CHAPITRE X

DÉVELOPPEMENT DES FOLLIÇULES TESTICULAIRES.

Nous avons vu que dans la glande sexuelle primitive, c’est la masse cellulaire située près de la membrane péribranchiale et un peu en arrière des ovules qui évoluera pour constituer les follicules spermatiques. Ce sont les transformations principales de cette masse cellulaire que nous allons décrire ici, sans nous occuper toutefois de la genèse des zoospermes : les éléments cellulaires qui les produisent sont en effet de trop faibles dimensions chez les Botryllidés, et chez toutes les Ascidies en général, pour qu'il soit possible de s'y livrer à une étude sérieuse de la spermatogénèse.

Premier stade (PI. T, fig. 1 à 13).

À l'origine, chaque glande mâle n’est représentée que par un pelit amas de cellules sphériques, sans cavité centrale, adjacent à celui des jeunes ovules, avec lesquels il constitue en réalité une seule glande hermaphrodite. Ces cellules ont perdu les prolongements qu’elles possèdent quand elles se transportent de la bande mésodermique médio-dorsale sur les côtés du sac branchial.

Les cellules de la portion mâle sont pressées les unes contre les autres, la couche protoplasmique de chacune d'elles faible et les contours cellulaires assez faiblement indiqués, même par le bleu de méthylène qui d'ordinaire colore bien les membranes; mais les noyaux sont volumineux et l'ensemble de la glande mâle paraît une masse de noyaux enfouis dans une masse protoplasmique unique. Mais néanmoins, l'emploi du bleu de méthylène et des forts grossissements montre bien qu'à ce moment, c’est-à-dire tout à fait au début, alors que la vésicule endodermique du jeune bourgeon ne fait que commencer à se diviser, chaque noyau est

entouré de sa couche protoplasmique spéciale, et que la glande est réellement une agglomération de cellules et non de noyaux répartis dans une masse indivise de protoplasme.

Second stade (PI. VIT, fig. 81).

À mesure que s'accroît la masse cellulaire mâle, elle commence à se diviser en deux par un sillon qui part de la face externe (fig. 81, PI. VIT). Mais le changement le plus important qui se fait durant cet accroissement de volume, c’est la formation d’une petite cavité au centre de la masse cellulaire, ou plus exactement de deux cavités, une dans chacun des deux lobes, qui communiquent ensemble.

Les cellules forment alors deux groupes bien distincts :

1° Les unes périphériques plus nombreuses, serréesles unes contre les autres et disposées sur plusieurs rangées, limitent la cavité centrale ;

9° Dans cette cavité, d’autres cellules sont libres, espacées ou réunies en petits groupes; ces cellules se sont détachées de la périphérie. |

Ces cellules internes sont celles dont l’évolution est le plus précoce; ce sont elles qui les premières se différencient pour produire les zoospermes ; nous verrons, en effet, dans la suite, que c’est au centre de chaque follicule que les premiers spermalozoïdes feront leur apparition.

Chacune des cellules centrales qui existent à ce stade donne-t-elle un zoosperme ou se multiplie-t-elle pour donner des spermatoblastes qui, eux, donneront chacun un z00sperme ? Bien que la pelitesse des éléments soit une cause de difficulté pour l'observation de ces phénomènes, on peut remarquer cependant que lorsque les cellules perdent leurs contours quelque temps avant leur différenciation définitive en zoospermes, leur diamètre est beaucoup plus faible que celui des cellules qui constiluent la glande à ce second stade; d'autre part le volume de la glande va en croissant, bien qu'il n’y ait pas de cellules qui viennent s’y ajouler de l’extérieur. De sorte qu'il est bien certain que les grandes cel-

268 A. PIZON.

lules qui se détachent des parois à ce second stade pour tomber dans la cavité centrale se divisent, avant de subir leur différenciation définitive, et qu'il faut les considérer comme des cellules mères de spermatoblastes. |

Il est à remarquer que les cellules qui constituent l'assise la plus externe de la masse spermatogène ne diffèrent pas, à ce moment, de celles qui sont situées plus profondément.

Derniers stades (PI. VIT, fig. 82 et 83).

La glande mâle a considérablement augmenté de volume, et comme l'ovaire qui lui est accolé sur une certaine élendue s’opposait à son accroissement régulier, la masse testiculaire a pris un développement plus considérable dans les régions où elle a rencontré le moins de résistance de la part des œufs, de sorte qu’elle se montre découpée en lobes ou follicules sur sa face externe.

Ces lobes, au nombre de quatre ou cinq au stade que nous décrivons ici, vont aller en augmentant et atteindre six ou sept, ainsi que Della Valle (10) l’a vu chez les adultes; en même temps les sillons qui les séparent s’accentuent de plus en plus. Trois sortes d'éléments se présentent à ce stade dans chaque follicule :

1° Les cellules situées tout à fait à la périphérie de la masse cellulaire et qui forment l'assise la plus externe, suivent une évolution différente de celle des cellules internes ; leur noyau ne renferme que très peu‘de chromatine et se dis- {ingue parfaitement sous ce rapport du noyau des cellules internes. Ces cellules périphériques bien qu'encore globuleuses comme toutes les autres, sont très serrées les unes contre les autres et leur arrangement en membrane connue, distincte de toute la masse interne, est déjà évidente et nous verrons leurs caractères s'éloigner de plus en plus de ceux des cellules internes. Ces cellules périphériques des jeunes follicules testiculaires se différencieront pour constituer à la

glande une enveloppe qui se moulera exactement sur tous les follicules.

