LI. — LE CERVEAU DE LA LINULE (Z. Polyphemus
L'étude de la Limule présente un intérêt considérable, puisque cet animal offre des particularités telles qu’on a dû créer pour lui seul une classe spéciale dans le groupe des Arthropodes ; j'étais donc désireux de connaître l’organisation du cerveau de ce type aberrant. Je dois à la libéralité de M. A. Milne-Edwards un certain nombre de Limules vivantes, d’autres m'ont été données par la Société scientifique d'Arcachon; je remercie également M. Alexis Godillot, l'industriel bien connu, et son frère de New-York qui n’ont reculé devant aucun sacrifice pour me procurer des sujels d'étude.
Les recherches de M. A. Milne- Edwards (1) nous ont fait connaître l’anatomie macroscopique des centres nerveux de la Limule.
(1) A. Milne-Edwards, Recherches sur l'anatomie des Limules (Ann. sc. nat. zool., 5° série, 1872).
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Mais pour étudier avec fruit la structure interne de ceuxei 1l était indispensable d’être fixé d’une manière encore plus précise sur le point d'émergence et sur la distribution des nerfs; c’est pourquoi | engageai mon ami M. E.-L. Bouvier, dont la réputation d’anatomiste n’est plus à faire, à reprendre l'examen de l’origine apparente et de la distribution des nerfs céphaliques ; ses récherches (1) ont confirmé d'une manière complète celles de M. A. Milne-Edwards, elles y ont toutefois ajouté quelques détails topographiques qui ont grandement facilité la tâche que j'avais entreprise. Je remercie donc sincèrement M. Bouvier des pénibles dissections qu'il a entreprises sur ma demande.
De mon côté je n'ai point négligé l'étude de la grosse anatomie; J'ai répété les observations de M. Bouvier et pu découvrir, sans le secours du microscope, un fait qui avait échappé à lous mes devanciers. J'ai trouvé (2) en avant de l’œsophage une commissure-transversale analogue aux commissures post-æsophagiennes connues depuis longtemps ; c’est une constatation très importante au point de vue morphologique.
Chacun sait que chez la Limule les ganglions céphalothoraciques sont groupés en une masse annulaire, dont la moitié antérieure constitue le collier œsophagien et dont la moitié postérieure est traversée par une série de commissures cylindriques. Postérieurement l’anneau nerveux se continue avec une grosse corde médiane logée dans l’abdomen, occupée de distance en distance par des ganglions et présentant sur la ligne médiane une série de fentes longitudinales dues à la séparation des connectifs.
La partie antérieure ou pré-æsophagienne de l'anneau nerveux connue sous le nom de cerveau donne naissance
(4) E.-L. Bouvier, Observations sur l'anatomie du système nerveux de la Limule polyphème (Limulus polyphemus, Latr.) (Bull. Soc. philom., Paris, be série, t. IIL, n° 4, p. 170, 1892).
(2) H. Viallanes, Sur la structure des centres nerveux du Limule (Limulus polyphemus) (Comptes rendus Acad. sc., Paris, 1° décembre 1890).
aux nerfs ocellaires, aux nerfs des yeux composés, aux nerfs: de la fossette sensitive, aux nerfs tégumentaires récurrents, aux nerfs chélicères, enfin aux racines du système nerveux viscéral; les parties latérales aux nerfs des cinq paires de pattes-mâchoires et à plusieurs branches nerveuses tégumentaires ; la partie postérieure, qui par deux connectifs s'unit à la portion abdominale de la chaîne ganglionnaire, innerve l'opercule branchial.
