ORGANISATION DU CERVEAU DES INSECTES
Je me propose de résumer brièvement Les traits essentiels de l’organisation du cerveau dans les principaux groupes
(4) Cette tendance des chaînes dilatée longitudinalement à la concentration latérale des masses ganglionnaires a été mise en évidence par M. E.-L. Bouvier (Le système nerveux des Crustacés décapodes et ses rapports avec l'appareil circulatoire. Ann. sc. nat., 7° série, t. VII).
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d'Arthropodes. Si je débute par les Insectes, c’est que le système nerveux de ces animaux nous est plus complètement connu tant à l’état adulte que dans les phases du développement. Je prendrai pour type de mes descriptions le cerveau des Orthoptères dont j'ai fait une étude détaillée (1); il nous sera ensuite aisé de faire comprendre les modifications de cet organe suivant les groupes. Je prie le lecteur de bien vouloir suivre mes descriptions sur la figure schématique que j'ai dessinée (PI. 12, fig. 20).
= Le cerveau ou ganglion cérébroïde des Insectes est une masse nerveuse située en avant et au-dessus de l’æœsophage et formée de irois segments répondant aux trois premiers zoonites céphaliques. |
Le premier segment cérébral ou rosés ébron innerve les yeux, c’est Le siège des perceptions visuelles ; de plus, c'est en lui que résident les centres psychiques comme aussi ceux qui coordonnent les mouvements généraux.
Le deuxième segment ou deutocérébron innerve les antennes, c’est le siège des perceptions tactiles et olfactives.
Le troisième segment ou érifocérébron innerve le labre et la partie initiale du tube digestif, il est le siège des perceptions gustatives.
Ajoutons pour terminer ce premier aperçu que les deux premiers segments cérébraux sont entièrement pré-æsophagiens, c'est-à-dire que les masses latérales quiles composent, comme aussi les fibres commissurales qui unissent ces dernières, sont situées en avant du tube digestif (æ). 11 n’en est plus de même pour la troisième région(tr); toutes les fibres qui en réunissent les deux moitiés passent en arrière de l'œsophage, pour constituer une commissure (cc) connue sous le nom de commissure transverse de l’anneau œsopha-
glen (2).
(1) H. Viallanes, Études histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les organes des sens des animaux articulés ; 17 mémoire : Le cerveau du Criquet (Ann. sc. nat. z0ol., 7° série, t. IV).
(2) Cette commissure était connue depuis longtemps, mais j'ai le premier montré quelle était sa véritable nature.
Protocérébron.—Il se compose d’une masse moyenne et de deux masses latérales connues sous le nom de ganglions optiques et séparées de celte dernière par un étranglementi (40).
Ganglion optique. — 1 est formé d'une série de trois masses ganglionnaires intercalées entre l'œil composé et la masse protocérébrale moyenneet qui sont : la /ame ganglionnaïre (lg), la masse médullaire externe (me), la masse médullaire interne (mi).
Les fibres post-réliniennes (/pr) issues des ommatidies se jettent dans la lame ganglionnaire (/9), laquelle s’unit en dedans par des fibres (che) chiasmatiques (ciasma externe) à la masse médullaire externe. Cette dermière est reliée à la masse interne par des fibres (c/1), les unes chiasmatiques (chiasma interne), les autres directes ; enfin la masse médullaire interne s’unit à la partie movenne du protocérébron par des fibres directes (tractus optique, to).
Ajoutons pour terminer que les masses médullaires internes de droite et de gauche sont directement reliées l’une à l’autre par des fibres (cordon commissural) qu franchissent la ligne médiane (1).
La masse protocérébrale moyenne est composée de deux lobes intimement soudés sur la ligne médiane, ils englobent les corps pédonculés, le corps central et le pont des lobes protocérébraux.
