. H. VIALLANES
Vers la même date M. W. Patten (1) publiait une très courte description du cerveau de la larve de la Limule. Ce travail ne fait pas double emploi avec le mien, d’abord parce que ce savant à donné de ses études seulement un résumé de quelques lignes, ensuite parce qu’il semblerait, si ses observations sont exactes, qu'il existe des différences extrêmement profondes, je dirai même inexplicables, entre le cerveau de la larve et celui de l'adulte. |
La description que je vais donner de la structure interne du cerveau de la Limule est basée : 1° sur la simple disseclion de l'organe dépouillé de son névrilemme, méthode qui permet de reconnaître tous les traits essentiels de la structure interne; 2° sur l'examen de séries de coupes pratiquées dans les trois directions ; 3° sur l’étude d’un! modèle en cire que j'ai construit à grande échelle (2).
Je ne veux point fatiguer le lecteur par la description des innombrables sections qu’on peut pratiquer dans le cerveau d’une Limule. J'aime mieux le prier de se référer dès maintenant au diagramme que j'ai dessiné (PI. 11, fig. 1); ilne représente pas une préparation qu'on puisse réellement obtenir, pourtant il est l'expression de la vérité.
Le cerveau de la Limule se compose de deux grandes régions, l’antérieure méritant le nom de protocérébron, la postérieure celui de deutocérébron, et qui sont séparées l’une de l'autre par une ligne fictive (rx x) passant en arrière de l'origine des nerfs tégumentaires récurrents (3).
Le protocérébron donne naissance aux nerfs des yeux composés (no), aux nerfs des ocelles {noc), aux nerfs de Ia fos-
(4) W. Patten, On the origin of Vertebrates from Arachnids (Quarterly Journal of micr. sc., vol. XXXI, part. IT, 1890).
(2) J'ai figuré en le réduisant de moitié ce modèle vu sous trois aspecls (fig. 3, #, 5).
(3) Il serait pourtant possible que ces nerfs appartinssent au deutocérébron, la limite des régions cérébrales devrait alors être reportée immédiatement en avant de leur point d’émergence; nous n'avons pas encore les éléments voulus pour décider ce point ; en attendant, admettons la limite que j'indique.
selte sensorielle (27f), enfin aux nerfs légumentaires récurrents (nér). ui à oi
Ganglion optique. — Chez la Limule l'œil composé est réuni au cerveau par l'intermédiaire d’un ganglion optique de structure complexe tout à fait comparable à celui des Crustacés et des Insectes; seulement ici au lieu d’être reporté en dehors il demeure inclus au sein de la masse cérébrale. Les fibres nerveuses (fibres post-rétiniennes) qui sortent des ommatidies se groupent en un faisceau qui constitue le nerf optique (no). Celui-ci après un long trajet atteint la masse cérébrale et enfonce ses fibres dans la région proximale du ganglion optique dite lame ganglionnaire (/9).
Le’ ganglion optique se compose d’une série de trois masses rappelant beaucoup par leur structure les parlies de même nom qui existent chez les Crustacés et les Insectes. La première mérite le nom de /ame ganglionnaire (lg), elle reçoit les fibres du nerf optique, et s’unit à la seconde masse (me) par un faisceau de fibres chiasmatiques ou chiasma externe (che). | (
Les deuxième et troisième masses (me el mi) sont respectivement comparables aux masses médullaires externes et internes des Crustacés et des Insectes ; toutefois chez la Limule les fibres qui les réunissent (chi) ne manifestent pas d’entre-croisement appréciable. La masse médullaire interne s’unit au lobe cérébral (/) par un court pédoncule assimilable au iractus optique des Crustacés et des Insectes. . Lobes protocérébraux (PI. 11, fig. 1, /c). — En arrière ils sont massifs et largement soudés sur la ligne médiane, en avant ils sont écartés et prolongés par une partie saillante qui s’unit au ganglion optique.
Chaque lobe protocérébral présente à sa partie postérieure et externe, une volumineuse saillie arrondie en sphère, que nous désignerons sous le nom de tubercule procérébral ({c), mais dont la signification m'est inconnue.