Forme extérieure du cerveau et nerfs qui naissent de celuici. — La partie antérieure de l’anneau nerveux se renfle en une masse globuleuse qui se présente sous la forme d’un demi-ovale presque tronqué dans sa partie antérieure rétrécie, mais en arrière continue avec les parties latérales de l’anneau dont elle est pourtant séparée par une légère dépression. Tous les auteurs s'accordent à regarder cette masse globuleuse comme représentant exclusivement le cerveau, et la dépression que nous venons de signaler comme iraçant la ligne de démarcation entre les centres pré-æsophagiens et post-æsophagiens. Comme nous l’établirons plus loin, cetle opinion n'est point exacte et l’on doit considérer comme élant encore de nalure cérébrale ou pré-æsophagienne les parties situées en arrière de cette dépression et donnant naissance aux nerfs des chélicères, aux nerfs viscéraux et à la commissure pré-æsophagienne. Nous comprendrons donc sous le nom de cerveau tous les centres situés en avant du point d’émergence du nerf tégumentaire antérieur (fig. 1 et 2 du texte, 5). |
. Nous avons énuméré plus haut les cinq paires nerveuses
qui sortent du cerveau, reste à indiquer avec plus de précision leur origine apparente et leur distribution. Je prie le lecteur de se reporter aux excellentes figures publiées par M. Bouvier, auquel j'emprunte d’ailleurs une partie de ses descriptions. re
PREMIÈRE PAIRE. — Nerfs des ocelles ou yeux simples (fig. 1 et 2 du texte, 1). — Ces nerfs prennent naissance sur la ligne médiane de la face dorsale du cerveau, un peu en ar-
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rière du tiers antérieur, leurs deux origines sont fort nettes quoique très rapprochées. Ces deux nerfs cheminent accolés l’un à l’autre et se portent en avant pour gagner les ocelles.
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Fig. 1. — Partie antérieure de l’anneau nerveux vue du côté dorsal. — 1, nerf ocellaire; 2, nerf de l’œil composé; 3, nerf tégumentaire récurrent; 4, nerf frontal inférieur ou de la fossette sensorielle; 5, nerf tégumentaire antérieur ; 6, nerf tégumentaire; 18, nerf de la 1repatte-mâchoire; 19, nerf de la 2me pattemâchoire ; 34, nerfs stomatogastriques ; a, artère. (Cliché emprunté à M. Bouvier.)
DEUXIÈME PAIRE. — Nerfs optiques principaux ou des yeux composés (fig. 1 et 2 du texte, 2). — Cesnerfs qui sont volumineux naissent sur la face dorsale du cerveau un peu en dehors du point de départ des nerfs ocellaires ; leur base d'implantation est très large et s’étend en avant jusqu à une faible distance du bord antérieur du cerveau ; ils se dirigent en divergeant du côté du front, mais bientôt ils se recourbent en arrière en passant en avant des muscles et des apodèmes de la deuxième paire de pattes. Ils sont exclusivement destinés aux yeux composés et n'émettent pas la moindre branche tégumentaire ou musculaire.
TROISIÈME PAIRE. — Nerfs frontaux inférieurs ou de la fosselte sensorielle (fig. 1 et 2 du texte, 4). — Ces deux nerfs naissent de chaque côté à l'angle externe du bord antérieur du cerveau; ils sont situés sur un plan beaucoup plus inférieur que tous les précédents; cheminent d'avant en arrière dans l'épaisseur même des tissus tégumentaires, et sans avoir émis aucune branche accessoire se terminent brusquement dans un organe sensoriel découvert par M. Patten. Cet organe, dont le rôle spécial et la structure histologique sont encore ignorés, se manifeste extérieurement comme un petit tubercule corné situé à environ 1 ou 2 centimètres sur la ligne médiane en avant de la bouche.
QUATRIÈME PAIRE. — Nerfs téqumentaires récurrents (lg. 1 du texte, 3). — Ces nerfs ont leur origine sur la face dorsale du cerveau, assez loin à droite et à gauche de la ligne médiane; chacun d’eux accompagne le nerf optique correspondant et suit comme ce dernier un trajet récurrent. Un peu en avant des yeux, le nerf tégumentaire récurrent commence à se diviser et l’on peut suivre ses rameaux, qui sont tous appliqués contre la partie ventrale du test, jusqu’à une faible distance de la ligne transversale suivant laquelle le céphalothorax s'articule avec l'abdomen.
CINQUIÈME PAIRE. — Nerfs des chélicères (fig. 2 du texte, 17). — Ces nerfs prennent naissance assez loin de la ligne médiane sur la face ventrale du cerveau, immédiatement en avant de l’origine de la commissure pré-œsophagienne et des nerfs stomalogastriques ; ils se rendent à la première paire de membres ou chélicères (1).
