurs deux extrémités dans le canal périphérique, en s'étendant sous tout le cormus. Telle est l’origine de la troisième catégorie de vaisseaux que je citais au début de ce chapitre,

246 A. PIZON.

c'est-à-dire des grands vaisseaux qui s'étendent transversalement sous toule la colonie. |

Détermination de l'âge d'une colonie par les tubes vasculaires. — La persistance des tubes vasculaires, même après la disparition complète des ascidiozoïdes auxquels ils appartenaient, peut être utilisée avantageusement, dans certains cas, pour la détermination du nombre des générations qui se sont succédé dans la colonie.

Cette méthode pourrait même être d’un emploi général,

l'observation des tubes était plus facile qu’elle ne l’est réellement, et si dans les colonies âgées, ces vaisseaux ne fournissaient pas un réseau aussi complexe par suite des anastomoses qui se produisent secondairement. Mais la chose est possible au moins dans les colonies encore jeunes, chez celles qui n’en sont encore qu'à la quatrième ou cinquième génération. C'est ainsi que dans la colonie représentée sur la figure 64, l'examen des vaisseaux persistants permet d’en reconnaître deux (les deux situés l’un à droite et l’autre à gauche de l’ascidiozoïde médian) qui n’appartiennent à aucun des ascidiozoïdes actuellement présents dans la colonie et qui sont les deux vaisseaux d’un ascidiozoïde antérieur dont il ne reste plus de traces; tous les autres vaisseaux appartiennent à des blastozoïdes encore présents dans le cormus. Nous pouvons conclure que cet ascidiozoïde antérieur, dont il ne reste que les deux tubes vasculaires, était celui qui avait été engendré par l’oozoïde fondateur.

Cette déterminalion du nombre des générations a été encore possible pour la colonie représentée pl. VITE, Fig. 65.

Tous les tubes vasculaires qu'on y observe appartiennent à des blastozoïdes encore présents dans le cormus, sauf deux vaisseaux qui sont ceux d’un ascidiozoïde B° dont on ne voit plus de traces et qui a engendré les deux B° et B° qui sont actuellement en dégénérescence.

Mais il n’y a absolument que dans le cas de ces jeunes colonies qu'il est possible de tirer parti du nombre des ubes vasculaires pour déterminer celui des généralions qui

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 247

se sont succédé. Quand quatre ou cinq générations seulement ont disparu, leurs tubes vasculaires restants se sont anastomosés les uns avec les autres et leur nombre est par suite impossible à déterminer exactement.

Il n’en serait pas de même évidemment si chaque tube gardait son indépendance, ou si les deux tubes d'un même blastozoïide se contentaient de se mettre bout à bout à la suite de la disparition complète de ce blastozoïde. Un calcul très simple permet de se rendre comple de la complication que peut atteindre l'appareil vasculaire.

En effet, dans le cas où la blastogénèse se produit normalement, sans aucune atrophie, on sait que la larve donne un blastozoïde, celui-ci en donne deux autres. Chacun de ceux-ci deux autres, et ainsi de suite, c’est-à-dire que leur nombre croît comme les termes d’une progression géométrique dont le premier terme est 1 et la raison est 2.

La sixième génération par exemple (fig. 65) comprendra seize blastozoïdes et si on veut avoir le nombre total de ceux qui ont composé les six premières générations adultes, il n’y a qu'à appliquer la formule connue qui donne la somme des termes d'une progression géométrique

l, étant le dernier terme, a le premier et 9, la raison. Ce qui donne pour le cas parliculier que nous considérons

16 X2—1 ar 4 Ces 31 blastozoïdes auront formé en tout 62 tubes vasculaires, plus 31 petits pédicules ectodermiques qui restent toujours très courts. Or, dans de semblables colonies, il est déjà impossible de déterminer le nombre d’ascidiozoïdes disparus, tant leurs vaisseaux se sont déjà fusionnés les uns avec les autres.

En faisant le même calcul pour avoir le nombre de tubes produits par les dix premières générations, on trouve que

248 A. PIZON.,

celte 10° généralion, dans les conditions normales, compte 256 adultes et que 511 blastozoïdes se sont succédé jusqu'à ce moment dans le cormus, produisant un ensemble de 1022 tubes vasculaires ; sans compter les pédicules ectodermiques qui mettent chaque individu en relation directe avec ses deux bourgeons, el qui sont par conséquent au nombre de 511. Tous ces vaisseaux se sont anastomosés les uns avec les aulres et forment un lacis des plus complexes.