Lobes protocérébraux ({pe). — Ils sont intimement soudés sur la ligne médiane et de plus traversés par un grand nombre de fibres commissurales qui unissent leurs parties symétriques. Les lobes protocérébraux donnent naissance aux nerfs ocellaires {noc) ; chacun de ceux-ci immédiatement après sa sortie se divise en deux branches : l’une se rend à
(1) Le tractus optique, d'ordinaire, s’étire et s’amincit pour prendre l’aspect d'un nerf unissant le ganglion optique au reste du cerveau ; on le désigne alors d'ordinaire sous le nom de nerf optique. Maisil arrive souvent que le tractus reste court et que l’élongation porte sur un autre point, soit ‘sur les fibres post-rétiniennes (larves de beaucoup d’Insectes, Arachnides et Limule), soit sur le chiasma externe (Mouche), ou enfin sur le chiasma
interne (Locuste). Les anatomistes ont indistinctement désigné sous le nom de nerf optique toute portion étirée du ganglion quelle que soit sa nature.
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l’ocelle latéral correspondant, l’autre à l'ocelle médian : ce dernier recoit donc deux nerfs venant l’un du lobe droit, l’autre du lobe gauche.
Corps pédonculés (pc). — Dans chacun des lobes protocérébraux est implanté un corps pédonculé. Get organe est constitué par une trame de fibrilles extraordinairement fines et serrées ; 1l a la forme d’un champignon dont le chapeau creusé en calice émerge à la surface du cerveau et dont la tige se ramifie en deux racines terminées par des bouts arrondis (1).
La concavité du chapeau ou calice du corps pédonculé est remplie par un amas de cellules unipolaires à protoplasma réduit et généralement désignées sous le nom de noyaux ganglionnaires. |
Les corps pédonculés sont réunis l’un à l’autre par des fibres commissurales ; de plus ils s'unissent au ganglion optique correspondant et au corps central(ce) ; enfin par l'intermédiaire d’un sysième de fibres extrêmement remarquable que je décrirai plus loin sous le nom de chiasma optico-olfactif, 1s se relient aux lobes olfactifs.
Pont des lobes protocérébraux (2). — Sur la ligne médiane, entre les points d’émergence des nerfs ocellaires, on trouve à la surface du cerveau une bandelette de structure très remarquable unissant comme un pont les deux moitiés du cerveau. Cette formation (p/p), doni la constitution intime et les connexions me sont insuffisamment connues, semble Jouer un rôle important, puisqu'elle existe aussi bien chez les Insectes que chez les Crustacés.
Corps central (cc). — Cet organe entièrement constitué par une trame fibrillaire des plus fines et des plus serrées, se présente sous l’aspect d'une épaisse calotte hémisphérique située sur la ligne médiane et englobée par les lobes céré-
(1) Les deux racines sont désignées sous les noms de tubercule interne et tubercule antérieur ; ces tubercules prennent souvent un développement considérable (Blatte, Abeille).
(2) Cette partie si curieuse a été découverte par moi chez la Guêpe, puis je l’ai retrouvée depuis dans tous les ordres d’Insectes.
braux; c'est comme un posle central vers lequel convergent des fibres venues de tous les points du cerveau; il se relie en effet aux lobes cérébraux, aux corps pédonculés, aux ganglions opliques, aux lobes olfactifs 4 des faisceaux fibreux bien différenciés.
Écorce ganglionnaire des lobes protocérébraux. — Le bord antérieur des lobes protocérébraux est revêtu par une couche de cellules ganglionnaires (cg) dont les prolongements se rendent aux connectifs, les uns directement, les autres en s'entre-croisant sur la ligne médiane.
Deutocérébron.— [1 se compose de deux lobes hémisphériques (/obes olfactifs, lo) hautement différenciés en vue des perceptions sensorielles spéciales, et reliés l’un à l’autre par une masse médullaire peu différenciée (/obe dorsal, Id) d'où naissent les fibres motrices et celles de la sensibilité générale.
Les lobes ol factifs sont caraclérisés par la présence de formations désignées sous le nom de g/omérules olfactifs (1), et dont la structure est caractéristique ; ils sont revêtus de cellules à protoplasma réduit (noyaux ganglionnaires).
Les deux lobes olfactifs sont unis l’un à l’autre par des fibres commissurales, en outre chacun d’eux se relie au corps central et aux lobes protocérébraux et tritocérébraux du côté correspondant. Mais leurs connexions les plus remarquables sont celles qui s’établissent par l'intermédiaire du ciasma optico-olfactif.
