ORIGINE DE LA GLANDE HERMAPHRODITE

Si laissant de côté les bourgeons des jeunes colonies en voie de formation, chez lesquelles le manque de matériaux nutrilifs apporte des modifications importantes en ce qui concerne la reproduction {voir ch. XIT, $ 1), nous nous adressons exclusivement aux jeunes bourgeons des colonies âgées comprenant un certain nombre de systèmes, on trouve chacun d'eux possesseur de deux glandes hermaphrodites, l’une à droite, l’autre à gauche du sac branchial.

Ces glandes font leur apparition de très bonne heure chez le jeune blastozoïde : il les possède déjà très développées au moment où la vésicule endodermique primitive commence seulement à produire les diverticules péribranchiaux et périviscéraux, et où le cœur et l'organe vibratile ne sont encore

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que deux diverticules terminés en cul-de-sac de la cavité primitive (p. 18). C'est ce que présentent les figures 1 à 6 (PI. [) qui sont les coupes d’un très jeune bourgeon de Bor. wolaceus et les figures 7 à 12 qui appartiennent à un bourgeon un peu plus âgé.

À ces deux stades, la masse cellulaire sole de chaque glande 4h présente ii parties bien distinctes :

1° Deux ou trois ovules volumineux pourvus d’une enveloppe folliculaire presque complète, et accompagnés d’une petite masse d’autres cellules de plus faible taille, mais néanmoins très nettement différenciées en ovules.

2° Une autre masse composée de petites cellules à noyaux relativement volumineux, qui seuls sont parfaitement nets et paraissent plongés dans une substance protoplasmique unique ; les contours de chaque cellule sont en effet assez difficiles à distinguer, ce qui tient à ce qu'on a affaire à de jeunes cellules nouvellement formées et dont Les parois sont encore assez peu différenciées ; mais le bleu de méthylène, qui colore bien les membranes, permet dedistinguer la faible zone de protoplasme qui appartient en propre à chaque cellule et de reconnaître qu’il ne s’agit pas d’une masse unique et indivise de protoplasme dans laquelle seraient plongés des noyaux, comme celle que Sabatier a décrite dans le Jeune ovaire de la Ciona Intestinalis.

Celte deuxième partie de la jeune glande hermaphrodite n’est pas encore différenciée ; une grande partie des cellules qui la constituent (fig. 8 à 15, PI. I) sont concentrées audessous des ovules les plus volumineux, qui occupent la partie la plus antérieure de la jeune glande, et le long de la membrane péribranchiale externe. Cette position et l’étude de leur évolution ultérieure montrent qu’elles constituent le rudiment de la portion mâle de la glande.

Les autres pelites cellules forment des trainées qui s’immiscent entre les ovules les plus volumineux (fig. 12 et 13), et se continuent d'une part presque sous l’ectoderme dorsal (fig. 10 et 11) au-dessus de jeunes ovules et d'autre part Jus-

qu’à l’épaississement eclodermique médio-dorsal qui constitue la plaque mésodermique 7».

La plaque mésoblastique médio-dorsale se révèle en effet comme le siège de l’origine des glandes génitales, comme elle est également le siège de l’origine des cellules qui se dufférencient plus tard en muscles (p. 16). Mais il semble que l’évolulion de cette plaque mésodermique présente deux temps parfaitement distincts : Dans les premiers stades, ceux qui sont représentés par lesfigures 1 à 13 (PI. I), on voit toutes les cellules qui se détachent de la plaque mésodermique se diriger à droite et à gauche vers les parois latérales du sac branchial et aller se concentrer pour former la masse cellulaire indifférenciée de la jeune glande hermaphrodite. Ces cellules présentent deux prolongements : un antérieur et un postérieur. Les figures 10, 11, 12 et 13, notamment, représentent très nettement ces traînées de cellules étendues de l'épaississement médio-dorsal jusqu’à la glande sexuelle, avec leurs prolongements.

Les figures 45 à 50 (PI. IV) qui sont des coupes d’un jeune bourgeon de Botrylloides rubrum. représentent les mêmes processus. Mais ce sont les coupes 11 à 13 qui sont les plus démonstratives : le bourgeon a été fixé au moment d’une prolifération active de la bande médio-dorsale et l’origine des éléments de la glande sexuelle ne fait aucun doute.