Je r’ai pas besoin d'insisiter davantage pour montrer combien 1l serait puéril de vouloir tirer un parti quelconque de ces tubes vasculaires pour déterminer le nombre des individus morts, et je ne cite ces chiffres que pour donner une idée de la complication que peut atteindre le réseau chez les colonies âgées.

Relations des divers systèmes d'un même cormus. — Tout ce qui précède est relatif aux tubes vasculaires d'un même système, c’est-à-dire d’un ensemble d’ascidiozoïdes groupés autour d’un cloaque commun; nous avons suivi la complication de l’appareil vasculaire à mesure que de nouveaux individus venaient s’intercaler entre les anciens.

Mais nous avons vu (p. 195) que lorsque les blastozoïdes du système primitif deviennent nombreux et serrés, un ou plusieurs des nouveaux formés, au lieu de s’intercaler entre les anciens, émigrent à une certaine distance pour Jeter les bases d’un nouveau système. Le nouveau système en vole de formation se met-il en relation avec l’ancien? |

Considérons d’abord le cas où c’est un seul ascidiozoïde qui s'éloigne du parent pour aller constituer un système voisin.

A mesure que le blastozoïde fondateur d'un nouveau système s'éloigne de l’ancien, le pédicule ectodermique qui le relie au parent s'allonge de son côté, sans se rompre, et établit une première communicalion directe entre les deux systèmes.

D'autre part, au moment de l’émigration du blastozoïde, son tube sous-endostylaire qui s’est développé de très bonne heure, comme on sait (p. 238), pouvait s'ouvrir déjà dans le tube périphérique colonial; dans tous les cas il s’y ouvrira

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 249

dans la suite, et d'autant plus facilement d'ailleurs que ce blastozoïde migrateur, en s’éloignant du parent, s’est en somme rapproché de la périphérie du cormus.

Enfin, il en sera de même plus tard pour le tube vasculaire sous-intestinal, qui va toujours se jeter directement dans le vuisseau périphérique où dans un des tubes plus anciens du cormus.

Le second système d’un cormus est donc en relation étroite avec les blastozoïdes du premier : /e blastozoïde fondateur communique directement avec son parent par son pédicule ectodermique, et indirectement avec tout le système primihf au moyen de ses deux autres tubes (vaisseau sous-endoséylatre et vaisseau sous-intestinal), qui se déversent toujours soit dans le vaisseau périphérique général, soit dans d’autres vaisseaux appartenant à des blastozoïdes voisins.

Il en est de même pour tous les nouveaux systèmes qui viennent s'ajouter autour du système primitif.

Si, au contraire, comme nous l'avons vu (p. 196), un nouveau système est constitué à l’origine par deux ou un plus grand nombre de blastozoïdes qui se sont éloignés du système primitif, les relations vasculaires entre les deux systèmes n’en sont que plus étroites, puisque plusieurs blastozoïdes du nouveau système restent en communication directe avec ceux de l'ancien par leurs pédicules ectodermiques.

Si on considère maintenant, non pas un jeune cormus comprenant deux ou trois systèmes, mais bien un de ces cormus très étendus qui renferment un grand nombre de systèmes juxtaposés, et si l’on éludie le développement des tubes vasculaires d’un jeune bourgeon qui appartient à un système central, on trouve toujours qu'il se forme les trois mêmes vaisseaux pour chaque blastozoïde : pédicule ectodermique, vaisseau sous-endostylaire et vaisseau sous-intestinal. Seulement, le vaisseau périphérique commun qui porte les ampoules étant très éloigné, le vaisseau sous-intestinal et le vaisseau sous-endostylaire n'arrivent pas à se déverser directement dans ce vaisseau périphérique, mais s’anastomosent avec un des nom-

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breux tubes qui parcourent la face inférieure du cormus.

En résumé, que l’on considère un jeune cormus ou un cormus âgé renfermant un grand nombre de systèmes, on trouve toujours (fig. 64 et 65, pl. VIID :

1° Un pédicule ectodermique qui met en communication directe chaque blastozoïde avec le parent dont il dérive. C'est par ce tube, généralement court, que le jeune blastozoïde reçoit directement sa nourrilure du parent, c’est par ce tube qu'après la mort de celui-ci une portion notable des éléments provenant de sa dégénérescence passe dans le jeune blaslozoïde (voir p. 253). |

Ce pédicule constitue essentiellement l’un des vaisseaux nourriciers du jeune blastozoïde, jusqu’à ce que celui-ci parvienne à l’état adulte ets’ouvre à son lour à l'extérieur pour y puiser directement sa nourriture.