Origine du nerf ocellaire. — Les ocelles, ou yeux médians, sont desservis par une paire de nerfs (noc) accolés sur la
416 I. VIALLANES.
ligne médiane. Chacun d’eux tire son origine d’une masse nerveuse ou ganglion ocellaire (goc) accolé à la face interne du prolongement antérieur du lobe protocérébral.
Le ganglion ocellaire (PI. 11, fig. 1, goc) se compose de deux masses médullaires; l’une, distale, est pelite et de forme sphérique; l’autre, proximale, représente une épaisse calotte adhérente au lobe protocérébral par sa face convexe et formée par une substance ponctuée à trame très fine et revé- tue sur toute sa surface libre par des noyaux ganglionnaires (PI. 12, fig. 17). Ajoutons encore que les masses médullaires proximales des deux ganglions ocellaires sont soudées l'une à l’autre sur la ligne médiane (PI. 11, fig. 3-5, goc).
Origine du nerf de la fossette sensorielle. — Ce nerf(PI. 11, fig. 1 et 3, nf) naît de la partie antérieure du lobe protocérébral, immédiatement au-dessous du ganglion de l'œil composé, mais son origine n'est marquée par aucune différenciation de la substance du lobe.
Origine du nerf tégumentaire récurrent. — Cette paire nerveuse (PI. 11, fig. 1, 3, 6, nr) naît tout à fait en arrière de la face dorsale des lobes protocérébraux.
Corps pédonculés. — À chacun des lobes protocérébraux est annexé un organe, qui en raison de ses rapports anatomiques et de sa structure histologique, doit être assimilé au corps pédonculé des Insectes.
Le corps pédonculé de la Limule (PI. 11, fig. 1, cp) a une forme arborescente; l’extrémité inférieure de sa tige s’enfonce dans la substance du lobe protocérébral correspondant ; l'extrémité supérieure se divise dichotoniquement en un grand nombre de branches. Ces dernières, qui se terminent par des extrémités arrondies, sont formées d’une substance ponctuée à trame très fine, et entièrement revêtues par des noyaux ganglionnaires semblables à ceux qui revêtent les corps pédonculés des Insectes (PI. 12, fig. 17, 18, 19).
Les corps pédonculés sont plus développés chez la Limule que chez aucun autre Arthropode ; ils enveloppent la totalité du cerveau, en ne laissant libre qu’une partie des ganglions
optiques et ocellaires ; leur volume est considérable, et à eux seuls ils constituent presque toute la masse cérébrale (fig. 3, 4, 5, cp). Ce fait est d'autant plus remarquable, que jusqu’à présent et non sans motif très sérieux, on s’accordait à considérer le développement des corps pédonculés comme corrélatif à celui des facultés psychiques. La Limule a des corps pédonculés plus compliqués et plus volumineux proportionnellement que ceux des Guêpes ou des Abeilles, pourtant cet animal semble dépourvu de toute industrie, et bien qu'ayant été souvent conservé en captivité, n'a jamais donné la moindre preuve de la plus rudimentaire intelligence.
Chez les Crustacés et chez les Insectes, les corps pédonculés entrent en connection avec les lobes olfactifs, par l’intermédiaire d’un remarquable chiasma. Chez la Limule, rien de semblable, aucune partie du cerveau n'élant différenciée en lobes olfactifs.
Deutocérébron. — 1] est formé par deux parties (PI. 11, fig. 1, /a) ou lobes écartés de la ligne médiane; il s'étend du point d’origine du nerf tégumentaire récurrent au point de sortie du premier nerf tégumentaire thoracique.
Les deux moitiés ou lobes du deutocérébron sont réunies par la commissure pré-æsophagienne (cd), mentionnée plus haut.
Les lobes deutocérébraux (PI. 12, fig. 18, /d) ne présentent aucune différenciation dans leur structure interne ; à cet égard, ils ressemblent à tous les ganglions suivants qui innervent les pattes-mâchoires. Comme pour ces derniers, leur surface est revêtue seulement par grandes cellules ganglionnaires et non par ces éléments à protoplosma réduit, qui accompagnent toujours les centres sensoriels spé- Caux. 3 |
Le deutocérébron de la Limule, à l'encontre de ce qui s’observe chez les Crustacés, les Myriapodes et les Insectes. n'est point différencié en un centre olfactif. On comprend
qu'il en soit ainsi : les chélicères sont en effet des appendices ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV 24
418 L H. VIALLANES.
préhensiles, jouant sans doute le rôle d'organes tactiles, mais non différenciés en vue de l’olfaction.