Au nerf du chélicère sont annexés deux petits nerfs satel-
(4) Chacun sait que le céphalothorax de la Limule porte six paires de membres désignés par H. Milne-Edwards et la plupart des zoologistes sous le nom de pattes-mâchoires. Celte nomenclature me semble devoir être modifiée ; je désignerai sous le nom de chélicères la 1'° paire d’appendices, réservant aux cinq autres le nom de pattes-mâchoires, d’abord parce que cette 1'° paire n’est en aucune manière adaptée à la mastication, ensuite
pour exprimer les homologies incontestables qui existent entre ces Ale pendices et les chélicères des Arachnides. GET s
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lites que montre la figure 2 du texte. Mais ceux-ci ne doivent point être comptés comme des paires spéciales, car, ainsi que l'établit l'étude de la structure interne, ils se détachent du nerf du ne et n’ont pas une EME dt Le distincte. te ap 1 |
SIXIÈME PAIRE. — Nerfs stomatogastriques. — Ces nerfs
Fig. 2. — Partie antérieure de l’anneau nerveux vue du côté ventral. — 1, nerf ‘ocellaire : 2, nerf de l’œil composé; 3, nerf tégumentaire récurrent; 4, nerf frontal inférieur ou de la fossette sensorielle : b, nerf tégumentaire antérieur : 6, nerf tégumentaire; 17, nerf du chélicère et ses deux satellites; 18, nerf de la qre patte-mâchoire; 19, nerf de la 2me patte-mâchoire; 33, nerf stomatogastrique. (Cliché emprunté à M. Bouvier.)
naissent de la face dorsale du cerveau un peu en avant de la commissure pré-œsophagienne, ils se portent immédiatement en dedans pour atteindre les ganglions viscéraux innervant le tube digestif, accolés aux parties latérales de celui-ci (fig. etbrdutexten33) |
Commissure pré-æsophagienne. — Cette commissure, dont l'importance morphologique est considérable, a échappé à l'attention de tous les anatomistes qui m'ont précédé; aussi n'est-elle point figurée sur les clichés que M. Bouvier a eu l’amabilité de me prêter. On s'explique d'ailleurs fort bien
qu'il en soit ainsi quand l'esprit n’est point atiré vers sa re-, cherche, car elle est irès courte et visible seulementlorsqu'on a complètement détruit la portion initiale du tube digestif. Cette commissure, qui en avant de l’œsophage unit les deux moiliés de l'anneau nerveux, comme le font en arrière Îles multiples commissures connues depuis longtemps, prend son origine immédiatement au voisinage du point d'émergence des nerfs stomatogastriques. Elle est cylindrique, presque aussi volumineuse que les commissures post-æsophagiennes, et comme ces dernières pourvue d’une gaine propre très résistante; aussi peut-on l’individualiser même par les procédés de dissection les plus ordinaires. Elle sert à unir les centres d'où naissent les nerfs des chélicères; les figures 1, 2, 3, 4,5 cd (PI. 11) montrent très clairement sa situation el ses rapports.
Partie post-æsophagienne de l'anneau nerveux. — N° ayant point l'intention de décrire aujourd’hui la structure interne de cette région, je me contenterai d'indiquer les traits de son organisation importants au point de vue de la morphologie générale.
La partie post- œæsophagienne ŒIL LE GR 2) de l’anneau nerveux donne naissance par sa face rie à cinq paires de nerfs destinées aux pattes-mâchoires (p!-p°); de plus elle fournit une paire nerveuse à l’opercule branchial (1) (n06).
Chaque nerf des pattes est accompagné d'un certain nombre de filets satellites, non figurés sur le schéma, analogues à ceux que nous avons vus associés aux nerfs des chélicères.
Par sa face dorsale la partie post-œsophagienne de l’anneau nerveux donne naissance à six paires de nerfs tégumentaires, non figurés sur le schéma, mais dont la distribulion à été parfaitement décrite par M. A. Milne-Edwards; ils correspondent aux nerfs des appendices.