Et ainsi que je l’ai démontré ailleurs {v. p. 217), plusieurs générations existant simultanément dans le même cormus chez ies Botrylles etles Botrylloïdes (en généralily en a trois, quelquefois deux ou même quatre), il en résulle que le blastozoïde le plus âgé est en relation directe par les pédicules. ectodermiques avec les ascidiozoïdes des générations suivantes qui sont dérivées delui. M. Jourdain (39) qui a constaté l'existence simultanée de plusieurs générations successives chez les Botrylloïdes rubrum, n'a pas signalé ces pédicules ectodermiques qui metient en relation directe ces diverses générations. |

2° Outre le vaisseau nourricier principal du jeune blastozoïde, chaque ascidiozoïde en porte toujours deux autres, l'un sous-endostylaire, l’autre sous-intestinal, qui vont se jeter plus ou moins directement dans le vaisseau périphérique général du cormus, ef mettent ainsi tous les membres d'un même cormus en relation indirecte les uns avec les autres. Ils forment un réseau d'autant plus complexe que le cormus est plus âgé ; c'est à cet ensemble qu’il convient d'appliquer le nom de système vasculaire colonial, en y comprenant les pédicules ectodermiques qui font communiquer directement

les aseidiozoïdes issus les uns des autres, bien que ces pédicules restent en général courts.

Ces vaisseaux persistent non seulement après la mort de l'ascidiozoïde auquel ils appartiennent, mais même après sa disparition complète du cormus, ce qui explique la complcalion progressive du système vasculaire et la formation des grands tubes vasculaires qui s'étendent sous tout le cormus.

Lahille (55) considère le système vasculaire colonial comme une exceplion ; la plupart des cormus des Synascidies sont pour lui de simples agrégations d'individus isolés les uns des autres à l’état adulte et ayant chacun un système circulatoire propre ; les Pérophores, les Clavelines et quelques types de la famille des Cionidés seuls possèderaient un réseau vasculaire. Pour les Botryllidés, en particulier, Lahille dit que les anastomoses d’appendices ne se produisent qu'après la blastogénèse ; qu’au début, les jeunes cénobies ne sont que de simples agrégations et que ce n’est que plus tard que se forme le réseau vasculaire colonial.

Ce ne peut être évidemment qu'à la suite d'observations très superficielles que Lahilie est arrivé à de semblables conclusions, qui s’éloignent si considérablement, comme on le voit, de celles que m'ont fournies l’'embryogénie et l'étude suivie des relations vasculaires des divers individus qui se succèdent dans un même cormus.

Autre rôle des vaisseaux. — Chaque blastozoïde adulte porte normalement, comme je l'ai dit, deux autres générations, inégalement développées, complètement enfouies dans la tunique de cellulose et qui ne recoivent leur nourriture que par le pédicule ectodermique qui les relie chacune au blastozoïde progéniteur ou bien à la fois par le pédicule ectodermique et les deux autres tubes vasculaires quand ils sont développés. Mais ces tubes ont un autre rôle dont il n’a jamais été encore question. ;

Après la mort du blastozoïde progéniteur, ses trois tubes se montrent remplis d'éléments provenant de sa dégénérescence. Ces éléments sont conduits par les pédicules ectoder-

miques directement dans les blastozoïdes engendrés par celui qui est en dégénérescence, tandis qu'une autre parlie se déverse dans le réseau vasculaire colonial par l'intermédiaire du tube sous-endostylaire et du tube sous-intestinal et sert à la nutrition de toute la colonie.

Quant aux ampoules de la périphérie qui se montrent toujours plus ou moins complètement remplies de corpuscules sanguins, il est possible qu’elles jouent un rôle dans la respiration, en multipliant la surface de contact des globules avec le milieu extérieur.

Lahille (38) a vu sur le vivant, et j'ai observé aussi de mon côté, des globules sanguins qui changeaient de couleur au fond des culs-de-sac des ampoules : orces culs-de-sac étant presque superficiels, il a supposé que ces changements de coloration sont le résultat d'oxydations.

Mais en attendant que ce point soit établi d’une manière irréfuta ble, il est un rôle de ces ampoules sur lequel on est fixé : c'est que des parois de ces ampoules et aussi des tubes vasculaires, se détachent des cellules qui émigrent peu à peu dans la tunique commune et se différencient progressivement pour constituer de nouvelle substance tunicière.

Della Valle a vu cette migration des cellules s'effectuer sur le vivant, il les à vues se détacher des parois, y rester adhérentes par un simple prolongement pendant quelque temps et finalement s'en isoler complètement et faire dès lors partie de la tunique. Je suis arrivé au même résultat par l'étude des coupes.