Le deutocérébron donne naissance aux nerfs des chélicères (PI. 11, fig. 1, nck), aux nerfs viscéraux {4v) ou stomatogastriques, et peul-être même conviendrait-il de lui attribuer le nerf tégumenliaire récurrent (n{r) que nous avons décrit provisoirement comme élant d'origine protocérébrale.
Les nerfs des chélicères naissent de la face ventrale des lobes deutocérébraux; peu après leur origine, ils se divisent en une branche principale et deux petits rameaux satellites.
Les nerfs viscéraux naissent des lobes deutocérébraux au voisinage immédiat du point d'origine de la commissure deutocérébrale; 1ls s'appliquent contre les parois latérales de l’œsophage pour se reniler en de — bien décrits par M. A. Milne-Edwards.
En résumé, le cerveau de la Limule se compose de deux segments, le protocérebron et le deutocérébron.
Le protocérébron, qui innerve l’œil composé, l’ocelle médian et la fosselte sensorielle de Patten, est entièrement pré-æsophagien et fondamentalement identique au protocérébron des Crustacés et des Insectes. On y retrouve un ganglion optique et un corps pédonculé, constitués comme chez ces animaux; toutefois, chez la Limule, ce dernier atteint des propor ne vraiment colossales.
Le deutocérébron, qui innerve les chélicères et (Hire les racines du système nerveux viscéral, est formé d’une paire de lobes réunis par une commissure pré-æsophagienne, mais à l’encontre de ce qui s’observe chez les Crustacés, les Myriapodes et les Insectes, il n’est point différencié en vue des perceptions olfactives.
Les chélicères en effet, bien qu'homologues des antennes des Insectes et des antennules des Crustacés, ne sont point appropriés à l’olfaction.
II. — APERÇU GÉNÉRAL DE L'ORGANISATION DU SYSTÈME NERVEUX DES ARTICULÉS.
Dès l’année 1881, au cours de mes recherches sur le dé- veloppement post-embryonnaire des Insectes (1), mon
attention fut attirée vers la structure interne des centres nerveux des Arthropodes. Je ne tardai pas à reconnaître que ce sujet, pour être entouré de réelles difficultés, n’en était pas moins de ceux qui promettent une ample récolle. À pariir de cette époque, je me mis entièrement à son étude et ne tardai point à achever un certain nombre d'études monographiques (2) qui furent publiées dans ces Annales. Durant dix années, je n'ai cessé d’y travailler, et maintenant je suis enfin en mesure de donner une idée générale du plan d'organisation du système nerveux dans les principaux groupes d’Arthropodes. Mais je dois dire que je ne serais pas encore arrivé à cette vue d’ensemble, si je n'avais été aidé par les remarquables recherches de M. Saint-Rémy (3) qui, le premier, a décrit la structure du cerveau des Myriapodes, des Arachnides et du Péripate.
Aperçu de la structure histologique des centres nerveux. — Depuis l’époque ou j'ai commencé mes recherches, l’étude de la structure histologique des centres nerveux m'a préoccupé au moins autant que le côté anatomique du sujet. Mais
(1) H. Viallanes, Recherches sur l’histologie des Insectes et sur les phénomènes histologiques qui accompagnent le développement post-embryonnaire de ces animaux (Ann. sc. nat. zool., 6° série, t. XIV).
(2) Le ganglion optique de la Langouste (Ann. sc. nat. zool., 6° série, t. XVIII).
Le ganglion optique de la Libellule (Ann. sc. nat. z0ol., 6° série, t. XVII).
Le ganglion optique de quelques larves de Diptères (Ann. sv. nat. zool., 6° série, t. XIX).
Le cerveau de la Guépe (Ann. sc. nat. zool., 7° série, t. IT).
Le cerveau du Criquet (Ann. sc. nat. zcol., T° série, t. IV).