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 269

2° Au-dessous de celte membrane en formalion, on observe de nombreuses cellules rondes, à gros noyaux très riches en chromatine, que le carmin colore fortement; elles sont serrées les unes contre les autres et forment plusieurs couches au-dessous de l’enveloppe périphérique.

3° La cavilé centrale de chaque follicule est entièrement comblée par les petites cellules provenant de la division de celles qui y étaient éparses au stade précédent. Les plus centrales d’entre elles ont déjà subi une différenciation considérable que je n'ai pu suivre dans ses détails, à cause de la pelitesse des éléments, de sorte qu’il ne m’a pas été possible d'élucider le rôle de chacune des parties de la cellule dans la genèse du zoosperme. Ce que j'ai pu constater, c'est que chacune de ces cellules engendre un zoosperme qui se montre enroulé sur lui-même et qui se présente sur les coupes comme un petit amas de trois ou quatre granulations colorées fortement par le carmin ; cet amas est entouré d’une petite zone claire, reste de la cellule qui constituera le liquide clair dans lequel nagent les spermatozoïdes à la maturité.

Ce n’est que peu à peu que cette différenciation ultime des cellules spermatiques, commencée au centre de chaque follicule, se manifeste chez les cellules voisines et enfin chez celles qui sont tout à fait à la périphérie, au contact de l’assise la plus externe, qui s’est différenciée en membrane enveloppe de toute la glande (f”, fig. 82 et 83); de sorte que dans la région centrale de chaque follicule il y aura des z00spermes mûrs ou à peu près, alors que les cellules de la périphérie auront à peine commencé à se différencier. Ces éléments à divers états s’observent même dans des follicules dont le court canal déférent est déjà rempli de spermatozoïdes.

Ceux-ci sont tous orientés de la même facon à l’intérieur des follicules (fig. 83); ils forment des traînées toutes dirigées vers le déférent. En colorant à la fois par le carmin et le bleu de méthylène , les spermatozoïdes mûrs absorbent fortement le bleu, landis que les éléments périphériques dont la différenciation n'est pas encore complète sont

270 A. PIZON.

violacés par suite de la superposition du carmin et du bleu.

Membrane des follicules. — Un point qui doit particulièrement nous arrêter, ce sont les modifications subies par la couche cellulaire la plus externe des follicules.

Serrées les unes contre les autres aux premiers stades (f' fig. 81), elles deviennent de moins en moins nettement globuleuses à mesure que le volume de la glande augmente (f', fig. 82) et se disposent de bonne heure en une membrane nettement caractérisée; elles ont, chez les follicules mûrs, la forme de petites cellules plates, allongées (/", fig. 83), qui s'étendent sur toul le pourtour des follicules, limitant les sillons qui séparent ces derniers et allant se continuer par l'épithélium du canal déférent df.

Cette membrane /’ ne doit pas être confondue avec l’ectoderme de l’ascidiozoïde (£tct, fig. 81 à 83), auquel elle se montre très souvent accolée du côté externe. Le conduit déférent, d’abord simple bosselure de la portion interne de la paroi /’ des jeunes follicules (d/, fig. 8luà 83), s’est allongé un peu pour aller s'ouvrir par le plus court chemin dans la cavité péribranchiale et constituer un court canal commun aux divers follicules, dans lequel se déverseront leurs produits. Les parois de ce conduit ne sont que le prolongement de l'enveloppe f' des follicules, seulement les cellules qui les constituent ne se sont guère éloignées de la forme globuleuse primitive qu’elles avaient dans le jeune âge de la glande: elles sont devenues cubiques, tandis qu’autour des follicules mêmes, les cellules de l'enveloppe se sont allongées et aplaties considérablement.

La conclusion de l'étude du développement de la membrane des follicules, c’est donc que cette membrane est formée par des cellules qui faisaient partie de la jeune glande, que ces cellules ne sont que les plus externes de la masse sexuelle primitive et qu’à l’origine elles ne se distinguaient nullement des internes, qui se sont différenciées en spermatozoïdes. Celles de ces cellules périphériques qui étaient ad-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTKYLLIDÉS. 4 4

jacentes à la membrane péribranchiale Perb (fig. 81 à8 3) du parent ont formé le tube déférent.

L’enveloppe des follicules spermatiques et le canal déférent ne sont donc qu'une portion de la masse spermatogéne primitive.

C'est à de semblables conclusions que sont arrivés V. Beneden et Julin (95) chez les Pérophores et les Clavelines.

C'est à dessein que j'insiste sur ce point, parce qu'il apporte des éclaircissements précieux sur une question encore fort discutée, sur l'origine de la membrane folliculaire de l'œuf. Nombre d'auteurs qui ont étudié l’ovogénèse des Tuniciers, Kuppfer, Ganin, Fol, Roule, Sabatier, s'accordent à regarder les cellules du follicule de l’œuf comme une produclion de l'œuf même; leurs divergences ne portent que sur des points de détails.

L'étude que j'ai faite du développement de cette membrane chez les Botrylles (ch. XI, $ 2) m'a amené au contraire à voir dans ce follicule de l’œuf une production des petites cellules du jeune ovaire qui ont évolué dans un sens différent de celui des vrais ovules, de même que les cellules externes de la masse spermatogène se différencient pour constituer l'enveloppe des follicules testiculaires. Je considère par conséquent la membrane de la glande mâle comme l’homoloque du follicule de l'œuf et cette homologie me fait repousser d’une manière absolue les vues des naturalistes qui attribuent une origine intraovulaire au follicule ovarien.

Je partage au contraire l'opinion de V. Beneden et Julin qui ont déjà signalé une semblable homologie chez les Pérophores. |