Je me suis assuré que la production de la tunicine n’est pas limitée aux ampoules, mais a encore lieu sur la surface des tubes vasculaires et sur toute la surface ectodermique du corps; seulement les ampoules augmentant dans de notables proportions l'étendue de l’ectoderme à la périphérie du cormus, et renfermant toujours beaucoup de corpuscules sanguins, elles déterminent par suite une production plus considérable de tunicine et permettent ainsi à té dernière de s’élendre rapidement.

Rôle des Ascidiozoïdes en dégénérescence. — Le premier phénomène par lequel s'annonce la mort de l’ascidiozoïde, c'est la fermeture de ses deux siphons; dès lors la tunique commune n’éprouvant plusaucune résistance au niveau de ces deux ouvertures, les recouvre insensiblement ; l’ascidiozoïde mort se trouve ainsi complètement englobé dans le cormus et refoulé peu à peu plus profondément par les nouveaux ascidiozoïdes adulles, qui se rapprochent vers le centre du système pour y former leur cloaque commun.

Della Valle (9) a déjà étudié les phénomènes essentiels de la dégénérescence d’ascidiozoïdes de Distaplia et d’Aplidium. Maurice (60) les a étudiés chez les Fragaroïdes. Comme chez ces espèces, c'est par le sac branchial que commence la désagrégation des Botrylles morts; ses parois s’affaissent et le volume de la masse se trouve ainsi très vite réduit; les cellules se désagrègent et leurs contours deviennent de moins en moins visibles.

Le noyau subit aussi des modifications; ses petites granulations chromatiques disparaissent et comme le carmin lui donne dès lors une coloration uniforme, il est à supposer que la substance chromatique s’est dissoute. C’est surtout dans les longues cellules de l'estomac qu'il est facile de suivre cette désagrégation et ces modifications des éléments, Le tout se résout en une masse granuleuse constituée, après coloration par le carmin, de vésicules plus ou moins grandes dont la partie cenirale absorbe la matière colorante, tandis que la périphérie reste absolument incolore.

Ces vésicules s’accolent les unes aux autres, se fusionnent parfois pour en donner de plus volumineuses ; la masse conserve les granulations pigmentaires que possédait l’ascidiozoïde de son vivant. Mais ces granulations se sont modifiées, car quelle que soit la coloration de l'individu vivant, la masse granuleuse provenant de sa dégénérescence est toujours d’un rouge vineur. Lahille (58) a déjà signalé ce fait.

Toutefois, la désagrégalion ne s'opère pas avec la même vitesse pour tous les organes : elle débute par le sac branchial

et gagne l'intestin. Le péricarde et le cœur résistent plus longtemps ; les deux premiers organes ont déjà perdu leurs contours, que le cœur se montre encore dans sa situation normale avec ses parois intactes.

Mais c’est surtout l’ectoderme qui présente la résistance la plus grande; on le relrouve encore avec ses éléments parfaitement nets alors que la masse granuleuse est déjà très réduite : la persistance de la vitalité de ce feuillet s'explique par le rôle qu'il joue dans la formation de la tunique et dont je parlerai lout à l'heure.

Remarquons enfin que la décomposition des ascidiozoïdes s'opère dans l’intérieur du cormus, par conséquent à l'abri de l'air et des agents habituels de la putréfaction, et que par suite les phénomènes d'oxydation de la masse protoplasmique ne peuvent être que très peu actifs. [l est même très probable que cette dernière s’altère peu ou tout au moins si le protoplasme subit des modifications du fait de la dégénérescence, ces transformations ne sont pas assez profondes pour en faire une substance qui newsoit plus assimilable. |

En effet, la masse granuleuse provenant de la dégénérescence d'un ascidiozoïde, n’est pas employée seulement à l'accroissement de la tunique commune comme l’a dit Della Valle, ais elle sert aussi à la nutrition directe des ascidiozoides survivants :

1° Les éléments cellulaires de la tunique se montrent excessivement nombreux sous l’ectoderme de l’ascidiozoïde en dégénérescence; la coloration par le bleu de méthyline montre à cet endroit des traînées flexueuses de nouvelle substance tunicière, qui rappellent exactement celles qu'on observe autour de l’ectoderme de la larve, à l'apparition de la tunique; il est évident qu'il y a tout autour de la masse en dégénérescence, une production aclive de substance tunicière; cetle production doit être attribuée aux éléments de l'ectoderme de l’ascidiozoïde mort, qui conservent très longtemps leur vitalité, ainsi que je l’ai dit, et qui puisent dans la

masse en dégénérescence des matériaux nutritifs abondants qui leur permettent de produire ainsi plus de substance Lunicière qu'ils ne le faisaient sur le vivant.