(3) Saint-Rémy, Contributions à l’étude du cerveau chez les Arthropodes trachéates (Arch. z0o0l. exp., vol. III bis). Je ne saurais trop faire l'éloge de ce mémoire, qui représente une somme considérable de travail difficile et consciencieux.
420 H. VIALLANES.
c'est seulement dans ces dernières années que je suis parvenu à obtenir des préparations complètement démonstratives ; leur étude m'a permis de publier récemment sur l’histologie du système nerveux des résultats qui me semblent très nouveaux et d'un intérêt réel au point de vue de l’anatomie générale (1); je les résume en v ajoutant le résultat d'investigations plus récentes : |
Les cellules nerveuses se présentent sous deux formes : les unes appartiennent au type normal et méritent le nom de ce/lules ganglonnaires proprement diles; les autres sont modifiées et connues sous le nom de cellules chromatiques ou de noyaux ganghonnaires.
Les cellules ganglionnaires proprement dites appartiennent pour la plupart au type unipolaire (2); le noyau est arrondi et pourvu d’un très gros nucléole, le protoplasma abondant présente la texture fibrillaire connue depuis longtemps chez les Vertébrés; ce protoplasma se prolonge en un cylindraxe axe également fibrillaire, ayant exactement les mêmes réactions chimiques et le même aspect. au -
Les cellules ganglionnaires, qui sont situées exclusivement à la surface des ganglions, généralement du côté ventral, envoient leur prolongement cylindraxile dans la masse même du ganglion. D'ordinaire ce prolongement ne tarde pas à en ressortir pour se continuer dans un nerf; mais auparavant il émet une ou plusieurs branches secondaires très grêles, qui se ramifient et se perdent dans la substance du ganglion. |
Les cellules ganglionnaires n’ont point de membrane pro-
(1) H. Viallanes, Contributions à l’histologie du système nerveux des Invertébrés. La lame ganglionnaire de la Langouste (Ann. sc. nat. zool., T° série, t. XIII). On trouvera l'indication détaillée des méthodes qui m'ont permis d'obtenir ces résultats nouveaux dans mon mémoire intitulé Recherches anatomiques et physiologiques sur l'œil composé des Crustacés et des Insectes (Ann. sc. nat., 17° série, t. XILL, p. 356).
(2) Fréquemment, en particulier dans les ganglions de la chaîne ventrale, le cylindraxe se divise aussitôt en deux grosses branches qui se portent, l’une en avant, l’autre en arrière, pour se continuer dans les connectifs.
pre, mais sont revêtues d’une enveloppe névroglique (1), se présentant sous l'aspect d’une substance homogène et transparente, parsemée de petits noyaux (2).
Noyaux ganglionnaires (Dietl) ou cellules chromatiques. Dans certaines régions du cerveau on trouve des cellules nerveuses modifiées, en ce sens que le protoplasma est réduit à sa plus simple expression, c’est-à-dire à une couche extrêmement mince, à peine visible, enveloppant un noyau normal, mais généralement plus riche en chromatine que celui des cellules nerveuses ordinaires.
Ces éléments émettent chacun un prolongement très fin, qui s'enfonce dans la substance du ganglion. Ils sont rarement pourvus d’une gaine névroglique individualisée, mais sont, ainsi que leurs prolongements, plongés au sein d’une gangue névroglique commune. |
Les noyaux ganglionnaires ne sont point répartis dans tous les points du système nerveux, mais localisés dans certaines régions du cerveau où ils sont associés exclusivement aux corps pédonculés, aux ganglions optiques et aux lobes olfactifs; ce sont donc des éléments spéciaux aux centres psychiques et à ceux de la sensibilité spéciale.
Les nerfs sont formés par des cylindraxes susceptibles de se diviser, ayant exactement l'aspect et les réactions chimiques du protoplasma des cellules ganglionnaires.. Chacun d'eux est revêtu d’une gaine tubuleuse formée d’une substance homogène parsemée de noyaux et identique à tous les points de vue à l'enveloppe névroglique de ces mêmes cellules.