Chiasma optico-olfactif. — C’est un système de fibres partiellement entre-croisées sur la ligne médiane, reliant chaque lobe olfactif d’une part au ganglion oplique et au corps pédonculé du côté correspondant ; d'autre part à ces mêmes parties du côté opposé.
L'existence du chiasma optico-olfactif semble répondre
(1) Je ne suis pas encore fixé d’une manière définitive sur l’organisation
* des glomérules olfactifs, je dirai seulement que par plusieurs caractères
ils rappellent les petils organes que j’ai découverts dans la lame ganglionnaire et décrits sous le nom de neurommatidies.
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à une nécessité physiologique, puisqu'on le constate non seulement chez tous les Arthropodes pourvus d’yeux et d’organes olfactifs différenciés, mais aussi chez les Vertébrés, où nous voyons de même les lobes optiques du cerveau reliés aux lobes olfactifs par des fibres entre-croisées (1).
Origine du nerf antennaire. — Ce nerf (na) est pourvu de deux racines : l’une ventrale, composée exclusivement de fibres affectées à la sensibilité spéciale, sort du lobe olfactif ; l’autre dorsale, qui renferme à la fois des fibres motrices et des fibres de la sensibilité générale, sort au contraire du lobe dorsal du dentocérébron.
Ajoutons encore que ce même lobe donne naissance aux racines (vd) des ganglions latéraux du stomatogastrique, et à une paire de petits nerfs tégumentaires (nt).
Tritocérébron. — Cette région du cerveau est chez l’Insecte représentée par une paire de masses ganglionnaires (y) écartées de la ligne médiane et rigoureusement homologues aux ganglions æœsophagiens (2) des Crustacés; on peut par conséquent les désigner sous ce même nom. |
Les ganglions œsophagiens se relient en avant au deutocérébron., en arrière ils sont en continuité avec les connectifs.
Bien que nettement situés en avant de la bouche, les ganglions œsophagiens n'en doivent pas moins être considérés comme des centres post-æsophagiens; ils sont en effet reliés l’un à l’autre par des fibres passant toutes en arrière de l’œsophage. Celles-ci forment une commissure (céc) parfaitement individualisée, connue sous le nom de commissure transverse de l'anneau œsophagien, mais
(4) Cette similitude a pour la première fois été mise en évidence par Bellonci (Intorno alla struttura ed alle connessioni dei lobi olfattori negli Arthropodi superiori e nei Vertebrati. Reale Accademia dei Lincei, 3° série, vol. XI, 1882).
(2) Chez les Crustacés ils sont improprement appelés ganglions mandibulaires par beaucoup d'auteurs, en réalité ils ne donnent naissance à aucun filet destiné à la mandibule, comme l’a démontré M. Mocquard dans son excellent travail sur le système nerveux viscéral des Crustacés (Recherches anatomiques sur l'estomac des Crustacés podophthalmaires. Ann. sc. nat., 6° série, t. XVI).
qui mériterait mieux le nom de commissure érifocérébrale.
Les ganglions œsophagiens donnent naissance à deux paires nerveuses, le nerf du labre (#7) et la racine du ganglion frontal (ré). Ces deux filets nerveux ont origine commune, ils sortent du centre en contact l’un avec l’autre, et même dans la plupart des cas se séparent d'un tronc commun.
Ajoutons pour terminer que la racine du ganglion frontal se dédouble souvent en deux faisceaux parallèles; c’est ce que montre le schéma (1).
Le syslème stomatogastrique des Insectes se compose :
1° D'une série de trois ganglions impairs (gv'gwqvÿ) répondant à la ligne médio-dorsale de l’æsophage et unis l’un à l'autre par un cordon nerveux médian. Le premier de ces ganglions, connu sous le nom de ganglion frontal, s'unit aux ganglions œsophagiens (2) par une paire de racines (rw) mentionnée plus haut.
2° D'une paire (gv/) de ganglions latéraux (3) situés sur les côtés de l’œsophage. Chacun d'eux s’unit d'une part au lobe deutocérébral correspondant par une racine (rvd) déjà meutionnée; d'autre part, à la chaîne des ganglions médians par une commissure spéciale.