C’est par ce processus que Maurice (60) a vu disparaitre les ascidiozoïdes morts dans les cormus des Fragaroïdes.

2° Si on examine des coupes des différents tubes vasculaires d’un ascidiozoïde en dégénérescence, on les trouve remplis des mêmes vésicules que celles qui constituent l’ascidiozoïde en désagrégation: pelites masses colorées uniformément en rose pâle par le carmin, entourées d’une zone tout à fait incolore; /es éléments provenant de la dégénérescence se rendent donc dans le système vasculaire général du cormus.

3° D'autre part, chaque pédicule ectodermique qui met encore l'individu mort en relation avec chacun des deux bourgeons qu'il a engendrés, se montre également rempli de ces éléments; ils passent dans la cavité sous-ectodermique de ces derniers, se montrent parfois accumulés au débouché du pédicule ectodermique et se répandent dans tous les espaces sanguins; des cellules mésodermiques errantes se montrent accolées à ces petites vésicules; nul doute qu’elles les absorbent et les digèrent.

Krohn (49) avait remarqué que les tubes vasculaires d’un ascidiozoïde mort sont parcourus par de nombreux corpuscules pigmentaires, et s’étail demandé si la masse en dégénérescence ne reslait pas ainsi en communication avec les ascidiozoïdes vivants ; mais l’opacité des tissus, qu’il examinait sans aucune préparalion préalable, ne lui permit pas de résoudre la question et de se rendre compte de la façon dont les individus morts disparaissaient de la colonie.

Quant à la cause de la dispersion de tous les éléments de la masse granuleuse, il faut évidemment l’attribuer aux courants sanguins coloniaux sur le trajet desquels elle se trouve encore interposée, puisque ses tubes vasculaires ont persisté.

De tels vaisseaux coloniaux n'existent pas chez les Fragaroïdes qu'a étudiés Maurice, ni d'ailleurs chez la plupart

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des autres À. composées, qui ne sont que de simples agrégations ; on conçoit dès lors que l’ascidiozoïde mort ne puisse être absorbé par les survivants, et qu'il soit employé tout entier à la fabrication de la substance tunicière. Chez les Botryllidés, au contraire, grâce à la présence des tubes vasculaires coloniaux et à la persistance de ces tubes après la mort de l'individu, les éléments de sa dégénérescence sont entraînés par les courants sanguins à la fois chez les blastozoïdes qu'a engendrés cet individu mort et dans tout le système vasculaire de la colonie, pour se répandre de là chez tous les ascidiozoïdes du cormus.

Ceux-ci trouvent donc chez les ascidiozoïdes en dégénérescence une source d'éléments nutritifs, qui ne leur est pas inutile d’ailleurs. En effet, au moment ou un ascidiozoïde meurt, on sait que ses deux bourgeons acquièrent à leur tour l’état adulte et ce sont eux qui reçoivent la plus grande partie des éléments en dégénérescence du parent, parce qu'ils en sont très rapprochés et qu'ils communiquent directement avec lui par le court pédicule ectodermique. De plus, chacun de ces deux ascidiozoïdes adultes est accompagné généralement de deux autres générations (voir p. 232) qui normalement comprennent six Jeunes bourgeons. Chaque individu adulte, — qui est le seul de chaque ascidiodème à s'ouvrir à l'extérieur, — est donc chargé de pourvoir à la nourrilure des deux jeunes générations dérivées de lui, et la provision d'éléments nutritifs qui lui arrivent de l’aseidiozoïde mort, joue un rôle de première importance dans le développement ultérieur des générations nouvelles.

En résumé, une partie des éléments provenant de la dépénérescence des ascidiozoïdes sert à l'accroissement de la tunique commune, une deuxième paftie se répand par les tubes vasculaires dans tout le système vasculaire colonial et de là chez tous les ascidiozoides du cormus, où ils sont absorbés par les cellules mésodermiques libres ; enfin la plus grande portion se rend, par les pédicules ectodermiques, chez les deux ascidiosoides qui ont été engendrés par le blastozoïde en

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. DST

dégénérescence. Chacun de ceux-ei étant accompagné généralement de deux autres générations qui comprennent normalement six ascidiozoïdes, il en résulte que les produits d'un ascidiozoïde mort passent directement, en grande partie, chez les quatorze ascidiozoïdes dérivés de lui, en admettant que les phénomènes de la blastogénèse se soient passés normalement.