Dans les premiers stades, toutes les cellules qui se détachent de l’épaississement ectodermique paraissent donc destinées à conslituer les jeunes glandes hermaphrodites. Mais plus tard, quand celles-ci sont devenues beaucoup plus volumineuses, la bande mésoblastique n’engendre plus que des cellules qui se différencient en muscles. Les figures 32 à 35 (PI. IN) d'un bourgeon âgé de Bol. smaragdus représentent sous l’ectoderrae des files de cellules soudées bout à bout par leurs longs prolongements et qui commencent à se différencier en muscles. Elles se détachent de la bande médiodorsale et sont nombreuses surtout autour des futures ouvertures de l’ascidiozoïde (fig. 30 et 40, PI. IT).

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Je n'ai cependant pas la pensée d'établir une distinction absolue entre les cellules mésoblastiques qui prennent naissance dans les premiers stades et celles qui se forment dans Ja suite ; il en est bien quelques-unes des premières qui au lieu d'aller se condenser au voisinage de la paroi péribranchiale externe pour constiluer la glande hermaphrodite, vont errer entre les deux feuillets embryonnaires et principalement du côté ventral (fig. 1 à fig. 13, PI. D), mais elles sont très peu nombreuses relativement à celles qui s'agglomèrent pour constituer la glande sexuelle.

Un fait qui m'étonne, c’est que Della Valle (10) ait vu les cellules sexuelles dériver du feuillet externe péribranchial, feuillet qu’il appelle le feuillet péritonéal externe. 1] décrit un épaississement latéral de chacun de ces feuillets et de cet épaississement il dit avoir vu se détacher les cellules sexuelles.

Cet épaississement latéral existe bien en effet; c’est lui qui forme le premier rudiment par lequel s'annonce tout nouveau bourgeon (voir p. 11 et 41), maisal ne laisse pas détacher de cellules de ses parois, il s'emploie tout entier à la constitution d’un nouveau blastozoïde.

Ce qui a pu induire en erreur le savant ascidiologue italien, c'est que cet épaississement se trouve au voisinage des glandes sexuelles et à un premier examen on peut croire qu'elles en dérivent. Mais au moment où cet épaississement s'annonce, ces dernières sont très volumineuses et la bande médio-dorsale a proliféré depuis longtemps.

Si au lieu d'examiner seulement des bourgeons âgés tels que ceux qu'il a représentés, Della Valle avait porté son attention sur des blastozoïdes beaucoup plus jeunes, chez ceux où les cavités péribranchiales commencent seulement à s’annoncer, il aurait certainement vu :

1° Que l’épaississement de la membrane péribranchiale externe n'existe pas encore et que cependant la glande hermaphrodite, chez ces très jeunes bourgeons, possède, oulre ses ovules volumineux, une quantité d’autres pelites cellules

encore indifférenciées et de formalion loute récente (fig. 1 à 13).

2° [Il aurait vu l’épaississement eclodermique médio-dorsal étendu depuis l’ébauche de l'ouverture cloacale jusqu’à celle de l'ouverture buccale, épaississement dont 1l ne parle pas dans son travail, ce qui l’a empêché également de décrire l’origine du tissu musculaire.

3° Il aurait vu enfin les trainées de cellules mésodermiques partir de la bande médio-dorsale et se diriger à droite et à gauche pour aller se concentrer de chaque côlé du sac branchial, et cela à un moment où le jeune blaslozoïde ne porte pas encore trace des épaississements latéraux qui engendreraient les cellules sexuelles au dire de Della Valle. Nulle part, sur les figures 1 à 13 qui appartiennent aux deux premiers stades que j'ai décrits (p. 11 à 20 et p. 42), on ne trouve d’épaississement semblable, bien que de nouvelles cellules viennent s'ajouter à la masse sexuelle.

Sur les bourgeons âgés, alors que la glande est à peu près définitivement constiluée, on ne voit plus de ces traiînées qui s'étendent de la glande jusqu’à l’épaississement médiodorsal et on peut facilement se méprendre sur la véritable origine de la masse cellulaire sexuelle, qui se trouve alors intimement accolée à la paroi péribranchiale, au voisinage de l’épaississement de cette dernière qui doit engendrer un futur bourgeon.