Pour n'être pas obligé d'y revenir, ajoutons qu’un examen
(1) On sait que cet opercule est formé pés deux pattes modifiées et soudées sur la ligne médiane.
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même superiiciel de la structure interne de la partie postœæsophagienne de l’anneau nerveux montre que celui-ci est constitué par une série de centres ganglionnaires répondant chacun à une paire d’appendices; cette partie est donc formée par six neuromères, les cinq premiers répondant aux pattes-mâchoires et le dernier à l’opercule branchial. Peut-être même en existe-t-il sept, un neuromère extrêmement réduit et peu distinct m'ayant semblé être intercalé entre le centre ganglionnaire de la dernière patte-mâchoire et celui de l’opercule. Ce neuromère atrophié répondrait à la fausse palte réduite à un simple article épineux qu'on rencontre entre la dernière patte-mâchoire et l’opercule; mais je ne saurais être affirmatif, ce point demandant de nouvelles recherches. |
Commissures post-æsophagiennes. — L’anneau nerveux est traversé par des commissures post-æsophagiennes dont le nombre paraît soumis à des variations individuelles ; ainsi Richard Owen en signale deux, M. A. Milne-Edwards en a observé quatre et quelquefois un plus grand nombre; M. Bouvier en a trouvé quatre, cinq, six, et souvent même les plus reculées lui ont paru se subdiviser en deux autres.
Ces différences d'appréciation proviennent de ce que les commissures ont une tendance à se dissocier ou à s’accoler variable avec les individus.
Mais si observant, comme je l’ai fait, les coupes microscopiques de l'anneau nerveux, on tient compte non du groupement apparent, mais seulement de l’origine réelle des fibres, on constate que le nombre des commissures est toujours de six. Les cinq premières répondent aux masses ganglionnaires des pattes-mâchoires, et la sixième à celles de l’opercule branchial. C’est ce dont rend bien compte le schéma (PI. 14, fig. 2, cpl-cp6).
En résumé nous voyons que les cinq paires de pattes-màchoires sont innervées par des centres post-æsophagiens dans toutes leurs parties ; tandis que les chélicères sont innervés
par une masse ganglionnaire dont la commissure est préæsophagienne. Cetle constatation présente un haut intérêt morphologique, et à elle seule permettrait d'établir les affinités zoologiques de la Limule.
Structure interne du cerveau de la Limule. — La structure interne des centres nerveux de la Limule n’a donné lieu qu à un irès petit nombre de travaux. | M. A.S. Packard (1)le premier s’est occupé de ce sujet, sans bonheur il est vrai, puisqu'il n’a pas su reconnaitre même les plus grands traits de l’organisation du cerveau. Du travail de M. Packard ne subsiste pas une ligne à retenir, mais seulement des erreurs à corriger ; je trouve donc inutile d'en donner une analyse. Mais comme je ne voudrais pas qu’on m'accusât d'injustice vis-à-vis de ce naturaliste, je tiens à citer la plus importante de ses conclusions, afin de montrer avec quelle hâte excessive ses recherches ont été conduites. M. Packard prétend que le trait caractéristique de la structure du cerveau de la Limule est une asymétrie profonde; or l’examen le plus superficiel prouve qu'il n’en est rien : le cerveau de la Limule est parfaitement symétrique, comme d’ailleurs celui de tout autre Arthropode. M. Packard à mal orienté ses coupes, et ce vulgaire accident de préparation l’a entraîné à une conclusion aussi inattendue; ie reste du travail est à l’avenant.
Dès l’année 1888, j'ai repris à mon tour l'étude de la question, mais diverses circonstances ont retardé la publication de mes recherches. Celles-ci étaient terminées en 1890 et j'ai à cette époque adressé à l’Académie des sciences de Paris une note (2) où sont résumés les résultats les plus importants du travail que je fais paraître aujourd’hui in exlenso.
(4) A.-S. Packard, The anatomy, histology and embryology of Limulus polyphemus. (Anniversary memoirs of the Boston Society of natural history, Boston, 1880).
(2) H. Viallanes, Sur la structure des centres nerveux du Limule (Limulus polyphemus) (Comptes rendus Acad. sc., Paris, 1er déc. 1890).