(1) J’emploie le mot névroglie au sens physiologique, pour indiquer un tissu de soutien des éléments nerveux; mais je ne prétends point que la névroglie des Invertébrés soit rigoureusement assimilable à celle des Vertébrés dont la nature donne lieu, aujourd’hui encore, à. tant de controverses.
(2) Ceux-ci ne sauraient en aucune manière être confondus avec des noyaux appartenant à des cellules nerveuses, car sous l'influence de l’hématoxyline cuprique 1ls ne se colorent pour ainsi dire pas, tandis que les noyaux, le protoplasma et les prolongements protoplasmiques (cylindraxes) des cellules nerveuses se colorent avec une très grande intensité.
429 H. VIALLANES.
Structure des masses ganglionnaires. — Quand sur une coupe on examine la partie centrale d'une masse ganglionnaire, on la trouve constituée par une gangue névroglique homogène dans laquelle plongent de petits noyaux (1); cette substance est de même nature que celle qui forme l'enveloppe des cellules nerveuses et la gaine des cylindraxes, elle se continue d’ailleurs avec l’une et l’autre de ces formations. Un fouillis très serré de cylindraxes de toutes lailles est plongé au sein de la gangue névroglique; ceux-ci pour la plupart s’y ramifient en branches de plus en plus ténues qui souvent semblent se terminer par des pointes d’une finesse extrême, mais qui ne s’anastomosent que très rarement (fig. 3).
Les cylindraxes qui entrent ainsi dans la constitution de la partie centrale des masses ganglionnaires, peuvent être distingués en trois catégories :
1° Les cylindraxes centrifuges, qui sont toujours d’un fort calibre, naissent des cellules ganglionnaires les plus volumineuses; ils traversent la substance centrale, puis en ressortent pour se continuer dans les nerfs dont ils constituent les filets moteurs. Mais durant leur trajet ils émettent quelques branches extrêmement grêles qui ne tardent pas à se perdre dans le fouillis fibrillaire qui forme la substance centrale. ;
2° Les cylindraxes centripètes. — Ils sont toujours beaucoup plus grêles que les cylindraxes moteurs, surtout s'ils sont affectés à la sensibilité spéciale. Ils pénètrent dans la substance centrale des masses ganglionnaires, et après un trajel plus ou moins long s’y divisent en branches de plus en plus fines, qui se perdent au milieu du fouillis fibrillaire; mais s n'ont jamais été suivis jusqu'à des cellules. Je dirai même que rien ne donne lieu de sup-
(1) Ces noyaux ont le même aspect et les mêmes réactions que ceux qui sont développés dans la gaine névroglique des tubes et des cellules; il est impossible de le confondre avec aucun élément nerveux si on emploie un colorant convenable (hématoxyline cuprique).
al
poser qu'ils se terminent en s’unissant à ces éléments.
3° Les cylindraxes intrinsèques. — Is naïssent de cellules généralement moins volumineuses que les cellules motrices, et s’il s’agit de centres de la sensibilité spéciale, d’éléments dont le protoplasma est réduit à une couche extrémement mince (noyaux ganglionnaires). Ces cylindraxes, dont le volume est proportionné à celui des cellules qui les fournissent, s’enfoncent dans la substance centrale, s’y
Fig. 3. -- Schéma de l’organisation des centres nerveux. — À, fibre centrifuge; A’, cellule motrice; B, fibre centripète; C, cellule nerveuse; D, fouillis fibrillaire constituant la masse centrale du ganglion ou substance ponctuée.
divisent en branches de plus en plus fines et forment ainsi un lacis fibrillaire souvent très serré.
Ainsi la substance centrale des masses ganglionnaires est entièrement formée par un fouillis de cylindraxes d’origines diverses et plongés au sein d’une matière névroglique. Dans les points où ils sont de grande taille ou ordonnés en faisceaux bien définis, leur présence a été reconnue depuis longtemps, et ces régions ont été désignées sous le nom de masses fibreuses, faisceaux fibreux, etc. Mais en beaucoup d’autres places et notamment dans la lame ganglionnaire, les masses médullaires du ganglion optique, le corps central, le lobe olfactif, etc., les cylindraxes sont très fins, très irréguliers de direction, et le fouillis qu'ils forment remarquablement serré, bien qu’on
424 2‘ JX. VIALLANES.
puisse toujours le résoudre quand on emploie une bonne méthode et un grossissement suffisant. Avant que la structure intime de ces régions ait été définie, on les disait formées de substance ponctuée; ce mot doit disparaitre, car 1l exprime seulement l'apparence grossière sous laquelle elles se montraienit avant qu’on ait appliqué à leur étude des méthodes convenables.