Cette constitution de la glande sexuelle des Botryllidés, au moyen d'un amas de cellules mésodermiques, rappelle le processus que V. Beneden et Julin (95) ont décrit chez les Pérophores, les Clavelines et la Phallusia scabroïdes.

Tout à fait à l'origine, chez les très jeunes bourgeons dont la cavité primitive commence à constituer ses diverlicules latéraux, chaque glande sexuelle comprend donc, comme nous l’avons dit, deux parties bien neltes : une masse ovulaire composée de deux ou trois ovules volumineux et d’un certain nombre d’autres plus petits, et une seconde masse qui comprend des petites cellules indifférenciées accolées à la

membrane péribranchiale ou qui ont pénétré entre les jeunes ovules. Or, au point de vue de l’origine de ces deux parties de chaque glande sexuelle chez les très jeunes bourgeons, 1l y a une distinction essentielle à établir :

1° Les ovules les plus volumineux, de même que les autres plus petits el déjà nettement différenciés comme tels, n’ont pas pris naissance dans le jeune bourgeon (fig. 1 à 13). J’établis ailleurs (ch. XIE, S 1 et 2), que ces ovules ont pris naissance chez une génération précédente; ce n’est qu'après avoir appartenu successivement à plusieurs blastozoïdes dérivés les uns des autres qu'ils atteignent leur complet développement. Je renvoie au chapitre XIT pour ce qui concerne cette migralion d'ovules.

Les deux ou trois ovules les plus volumineux de chaque glande que portent les jeunes blastozoïdes représentés en coupe par les figures 1 à6 et 6 à 13, sont ceux qui atteindront leur maturité chez ces blastozoïdes et qui y seront fécondés.

2° Pour ce qui concerne la deuxième partie de la jeune glande hermaphrodite, celle qui est constituée par l’amas et les traînées de cellules que nous avons vues se détacher de la bande mésodermique médio-dorsale, le plus grand nombre se réunissent en une pelite masse compacle qui se place entre les œufs les plus postérieurs et la paroi péribranchiale ; elles constituent le rudiment de la glande mâle. Les autres qui se sont immiscées en partie entre les jeunes ovules déjà nettement caractérisés ou qui restent accolées sur la face externe de ces derniers, se dfférencreront à leur tour en jeunes ovules où bien conslitueront {es follicules de ces ovules (voir page 276 ). Ce seront par conséquent les ovules propres du jeune bourgeon, ceux qu'il aura engendrés réellement.

Toutefois je ferai remarquer que le nombre des jeunes cellules sexuelles quise différencient en ovules dans chaque bourgeon est assez restreint : il n’y a jamais, en effet, comme nous le verrons plus loin, que deux ou {rois œufs qui sont fécondés dans chaque saison; de sorte que la plus grande partie des jeunes cellules sexuelles s’accolent aux Jeunes

ovules pour leur constituer un follicule ou évoluent en cellules mâles.

Une autre question qui a son importance se pose à propos de la migration des ovules : Les ovules les plus volumineux d'un jeune bourgeon, qui ont appartenu successivement à plusieurs ascendants de ce bourgeon, ainsi que je le démontre ailleurs (ch. XIT), sont-ils seuls à provenir duparent, ou sontils accompagnés dans leur migralion de quelques-unes de ces petites cellules encore indifférenciées qui constituent en partie la jeune glande hermaphrodite ?

Un fait certain, c’est que le pédicule ectodermique qui relie le bourgeon au parent livre passage à de pelites cellules mésodermiques qui vont de la cavité sous-ectodermique du bourgeon progéniteur dans le jeune fig. 61, PI. V). Elles se disséminent dans tout l’espace qui sépare les deux feuillets du bourgeon. Quelques-unes iront-elles contribuer à la formation de la jeune glande hermaphrodite?

Il est difficile de répondre à la question avec une entière certitude. Les celluies mésodermiques qu'on observe dans le pédicule possèdent en effet des prolongements, et ont une ressemblance frappante avec les cellules mésodermiques libres situées entre les deux feuillets du bourgeon. Mais, d'autre part, elles ne diffèrent pas non plus de celles qui se sont détachées tout récemment de la bande mésodermique et qui forment des traînées étendues de cette bande à la masse sexuelle; elles ressemblent de même. aux jeunes cellules qui s’accolent aux ovules pour leur constituer un follicule.