J'ajouterai qu'on irouve encore dans les centres nerveux différentes formations sur la nature desquelles nous sommes loin d’être fixés : c’est le cas des neurommatidies, ces singuliers organites que j'ai découverts dans la lame ganglionnaire des Crustacés.
Telssont les résultats les plus généraux auxquels m'oni conduit des recherches entreprises depuis longtemps sur l'histologie du système nerveux. Je prie le lecteur de considérer ce trop rapide aperçu, seulement comme une communicalion préliminaire à une publication définitive que je prépare, et où seront exposés et critiqués les travaux de mes devanciers.
Phénomènes généraux du développement" du système nerveux. — Chez les Arthropodes le système nerveux se constitue ainsi : suivant deux lignes situées en dehors du plan médian, les cellules ectodermiques s’épaississent ; il en résulte deux bourrelets dits « bourrelets primitifs » s'étendant d’une extrémité à l’autre de l'embryon. Dans leur partie céphalique qui formera le cerveau, ils divergent et s’incurvent en dehors; dans leur partie postérieure qui deviendra la chaîne ventrale, ils sont parallèles l’un à l’autre (1); c’est ce que
(4) M. L. Roule a observé que chez les Annélides (Études sur le développement des Annélides, Ann. sc. nat. zool., 7° série, t. VII) le système nerveux se développe aux dépens non de deux bourrelets primitivement séparés, mais d’une ébauche originairement impaire qui se décompose ensuite en deux bandes latérales, et il a pensé que cette même formule était applicable aux Arthropodes. Je ne puis partager cette manière de voir; les belles recherches de M. W. Wheeler (The embryology of Blatta germanica and Doriphora decemlineata, Journ. of morph., vol. II, 1889) et les miennes propres (Sur quelques points de l'histoire du développement embryonnaire de la Mante religieuse, Ann. sc. nat. zool., 17° série, t. II) montrent que chez les
montre bien le diagramme (PI. 12, fig. 14) emprunté au développement de la Mante.
Les cellules ectodermiques épaissies (PI. 11, fig. 6) qui constituent les bourrelets primitifs se divisent en deux couches, l'une superficielle (dermatoyène), l'autre profonde (ganghogène). À une période plus ou moins précoce suivant la région considérée, la couche des cellules dermatogènes se sépare de la couche des cellules gangliogènes pour devenir l'hypoderme. 4
Quant aux cellules gangliogènes, en se multipliant (PI. 11, fig. 7, cg) elles donnent naissance par leur face profonde aux cellules ganglionnaires définitives (cg/) qui s'accumulent en couches épaisses; leur rôle étant alors terminé, elles dépérissent, puis disparaissent par dégénérescence (1).
En même temps que ces modifications s’accomplissent, les bourrelets primitifs se renflent au niveau de chaque somite (PI. 12, fig. 15), simultanément les cellules ganglionnaires développent par leur face profonde une substance fibrillaire (PI. 11,fig. 7, 2/) qui constituera la substance blanche des ganglions, les commissures et les connectifs ; les bourrelets primitifs se soudent alors sur la ligne médiane par leurs parties renflées pour constituer les ganglions de la chaîne ventrale; c’est ainsi que cette dernière revêt l’aspect que j'ai représenté (PI. 12, fig. 16). Plus tard les nerfs en naissent sous forme de bourgeons obtus qui croissent du
Insectes, les bourrelets primitifs sont séparés dès l’origine, On ne peut d’ailleurs me refuser d’avoir fait sur ce point des recherches particulièrement soigneuses, puisque j'ai pu découvrir sur l’histogenèse du système nerveux des faits qui avaient échappé à mes devanciers et qui depuis ont été complètement confirmés par d’autres observateurs.