Van Beneden et Julin (95) chez les Phallusia scabroïdes et chez les Pérophores ont constalé aussi une ressemblance frappante entre les cellules périphériques de la jeune glande mâle et les cellules mésoblastiques libres dans le voisinage de la glande ; ils ont vu les unes et les autres posséder les mêmes prolongements. Aussi en face de la ressemblance de ces diverses catégories d'éléments et de leur différenciation encore si peu accusée, 1l est bien difficile d'affirmer si les

cellules mésodermiques qu’on observe dans le pédieule du jeure bourgeon et qui viennent du parent vont s'ajouter à la masse cellulaire sexuelle ou constituer simplement des éléments contractiles.

Leur évolution est beaucoup moins facile à suivre que celle des jeunes ovules qui, eux, sont déjà nettement différenciés comme tels et qui se reconnaissent toujours très facilement. fret

Néanmoins, étant donné d’une part que la quantité de cellules mésodermiques qui passent du parent dans le bourscon est faible relativement à la masse cellulaire indifférenciée qui s'observe dans chaque glande sexuelle, et étant donnée d’autre part la prolifération très active de la bande mésodermique médio-dorsale, de laquelle on voit très nettement partir des traînées de jeunes cellules sexuelles, il est certain que la bande mésoblastique engendre, sinon la totalité, au moins la plus grande partie de la masse indifférenciée de la glande, et que si quelques-uns des plus jeunes éléments de cette dernière proviennent du parent,sils ne sont jamais qu’en petit nombre (Voir le cas particulier des colonies en formation, ch. XII). En résumé : |

1° Dans chaque jeune bourgeon, la bande mésodermique médio-dorsale engendre un grand nombre de petites cellules qui vont se concentrer de chaque côté du sac branchial, awtour d'ovules jeunes et vieux venus par migration du blastozoide progéniteur; ces petites cellules constituent /& masse cellulaire indifférenciée de toute jeune glande hermaphrodite.

Peul-êlre des cellules mésodermiques libres, venues du parent par le pédicule ectodermique, s’ajoutent-elles à la masse sexuelle primitive ; dans tous les cas, ces -cellules sont peu nombreuses.

2° Des pelites cellules indifférenciées qui constituent la jeune glande hermaphrodite, il faut faire deux parts; les unes simmiscent entre des ovules déjà différenciés, leur conslituent des follicules comme nous le verrons plus loin (page 276), ou bien se différencient elles-mêmes en ovules.

Ces derniers, réunis aux ovules déjà différenciés venus du parent, constituent le jeune ovaire du bourgeon.

Le reste des petites cellules indifférenciées primilives forme une masse qui se concentre tout près de la membrane péribranchiale et au contact de la masse ovarienne, un peu à la partie postérieure de celle-ci : c’est la jeune glande mâle.

Pour ce qui concerne l’origine de la jeune glande hermaphrodite, celle-ci comprend deux parties : la première composée d’ovules nettement différenciés, dont deux ou trois plus volumineux que les autres et qui seront fécondés dans le jeune bourgeon où nous les observons. Tous ces ovules proviennent du blastozoïde progéniteur, qui lui-même les a reçus de ses ascendants (voir ch. XII, $ 1 et 2).

La deuxième partie de la glande comprend de très jeunes cellules qui ont pris naissance chez le bourgeon même, aux dépens de la bande mésodermique médio-dorsale. Les unes évoluent en follicules, d’autres en jeunes ovules qui subiront leur évolution à travers plusieurs générations successives.

La partie mâle de la glande prend naissance également dans le jeune bourgeon et aux dépens aussi de la bande mésodermique ; ces cellules accomplissent toute leur évolution dans le bourgeon même qui les a produites ; en dehors de l'observation directe qui conduit à cetle conclusion, je cite ailleurs des faits (ch. XII, $ 1) qui la confirment pleinement. Il y a donc une différence dans la rapidité de l’évolution de la glande mâle et de la glande femelle; les ovules nécessitent l'existence de plusieurs générations pour atteindre leur complet développement, les cellules mâles atteignent leur maturité chez le bourgeon même où elles ont pris naissance. Ces faits sont d'accord avec nos connaissances générales sur l’évolution des cellules sexuelles : on sait en effet que chez tous les animaux, en général, les cellules mâles sont mûres

avant les ovules.