(4) Avant la publication de mes recherches sur le développement des Insectes (Sur quelques points de l’histoire du développement embryonnaire de la Mante religieuse; Ann. sc. nat. zool., 17° série, t. II), les embryologistes s’accordaient à regarder les cellules ganglionnaires comme des dérivés directs des cellules ectodermiques qui forment les bourrelets primitifs; j'ai le premier montré que cette opinion était erronée, et établi le véritable mécanisme de la formation des cellules ganglionnaires. Depuis, mes recherches ont été reprises et leurs résultats confirmés par M. Wheeler (Neuroblasts of Arthropods embryo, Journal of morphology, vol. IV, n° 3) qui d’ailleurs a pleinement reconnu mes droits à la priorité.
4926 H. VIALLANES.
centre à la périphérie CRE aller gagner leur lieu de terminalson.
Caractères de la chaîne nerveuse embryonnaire. — La figure 16 (PI. 12) montre l'aspect de la chaîne ventrale un peu avant que les nerfs commencent à bourgeonner. Autant que j'en puisjuger d'après mes propres recherches et d’après celles des embryologistes qui m'ont précédé, cet état est commun à tous les Arthropodes. L'étude de ce stade est donc d'un grand intérêt pour qui cherche à comprendreé la raison d’être des conditions ei diverses qu'offre le système nerveux des animaux adultes.
Cette chaîne embryonnaire se distingue par les caractères suivants :
1° Chaque neuromère est logé dans le somite correspondant :
2° Les commissures transversales sont dilatées et doubles ;
3° Les conneclifs longitudinaux sont très courts écartés l’un de l’autre, et complètement enveloppés par les cellules ganglionnaires.
Modifications de la chaîne nerveuse embryonnaire. — La chaîne ventrale des Arthropodes adultes présente d’un type à l’autre des variations considérables ; tantôt les connectifs sont allongés et chaque ganglion logé dans le zoonite qu'il innerve, comme cela s’observe d’une manière particulièrement netle dans la région abdominale des Crustacés macroures. Ailleurs les conneclifs sont très courts et les ganglions étroitement accolés, bien que toujours localisés dans les zoonites correspondants ; la partie de la chaîne thoracique du Crabe en fournit un exemple. Il arrive enfin que les ganglions perdent leur localisation primitive et sont concentrés loin des zoonites qu'ils innervent; c’est ainsi que chez le Crabe les ganglions abdominaux sont logés dans le thorax et accolés en une masse qui à première vue paraît indivise.
Les zoologistes regardent l’état de dilatation longitudinale de la chaîne nerveuse comme la persistance d’une condition
embryonnaire, et au contraire l’état condensé comme le résultat d’un rapprochement effectif de masses ganglionnaires primitivement éloignées.
Cette interprétation ne saurait s'appliquer qu’à des circonstances spéciales ; dans la majorité des cas elle est en désaccord avec les faits. Examinons chez le Crabe l’organisation interne de la masse nerveuse thoracique : nous remarquons que par la brièveté des connectifs, l’englobement de ceux-ci par les cellules ganglionnaires, la dilatation des commissures transversales, elle rappelle d’une manière frappante les conditions d’une chaîne embryonnaire (1). Au contraire une chaîne dilatée, la chaîne abdominale de l'Écrevisse, par exemple, s'éloigne considérablement de l’état embryonnaire ; ici, en effet, les connectifs sont très allongés et dépouillés de cellules nerveuses, enfin les commissures sont si réduites, que les deux moitiés de chaque ganglion s’accolent intimement sur la ligne médiane.
Voici comment, au moins dans un très grand nombre de cas, doit être expliqué l’étai dilaté ou contracté du système nerveux : Après que la chaîne ganglionnaire s’est constituée et a revêtu les caractères que nous avons décrits comme représentant un état commun à tous les Arthropodes, les somites s’accroissent. Si chaque neuromère reste adhérent au somite correspondant, les conneclifs devront s’allonger pour suivre cet accroissement et la chaîne sera dilatée, comme on peut l'observer chez les [Isopodes, les Orthoptères, les larves de Lépidoptères, etc. Si au contraire la chaîne perd prématurément ses adhérences avec les somites, les connectifs resteront courts, les nerfs seuls s’étireront et les neuromères perdront leur localisation primilive; ainsi se constituera un système nerveux condensé. L'exemple le plus typique qu'on puisse ciler de ce cas est fourni par les Muscides, dont j'ai suivi le développement avec une attention spéciale.
(4) L'étude de la masse thoraco-abdominale des Crustacés brachyures est très instructive à cet égard.
428 H. VIALLANES.
L'embryon d'une Mouche est pourvu d’un système nerveux embryonnaire typique, c’est-à-dire en tous points semblable à celui que j'ai représenté (PI. 12, fig. 16), chaque neuromère étant logé dans le somite correspondant; mais un peu avant la sortie de l'œuf, la chaîne, perdant toute adhérence avec les parois du corps, cesse de suivre l’accroissement de ceux-ci;1len résulte que les conneclifs restent extrêmement courts, tandis que les nerfs s’allongent beaucoup. Aussi chez la larve de Mouche voyons-nous toute la chaîne ventrale représentée par une petite masse nerveuse sous-æsophagienne qui à l'œil nu semble indivise, mais que les coupes nous montrent offrant tous les caractères de la chaîne embryonnaire lypique. L'état condensé du système nerveux des larves de Muscides résulte donc d'une simple arrêt de développement et non, comme l'a prétendu M. Künckel d'Herculais (1) du rapprochement effectif de masses ganglionnaires écartées chez l'embryon (2).
Il ne faudrait pourtant pas se hâter de généraliser et regarder toute condensation de la chaîne comme la persistance d'un état embryonnaire du système nerveux; on rencontre en effet des cas nombreux de coalescence effective de masses ganglionnaires écartées. Chez un grand nombre d'Insectes, les Lépidoptères par exemple, Ia chaîne embryonnaire se dilate longitudinalement pour devenir la chaîne larvaire; durant la nymphose, cette chaîne larvaire se contracte effectivement par suite d’un raccourcissement des connectifs. Un phénomène analogue se produit sans doute bien souvent au cours des métamorphoses que subissent tant d’Arthropodes, on doit l'observer notamment pour la région abdominale des Crabes dont la larve est macroure.
Lorsque la chaîne ganglionnaire se dilate longitudinalement, les connectifs se dépouillent toujours des cellules
(1) Comptes rendus Acad. sc. Paris,t. LXXXIX, 1879, p. 491.
(2) Au moment de la métamorphose, après que les téguments et les muscles larvaires ont disparu par histolyse, et que les téguments et les
muscles de l'image se développent pour les remplacer, la chaîne se dilate en allongeant ses connectifs pour revêtir ainsi son aspect définitif.
ganglionnaires qui les revêtaient chez l'embryon. Mais d'ordinaire d’autres modificalions accompagnent encore cet étirement ; Les commissures primitivement doubles se fusionnent et se raccourcissent beaucoup, si bien que les deux moitiés de la chaîne lendent à se confondre en un cordon unique et médian (1). Cette tendance à la concentration latérale de la chaîne se manifeste surlout dans les formes supérieures et semble ne point exister chez les autres; l’'Apus en fournit un bon exemple; chez ce Crustacé, en effet, la chaîne, malgré qu'elle soit très dilatée longitudinalement, conserve toujours les connectifs et les masses ganglionnaires irès écartées de la ligne médiane : de plus, les commissures restent doubles.
Si la réduction des commissures caractérise souvent les chaînes dilatées, le contraire s’observe dans les chaînes condensées; l'étude de la masse nerveuse thoracique du Crabe el du Maïa m'en a fourni la preuve.
En résumé :
1° Une chaïne nerveuse dilatée longitudinalement ne représente jamais un état primitif, car elle résulte de l’étirement des connectifs toujours très courts chez l’embryon ;
2° Une chaîne nerveuse longitudinalement concentrée peut résulter : soit de la persistance d’une condition embryonnaire, soit du raccourcissement effeclif des connectifs d’une chaîne qui s'était dilatée pour satisfaire aux exigences de la vie larvaire.
On conçoit aisément que chez une même espèce, chacune des régions de la chaîne puisse avoir été le siège de l’un ou de l’autre de ces phénomènes.
